周曉果,溫遠光,**,王 磊,孫冬婧,明安剛,賈宏炎,朱宏光,趙巖巖,李錦良,黃勇杰,梁 佳
(1.廣西科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究所,廣西南寧 530007;2.廣西大學(xué)林學(xué)院,廣西森林生態(tài)與保育重點實驗室,廣西南寧 530004;3.中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實驗中心,廣西憑祥 532600;4.南寧市武鳴區(qū)城廂鎮(zhèn)農(nóng)林水利綜合服務(wù)中心,廣西南寧 530199)
林下植被是人工林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,它既受環(huán)境條件的深刻影響,同時也對環(huán)境產(chǎn)生持續(xù)性的改造作用[1]。林下植被的發(fā)育不僅能有效提高土壤有機質(zhì)、促進養(yǎng)分循環(huán),還能增加生物多樣性、加速生態(tài)修復(fù)、維持生態(tài)系統(tǒng)功能穩(wěn)定性[2,3]。物種組成和多樣性是植被最基本的特征和群落結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ),是判斷生物群落結(jié)構(gòu)變化或生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的指標,成為群落生態(tài)學(xué)研究的核心問題[4]。對長期固定樣地的監(jiān)測研究已成為生物多樣性研究領(lǐng)域的重點方向之一[5-8]。通過對林下植被的長期固定樣地進行生物多樣性動態(tài)變化監(jiān)測,了解石漠化修復(fù)過程中人工林林下植被和多樣性的變化規(guī)律,可為森林保護修復(fù)、經(jīng)營管理和研究提供理論依據(jù)[9,10]。
西南巖溶地區(qū)石漠化綜合治理是國家長期生態(tài)治理目標需求[11],涌現(xiàn)多種多樣的治理模式,形成了封山育林、人工造林等修復(fù)模式和石山火龍果(Hylocereusundatus)、食用菌、赤蒼藤(Erythropalumscandens)、金銀花(Lonicerajaponica)等特色產(chǎn)業(yè)[12,13],為脫貧攻堅發(fā)揮了積極作用[14]。近年來,學(xué)者對巖溶地區(qū)不同恢復(fù)階段植物群落結(jié)構(gòu)和多樣性變化進行了大量研究[5,15-17],Zeng等[18]研究了不同干擾因素對喀斯特自然植被恢復(fù)的影響;宋同清等[16]研究了喀斯特峰叢洼地不同類型森林群落的組成與生物多樣性特征;溫遠光等[19]研究了廣西馬山巖溶植被年齡序列的群落特征;盛茂銀等[17]研究了貴州喀斯特石漠化地區(qū)植物多樣性與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系;陸志成等[20]研究了封育年限對植被組成和土壤肥力修復(fù)的影響。但是,這些研究絕大多數(shù)為一次性的短期調(diào)查,忽視了對植物群落演替規(guī)律的長期監(jiān)測[5],也很少開展人工修復(fù)林分植物多樣性的長期演替規(guī)律研究。最近,張芳等[5]基于2007年、2012年、2017年的3次植被調(diào)查,探討了巖溶天然灌木林、次生林、原生林群落結(jié)構(gòu)及多樣性隨時間的動態(tài)變化特征,一定程度上揭示了自然植被的動態(tài)變化規(guī)律。目前尚缺乏對巖溶石漠化不同修復(fù)林分植物多樣性長期動態(tài)變化研究,對于巖溶石漠化地區(qū)人工修復(fù)林分是否能持續(xù)增加多樣性、加速生物多樣性修復(fù)以及動態(tài)變化規(guī)律尚不清楚。由于缺乏對石漠化植被修復(fù)群落的長期監(jiān)測和評估,導(dǎo)致一些尚未經(jīng)科學(xué)評估的技術(shù)、模式大規(guī)模應(yīng)用,造成治理效果不佳甚至失敗[14,15]。