水澇脅迫對不同土壤鹽堿度下甜菜幼苗生長及光合特性的影響

鄧裕帥，王宇光，於麗華，耿 貴

（黑龍江大學現(xiàn)代農(nóng)業(yè)與生態(tài)環(huán)境學院，哈爾濱 150080）

0 引言

甜菜(Beta vulgaris)是中國主要的糖料作物之一。中國的甜菜種植分布于黑龍江、內(nèi)蒙古、新疆等北方地區(qū)[1]。而中國北方主要以干旱和半干旱氣候為主，其降水少蒸發(fā)多的特性致使深層地下水裹挾土壤鹽分逐步上升滯留土壤表層，使可溶性鹽分在土壤表層逐步積累形成鹽漬化土壤[2]，這些可溶性鹽分主要包括氯化鈉(NaCl)、碳酸鈉(Na2CO3)、硫酸鈉(Na2SO4)等鈉鹽[3-4]。據(jù)第二次全國土壤普查資料顯示，中國鹽漬土面積已達3.47×107hm2（不含濱海灘涂）[5]。土壤的鹽堿脅迫會抑制作物的生長進而掣肘農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展[6]，而洪澇等氣象災(zāi)害則是制約農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的另一因素[7-8]。中國約2/3的國土面積均存在不同程度的洪澇災(zāi)害[9]，僅黑龍江地區(qū)近240年間洪澇災(zāi)害就有104次[10]，而洪澇災(zāi)害的出現(xiàn)致使植物水澇脅迫的形成。水澇脅迫是指土壤中存在的水分超過田間土壤持水量產(chǎn)生的一種災(zāi)害，具體表現(xiàn)為田間地面積水，水分淹沒植物的全部或一部分進而對植物生長產(chǎn)生危害[11]，如何評定洪澇災(zāi)害對鹽堿地甜菜種植的影響成為亟待解決的問題。因此，探究水澇脅迫下不同土壤鹽堿度甜菜幼苗的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理響應(yīng)，對于評估水澇脅迫對鹽堿地甜菜種植的影響具有重要意義。

研究表明，洪澇災(zāi)害有濕害及澇害之分[12]，其實質(zhì)是水分覆蓋土壤表面造成土壤缺氧，致使植物根系周圍形成低氧或無氧狀態(tài)，引起植物形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理生化變化[13]。水澇脅迫致使植株根系結(jié)構(gòu)改變、根系活力降低，嚴重時甚至導致植株萎蔫及死苗情況的發(fā)生[14]。發(fā)草通過積累脯氨酸來緩解水分脅迫造成的傷害[15]；烤煙在水澇脅迫下表現(xiàn)為根系活力受損、光合速率降低及葉綠素合成降低等[16]；西瓜受到水澇脅迫則出現(xiàn)根系腐爛、生育期提前等[17]。目前，對甜菜不同品系耐旱及耐鹽能力的差異化研究報道較多[18]，而水澇脅迫對甜菜生長的研究鮮有報道。為探究水澇脅迫下不同土壤鹽堿度的甜菜幼苗生長規(guī)律，筆者以甜菜品種‘SV1433’丸?；路N子為試驗材料，設(shè)計水澇脅迫及與微酸土、鹽漬土、鹽堿土3種土壤鹽堿梯度環(huán)境進行土培試驗，測定甜菜出苗率、甜菜幼苗生長量及光合特性等生長及生理指標，旨在為評估水澇脅迫對鹽堿地甜菜種植的影響提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗基本情況

以‘SV1433’品系丸?；绿鸩朔N子為試驗材料，于2020年11—12月在黑龍江大學國家糖料改良中心植物培養(yǎng)室進行。試驗土壤為黑龍江省海倫市微酸性黑土，經(jīng)測定土壤pH 6.2。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設(shè)計 試驗設(shè)置6組處理，分別是微酸性黑土、微酸性黑土水澇脅迫、中性鹽漬土、中性鹽漬土水澇脅迫、鹽堿土、鹽堿土水澇脅迫，每組處理設(shè)置6個重復(fù)。