因此,開展石漠化修復(fù)林分的長期監(jiān)測研究,并與治理前的灌叢群落植物多樣性進行比較,將更好地揭示和了解石漠化地區(qū)人工修復(fù)林分植物多樣性的演變機制。本研究基于2011年建立的頂果木(Acrocarpusfraxinifolius)純林、降香黃檀(Dalbergiaodorifera)純林和頂果木×降香黃檀混交林固定監(jiān)測樣地于2013年、2015年、2019年、2021年的4次植被調(diào)查,并以當?shù)卦械氖焦鄥矠閷φ?,探討了巖溶石漠化不同修復(fù)林分林下植被物種組成及多樣性隨時間的變化特征,為進一步探索3種人工修復(fù)林分林下植被物種組成和物種多樣性特征、森林更新及其長期動態(tài)變化提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和資料,為石漠化綜合治理提供科學(xué)依據(jù)。
研究區(qū)域位于廣西南寧市馬山縣(23°24′-24°2′N,107°41′-108°29′ E),境內(nèi)巖溶地貌發(fā)育,是廣西石漠化最嚴重的地區(qū)之一。地處南亞熱帶季風氣候區(qū),年均氣溫21.3℃,最高氣溫38.9℃,最低氣溫-0.7℃;年均降水量1 667.1 mm,最高2 063 mm,最低1 245.8 mm;雨量充沛,但降雨分布不均,夏季多暴雨,春秋兩季少雨,易造成干旱;相對濕度76%;年平均無霜期343 d。土壤主要以碳酸鹽巖發(fā)育的石灰土為主,石粒含量高,質(zhì)地黏重,土層淺薄,巖基裸露度大,通常為40%-50%,高的達80%以上,土壤pH呈弱堿性。屬南亞熱帶季雨林化常綠闊葉林地帶、桂中石山青岡儀花青檀林區(qū)[21],原生頂極植被為以青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)、海紅豆(Adenantheramicrosperma)、青檀(Pteroceltistatarinowii)、小果化香(Platycaryaglandulosa)、儀花(Lysidicerhodostegia)等為優(yōu)勢的常綠落葉闊葉混交林[16]。這類原生森林幾乎蕩然無存,已退化為各種次生植被或人工植被[19]。
于2013年在馬山縣民族村2011年營造的頂果木純林(PureA.fraxinifoliusPlantation,PAFP)、降香黃檀純林(PureD.odoriferaPlantation,PDOP)和頂果木×降香黃檀混交林(MixedA.fraxinifoliusandD.odoriferaPlantation,MADP),分別選擇坡度、坡向、土壤母質(zhì)、土壤類型(棕色石灰土)等立地條件基本一致的坡面,建立長期固定監(jiān)測樣地,樣地面積20 m×20 m,每種林分設(shè)3個重復(fù),在每個400 m2樣地隨機設(shè)置3個5 m×5 m小樣方,記錄物種名稱、個體數(shù)、高度、蓋度和生長狀況等。同時,在原有的灌叢(Shrub Land,SL)中設(shè)置灌叢群落樣地,每個樣地面積為5 m×5 m,共15個。分別于2015年、2019年和2021年進行樣地復(fù)查。
采用每種林下植物物種的重要值(Importance Value,IV)來表征其在相應(yīng)群落中的地位和優(yōu)勢大小,計算方法如下[22]:
IV=100×(Ra+Rf+Rc)/3,
(1)
式(1)中,Ra為相對多度,為樣方中某個種的個體數(shù)占全部種的個體總數(shù)的百分比;Rf為相對頻度,為樣方中某個種出現(xiàn)的頻度占全部種的頻度的百分比;Rc為相對蓋度,為樣方中某個種的蓋度占全部種的蓋度的百分比。
1.4.1α多樣性計算
根據(jù)4次調(diào)查數(shù)據(jù),對表征林下植被物種α多樣性基本特征的各多樣性指數(shù)按下列公式計算[23]。
物種豐富度指數(shù)(S):S=樣地內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù),
(2)
(3)
(4)
(5)
1.4.2β多樣性計算
β多樣性指數(shù)反映群落間物種組成差異及其物種多樣性對環(huán)境梯度變化的響應(yīng)。本研究采用Cody指數(shù)和Sφrensen指數(shù)來度量。計算公式如下[24,25]:
Cody指數(shù)(βc):βc=(b+c)/2,
(6)
Sφrensen指數(shù)(CS):CS=2a/(2a+b+c),
(7)
式(6)、(7)中,a是兩個樣地內(nèi)共同擁有的物種數(shù)目,b是樣地A獨有的物種數(shù)目,c是樣地B獨有的物種數(shù)目。
在SPSS 24.0 for Windows中,采用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗不同林分林下植被群落物種多樣性的差異顯著性,采用最小顯著性差異法(Least Significant Difference,LSD)進行多重比較,顯著性水平設(shè)置為P<0.05。采用Bray-Curtis距離的非限制性主坐標軸分析(Principal Co-ordinates Analysis,PCoA)揭示不同修復(fù)模式物種組成的差異及變化趨勢。
3種不同修復(fù)林分林下灌木層植物科、屬、種數(shù)目呈遞增趨勢,其中以PDOP的數(shù)值較大,由2013年的18科25屬27種增至2021年的24科30屬31種;其次是MADP,由2013年的14科25屬26種增至2021年的15科27屬29種;PAFP數(shù)值最小,由2013年12科15屬17種增至2021年的15科20屬23種。相反,SL群落灌木層植物的科、屬、種數(shù)目呈遞減趨勢,由2013年的13科21屬21種減至10科11屬11種(表1)。
表1 灌叢和3種不同修復(fù)林分林下植被灌木層和草本層植物科、屬、種及總個體數(shù)的變化
續(xù)表
草本層植物科、屬、種的變化與灌木層的明顯不同(表1)。與灌木層相反,3種不同修復(fù)林分林下草本層植物科、屬、種數(shù)目的變化并不一致,除PAFP和PDOP草本層植物科數(shù)有所增加外,所有林分林下草本層植物屬、種數(shù)目的變化極少。而SL草本層植物科、屬、種數(shù)目均呈現(xiàn)明顯的增加,由2013年的5科13屬14種增至2021年的8科18屬18種(表1)。
不同修復(fù)類型灌木層和草本層總個體數(shù)的年變化表現(xiàn)為PAFP和PDOP灌木層2015年的總個體數(shù)顯著高于2013年,其他年份間差異不顯著;MADP灌木層2013年總個體數(shù)顯著低于其他年份,其他年份間差異不顯著;而SL灌木層2015年的總個體數(shù)顯著高于其他年份,其他年份間差異不顯著。不同修復(fù)類型草本層總個體數(shù)的變化與灌木層不同,PAFP和SL為2019年和2021年草本層的總個體數(shù)顯著高于其他年份,其他年份間差異不顯著(在PAFP中,2019年還顯著高于2021年);而MADP和PDOP相似,2019年草本層總個體數(shù)顯著高于其他年份,其他年份間差異不顯著(表1)。
同一年份不同修復(fù)類型灌木層和草本層總個體數(shù)的變化表現(xiàn)為2013年和2015年SL灌木層的總個體數(shù)顯著高于3種修復(fù)林分,3種人工修復(fù)林分間差異不顯著;2019年各類型間沒有顯著差異;2021年SL灌木層顯著高于3種人工修復(fù)林分,MADP和PDOP顯著高于PAFP,前兩者差異不顯著。2013年P(guān)DOP草本層總個體數(shù)顯著高于PAFP,其他兩兩間差異不顯著;2015年各類型間差異不顯著;2019年3種人工修復(fù)林分草本層總個體數(shù)顯著高于SL草本層,3種人工修復(fù)林分間差異不顯著;2021年則表現(xiàn)為PAFP和SL草本層總個體數(shù)顯著高于MADP和PDOP,其余差異不顯著(表1)。
(1)灌木層。