（1）調(diào)節(jié)土壤鹽堿度。以微酸性黑土為基礎(chǔ)，加入20.8 mmol Na+/kg黑土(Na2CO3)、29.2 mmol Na+/kg黑土(1/2 NaCl+1/2 Na2SO4)共計50 mmol Na+/kg黑土混勻調(diào)節(jié)為鹽漬土，經(jīng)測定土壤pH 7.2；以微酸性黑土為基礎(chǔ)，加入20.8 mmol Na+/kg黑土(Na2CO3)、22 mmol Na+/kg黑土(NaOH)、7.2 mmol Na+/kg黑土(1/2 NaCl+1/2 Na2SO4)共計50 mmol Na+/kg黑土混勻調(diào)節(jié)為鹽堿土，經(jīng)測定土壤pH 8.2。

（2）播種。每盆先放入400 g與藥品混合均勻的土壤，按圓周播種法放入20粒大小均一飽滿的‘SV1433’種子，再用100 g土壤均勻覆蓋種子表面。播種后，澆灌75 mL改良的1/2Hoagland營養(yǎng)液。從第1粒種子發(fā)芽拱土開始，將苗移到LED培養(yǎng)燈下給予光照支持，光照有效輻射為450 μmol/(m2·s)，試驗光照時間段6:00—20:00，晝/夜溫度(25±2)℃/(20±2)℃，相對濕度65%～70%。

（3）水澇脅迫。待出苗后幼苗生長12天時將同一處理所有幼苗同培養(yǎng)盆移入盛有對應(yīng)pH水的水槽中進行水澇脅迫，水面與培養(yǎng)盆內(nèi)土面等高，并記錄生長狀態(tài)。

（4）收獲。培養(yǎng)至26天時收獲，測定甜菜幼苗鮮重、干重、株高、葉長，掃描葉面積、根面積等生長量，分析葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、葉片氣孔導度(Gs)等生理指標。

1.2.2 種子出苗情況 在播種后每日觀察記錄出苗情況，第1粒種子發(fā)芽拱土視為出苗開始，幼苗生長12天視為出苗結(jié)束，并在出苗結(jié)束后計算甜菜出苗率，見式(1)。

1.2.3 指標測定 甜菜幼苗收獲后，用直尺測量株高、葉長等生長指標；稱取植株地上部鮮重，隨后經(jīng)烘箱105℃殺青30 min，70℃烘干至恒重，稱量地上部干重；采用WinRHIZO軟件對甜菜幼苗根面積及第2對真葉的葉面積進行掃描分析；采用LC4型植物光合作用測定儀（ADC公司）測定葉片Pn、Tr、Gs。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析 采用Microsoft Office Excel 2019和IBM SPSS Statistics 26.0軟件對數(shù)據(jù)進行整理、方差分析及Duncan法顯著性檢驗，數(shù)據(jù)分析結(jié)果P≤0.05視為差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤鹽堿度對甜菜出苗率的影響

不同土壤鹽堿度下甜菜出苗率見表1。微酸土中甜菜出苗率隨著播種天數(shù)增長不斷增加，并在播種第7天時達100%。在鹽漬土中播種6～7天時甜菜出苗率較低，在播種第8天時出苗率已達100%。而在鹽堿土中甜菜出苗相對緩慢，直到播種第9天時出苗率才達到100%。綜上，土壤鹽堿度對甜菜出苗率會產(chǎn)生一定影響，表現(xiàn)出在微酸土中甜菜出苗較快。