PAFP 2013年灌木層植物的重要值排前5的物種是苧麻(Boehmerianivea)、黃荊(Vitexnegundo)、構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera)、地桃花(Urenalobata)和菜豆樹(Radermacherasinica),前4種的重要值均大于10。2021年灌木層植物的重要值排前5的物種是黃荊、金花茶(Camelliapetelotii)、雞矢藤(Paederiafoetida)、菜豆樹和粗葉懸鉤子(Rubusalceifolius),除了黃荊重要值超過20外,其他物種的重要值均小于10。2013年和2021年重要值≥1的木本植物分別有16種和22種,分別占總重要值的99.00%和99.02%。2013-2021年,有9個物種退出群落(或重要值<1),新出現(xiàn)15個物種,由于2019年在林下種植金花茶,因此金花茶增加最多,苧麻減少最多(表2)。
表2 灌叢和3種不同修復(fù)林分林下植被灌木層物種重要值的變化(重要值≥1)
續(xù)表
續(xù)表
MADP 2013年灌木層植物的重要值排前5的物種是苧麻、黃荊、菜豆樹、赪桐(Clerodendrumjaponicum)和楝(Meliaazedarach),前2種的重要值均大于10。2021年灌木層植物的重要值排前5的物種是黃荊、苧麻、金花茶、八角楓(Alangiumchinense)和菜豆樹,除了苧麻和黃荊重要值超過20外,其他物種的重要值均小于10。2013年和2021年重要值≥1的木本植物分別有20種和21種,分別占總重要值的95.41%和94.93%。2013-2021年,有8個物種退出群落(或重要值<1),新出現(xiàn)9個物種,黃荊增加最多,赪桐減少最多(表2)。
PDOP 2013年灌木層植物的重要值排前5的物種是黃荊、苧麻、紅背山麻桿(Alchorneatrewioides)、毛桐(Mallotusbarbatus)和菜豆樹,除了前2種的重要值大于15,其余均小于10。2021年灌木層植物的重要值排前5的物種是苧麻、烏蘞莓(Cayratiajaponica)、金花茶、序葉苧麻(Boehmeriaclidemioidesvar.diffusa)和絡(luò)石(Trachelospermumjasminoides),苧麻重要值超過20,烏蘞莓和金花茶重要值超過10,其他物種的重要值均小于10。2013年和2021年重要值≥1的木本植物分別有20種和16種,分別占總重要值的94.17%和90.35%。2013-2021年,有14個物種退出群落(或重要值<1),新出現(xiàn)10個物種,烏蘞莓增加最多,黃荊減少最多(表2)。
SL 2013年灌木層植物的重要值排前5的物種是黃荊、紅背山麻桿、假馬鞭(Stachytarphetajamaicensis)、雀梅藤(Sageretiathea)和光莢含羞草(Mimosabimucronata),黃荊和紅背山麻桿重要值占絕對優(yōu)勢,分別為37.04和27.09,其余均小于5。2021年灌叢群落灌木層植物的重要值排前5的物種是黃荊、大葉紫珠(Callicarpamacrophylla)、苧麻、地桃花和粗葉懸鉤子,除了粗葉懸鉤子的重要值小于10外,其他均超過10,黃荊占絕對優(yōu)勢,重要值達41.99。2013年和2021年重要值≥1的木本植物分別有14種和9種,分別占總重要值的94.59%和98.37%。2013-2021年,有11個物種退出群落(或重要值<1),新出現(xiàn)6個物種,大葉紫珠增加最多,紅背山麻桿減少最多(表2)。
(2)草本層。
PAFP 2013年草本植物的重要值排前5的物種是蒮香薊(Ageratumconyzoides)、白茅(Imperatacylindrica)、水蔗草(Apludamutica)、蔓生莠竹(Microstegiumfasciculatum)和漸尖毛蕨(Cyclosorusacuminatus),前4種的重要值均大于10。2021年草本層植物的重要值排前5的物種是五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)、腎蕨(Nephrolepiscordifolia)、鬼針草(Bidenspilosa)、白茅和華南毛蕨(Cyclosorusparasiticus),前4種的重要值超過10,以五節(jié)芒的重要值最高,達28.24。2013年和2021年重要值≥1的草本植物分別有17種和11種,分別占總重要值的100.01%和95.36%。2013-2021年,有12個物種退出群落(或重要值<1),新出現(xiàn)6個物種,五節(jié)芒增加最多,蒮香薊減少最多,基本退出群落(表3)。
表3 灌叢和3種不同修復(fù)林分林下草本植物重要值的變化(重要值≥1)
續(xù)表
續(xù)表
MADP 2013年草本層植物的重要值排前5的物種是蔓生莠竹、蒮香薊、白茅、飛機草(Chromolaenaodorata)和五節(jié)芒,前3種的重要值均大于10。2021年草本層植物的重要值排前5的物種是腎蕨、鬼針草、蔓生莠竹、藎草(Arthraxonhispidus)和五節(jié)芒,除了腎蕨、鬼針草、蔓生莠竹的重要值超過10外,其他物種的重要值均小于10。2013年和2021年重要值≥1的草本植物分別有14種和17種,分別占總重要值的90.20%和93.63%。2013-2021年,有5個物種退出群落(或重要值<1),新出現(xiàn)8個物種,鬼針草增加最多,蔓生莠竹減少最多(表3)。
PDOP 2013年草本層植物的重要值排前5的物種是蔓生莠竹、蒮香薊、弓果黍(Cyrtococcumpatens)、水蔗草和白茅,除了蔓生莠竹和蒮香薊的重要值大于20,其余均小于10。2021年草本層植物的重要值排前5的物種是腎蕨、蔓生莠竹、土牛膝(Achyranthesaspera)、鳳尾蕨(Pteriscreticavar.nervosa)和土人參(Talinumpaniculatum),腎蕨占明顯優(yōu)勢,重要值超過30,蔓生莠竹和土牛膝重要值超過10,其他物種的重要值均小于10。2013年和2021年重要值≥1的草本植物分別有14種和17種,分別占總重要值的92.94%和94.94%。2013-2021年,有9個物種退出群落(或重要值<1),新出現(xiàn)12個物種,腎蕨增加最多,蒮香薊減少最多,基本退出群落(表3)。
SL 2013年草本層植物的重要值排前5的物種是臭根子草(Bothriochloabladhii)、弓果黍、蘭香草(Caryopterisincana)、類蘆(Neyraudiareynaudiana)和蔓生莠竹,5個物種的重要值均大于10。2021年草本層植物的重要值排前5的物種是腎蕨、鬼針草、藎草、江南卷柏(Selaginellamoellendorffii)和臭根子草,除了腎蕨和鬼針草的重要值大于20外,其他均小于10。2013年和2021年重要值≥1的草本植物分別有14種和13種,分別占總重要值的100.00%和96.72%。2013-2021年,有10個物種退出群落(或重要值<1),新出現(xiàn)9個物種,腎蕨增加最多,臭根子草減少最多(表3)。
(1)α多樣性。
雙因素方差分析結(jié)果顯示,不同修復(fù)林分對灌木層和草本層物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均具有顯著影響(草本層植物Pielou均勻度指數(shù)除外)(P<0.05)。年份對灌木層Pielou均勻度指數(shù)以及對草本層物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均具有顯著影響(P<0.05)。修復(fù)類型和年份的交互作用除了對灌木層和草本層的Pielou均勻度指數(shù)存在顯著影響(P<0.05)外,對其他α多樣性指數(shù)沒有顯著影響(P>0.05)(表4)。
表4 灌叢和3種不同修復(fù)林分林下植物群落α多樣性指數(shù)雙因素方差分析
由圖1可知,隨著植被恢復(fù)時間的增加,3種人工修復(fù)林分林下灌木層的α多樣性呈現(xiàn)相似的變化規(guī)律,Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)的變化相似,呈先減少后增加再減少的趨勢;而灌叢群落灌木層的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)的變化相似,呈先陡然減少后急速增加的趨勢[圖1:(a)、(b)、(c)]。