2.2 水澇對不同土壤鹽堿度下甜菜幼苗生長的影響

地上部生物量是植株受到脅迫后最直觀的表現(xiàn)，隨受脅迫程度不同表現(xiàn)出植株的鮮物質(zhì)量及干物質(zhì)量差異。隨土壤鹽堿度升高水澇脅迫及對照處理均表現(xiàn)出鹽堿土中甜菜植株的鮮重（圖1）、干重（圖2）明顯高于鹽漬土及微酸土；與對照相比，微酸土、鹽漬土、鹽堿土植株鮮重分別下降了40.7%、26.9%、25.2%，干重分別下降41.1%、29.9%、24.8%。以上結(jié)果表明，甜菜地上部生物量在鹽堿土中積累較好，且水澇脅迫對甜菜植株鮮重、干重的影響隨土壤鹽堿度升高逐漸降低，表現(xiàn)出水澇脅迫對鹽堿土中甜菜植株的鮮重、干重影響較小。

圖1 水澇對不同土壤鹽堿度下甜菜幼苗鮮重的影響

圖2 水澇對不同土壤鹽堿度下甜菜幼苗干重的影響

植株隨受脅迫程度不同表現(xiàn)為株高、葉長等農(nóng)藝性狀差異。水澇脅迫對甜菜株高、葉長抑制明顯（圖3～4），與對照相比，微酸土、鹽漬土、鹽堿土植株株高分別下降了20.4%、19.1%、16.3%，植株葉長分別下降24.4%、12.1%、20.0%。以上結(jié)果表明，鹽堿土中植株株高、葉長等農(nóng)藝性狀較優(yōu)，水澇脅迫對甜菜株高的影響隨土壤鹽堿度升高逐漸降低，水澇脅迫對鹽堿土中甜菜幼苗株高影響較小，但隨土壤鹽堿度升高水澇脅迫對植株葉長影響趨勢不顯著。

圖3 水澇對不同土壤鹽堿度下甜菜幼苗株高的影響

圖4 水澇對不同土壤鹽堿度下甜菜幼苗葉長的影響

水澇脅迫對植株地下部伸長及葉片生長也產(chǎn)生抑制效果，通過掃描植株根面積、葉面積發(fā)現(xiàn)（圖5～6）鹽堿土中植株根面積、葉面積均優(yōu)于鹽漬土及微酸土，與對照相比，微酸土、鹽漬土、鹽堿土植株根面積分別下降了26.9%、38.2%、33.3%，葉面積分別下降了42.5%、43.5%、36.9%。表明水澇脅迫對植株根面積、葉面積抑制明顯且鹽堿土中甜菜幼苗根系及葉片生長較好。

圖5 水澇對不同土壤鹽堿度下甜菜幼苗根面積的影響

圖6 水澇對不同土壤鹽堿度下甜菜幼苗葉面積的影響

2.3 水澇對不同土壤鹽堿度下甜菜幼苗光合特性的影響

水澇脅迫下不同土壤鹽堿度甜菜幼苗葉片Pn（圖7）、Tr（圖8）、Gs（圖9）等光合特性有不同的影響。水澇對不同土壤鹽堿度的甜菜植株P(guān)n抑制明顯，且表現(xiàn)出鹽堿土中植株P(guān)n明顯高于鹽漬土及微酸土。鹽堿土中植株Tr、Gs均明顯高于鹽漬土及微酸土，隨土壤鹽堿度增加，植株P(guān)n、Tr、Gs不斷提升并在鹽堿土中達到最高。結(jié)果表明，甜菜幼苗應(yīng)對土壤鹽堿脅迫及水澇脅迫光合特性會產(chǎn)生明顯變化，表現(xiàn)出水澇對不同土壤鹽堿度植株P(guān)n、Tr、Gs抑制明顯，且鹽堿土中甜菜植株上述光合特性較好。

圖7 水澇對不同土壤鹽堿度下甜菜幼苗葉片Pn的影響

圖8 水澇對不同土壤鹽堿度下甜菜幼苗Tr的影響

圖9 水澇對不同土壤鹽堿度下甜菜幼苗葉片氣孔導度的影響

3 討論與結(jié)論

植物應(yīng)對環(huán)境脅迫時通常表現(xiàn)出一系列農(nóng)藝性狀及生理特性的差異。本研究發(fā)現(xiàn)，甜菜出苗率隨土壤鹽堿度升高而逐漸降低，表現(xiàn)為出苗在微酸土中較好，可能是試驗所用微酸土中Na+含量較低且添加不同鈉鹽模擬土壤環(huán)境因而形成了甜菜出苗Na+濃度梯度。前人研究發(fā)現(xiàn)Na+濃度為0 mmol/L時甜菜出苗最好[19]，隨鹽處理增強甜菜出苗率逐漸降低[20-21]。植物的正常生長需要一定的水分，水分過多則形成水澇脅迫影響植物一系列農(nóng)藝性狀，進而影響植物生物量積累。水澇脅迫抑制玉米正常生長表現(xiàn)為植株變矮、莖粗變細、莖節(jié)間長度變短[22]，油松應(yīng)對水澇脅迫則表現(xiàn)出根、莖、針的生物量呈現(xiàn)出不同程度降低[23]。本研究發(fā)現(xiàn)，水澇脅迫對甜菜幼苗鮮物質(zhì)量、干物質(zhì)量及株高影響顯著，且隨著土壤鹽堿度增加，水澇脅迫對其影響逐漸減小。通過掃描幼苗根面積及葉面積、分析幼苗葉長等生長指標發(fā)現(xiàn)，水澇脅迫對不同土壤鹽堿度下甜菜幼苗生長抑制明顯，且表現(xiàn)出鹽堿土中甜菜生長較好，結(jié)果與前人研究相似[24-25]。而植物受到脅迫時往往表現(xiàn)出光合特性的差異，甜菜幼苗隨Fe2+濃度的不斷升高(0.24～3.84 mmol/L)，Pn、Tr、Gs和胞間CO2濃度(Ci)逐漸減小[26]，隨著干旱脅迫加劇，辣椒的Gs、Tr顯著下降[27]，干旱脅迫的加強也使黃薇葉片的Pn、Tr、Gs顯著下降[28]。本研究發(fā)現(xiàn)，水澇脅迫對不同土壤鹽堿度下的甜菜幼苗均表現(xiàn)出Pn、Tr、Gs顯著下降，且鹽漬土中幼苗上述光合特性顯著高于鹽漬土及微酸土，結(jié)果與前人研究保持一致。

本研究設(shè)定水澇脅迫下微酸土、鹽漬土及鹽堿土的甜菜生長試驗，發(fā)現(xiàn)微酸土中甜菜出苗較好，其結(jié)果優(yōu)于鹽漬土及鹽堿土，但試驗范圍外土壤鹽堿梯度下甜菜出苗情況還需進一步研究。本研究還發(fā)現(xiàn)，隨土壤鹽堿度的升高，水澇脅迫對甜菜幼苗鮮物質(zhì)量、干物質(zhì)量及株高的影響逐漸降低，推測可能與甜菜耐鹽堿的遺傳本質(zhì)相關(guān)，同時，水澇脅迫對甜菜葉面積、根面積及葉長等生長量影響顯著，相關(guān)結(jié)果也驗證了黑龍江省肇東市受水澇脅迫下鹽堿地的甜菜生長規(guī)律。此外，甜菜在水澇脅迫下表現(xiàn)出Pn、Tr、Gs顯著降低，且土壤鹽堿度升高上述光合特性均有不同程度增加的現(xiàn)象，表明鹽堿土中幼苗光合特性明顯優(yōu)于鹽漬土及微酸土。因此，相關(guān)結(jié)論對于驗證水澇脅迫下鹽堿地甜菜生長規(guī)律、評估水澇脅迫對鹽堿地甜菜種植的影響有一定參考。