隨著植被恢復(fù)時間的增加,灌叢和3種人工修復(fù)林分林下草本層的α多樣性的變化有所不同。MADP的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)的變化相似,呈先增加后減少再增加的“波浪形”變化趨勢,PAFP表現(xiàn)為先增后降的“拋物線”變化格局,而PDOP草本層的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)則呈先增加(2019年達到峰值)后下降的趨勢;灌叢草本層3種指數(shù)變化相似,呈先增加后急速減少的趨勢[圖1:(d)、(e)、(f)]。
圖1 灌叢和3種不同修復(fù)林分林下植被灌木層和草本層α多樣性的變化
(2)β多樣性。
不同植被修復(fù)類型灌木層、草本層物種組成均存在顯著差異,并隨調(diào)查時間變化(圖2)。基于Bray-Curtis距離的非限制性主坐標軸分析(PCoA)表明,灌木層物種組成明顯分為兩大類,一類是灌叢群落,另一類是3種人工林修復(fù)類型,兩大類在第2軸分開,見圖2(a)。對于草本層,在2013年,MADP物種組成與其他3種植被類型差異顯著,并在第2軸分開,見圖2(b);在2015年,兩種人工純林(PAFP和PDOP)物種組成差異不大,但在第1軸與混交林(MADP)和灌叢群落分開,混交林與灌叢群落的物種組成則在第2軸分開;在2019年,3種人工林修復(fù)類型的物種組成差異不大,并在第1軸與灌叢群落分開;在2021年,3種人工林修復(fù)類型的物種組成則趨向一致(圖2)。
圖2 灌叢和3種不同修復(fù)林分林下灌木層、草本層物種組成隨時間的變化
不同植被修復(fù)類型灌木層、草本層物種β多樣性指數(shù)隨調(diào)查時間變化(表5),3種修復(fù)林分與灌叢群落之間灌木層和草本層的Sφrensen指數(shù)和Cody指數(shù)均隨林齡增加而增加。在2013年和2015年,3種修復(fù)林分之間灌木層和草本層Sφrensen指數(shù)和Cody指數(shù)差異并不大;而2019年和2021年Sφrensen指數(shù)和Cody指數(shù)均增加,3種修復(fù)林分之間灌木層和草本層共有物種數(shù)持續(xù)減少。
表5 灌叢和3種不同修復(fù)林分林下灌木層和草本層物種β多樣性
本研究發(fā)現(xiàn),灌叢和3種不同修復(fù)林分林下植被的總個體數(shù)存在明顯波動,且草本植物比木本植物波動更大。這與巖溶地區(qū)生態(tài)環(huán)境惡劣,環(huán)境脅迫導(dǎo)致群落個體數(shù)量出現(xiàn)較大波動的結(jié)論相符[5]。張芳等[5]研究發(fā)現(xiàn),2007-2017年,巖溶地區(qū)天然灌木林、次生林、原生林總個體數(shù)存在明顯波動,以減少為主,認為可能是2009年的干旱和2015年的暴雨洪澇等導(dǎo)致植物大量死亡,有限時間內(nèi)個體補員數(shù)量不足,導(dǎo)致樣地內(nèi)木本植物個體數(shù)減少[5]。本研究還發(fā)現(xiàn),灌叢群落和兩種人工純林修復(fù)林分灌木層總個體數(shù)的最高值均出現(xiàn)在2015年,而混交林(MADP)灌木層總體個數(shù)在2015年時為次高水平;3種人工修復(fù)林分草本層總個體數(shù)的最高值均出現(xiàn)在2019年,而灌叢群落草本層總個體數(shù)在2019年時為次高水平。這與2015年和2019年研究區(qū)域(馬山縣)的降水量較穩(wěn)定,分布比較均勻,沒有明顯干旱有關(guān)。據(jù)馬山縣氣象觀測數(shù)據(jù),2014年有8個月的干旱期(月降水量<100 mm),2015年和2019年只有3個月,其余年份的干旱期也均在6-7個月,干旱期的長短或周期性波動對缺水嚴重的巖溶石漠化地區(qū)影響很大,從而導(dǎo)致群落不同層次植物總個體數(shù)的波動[5,26]。
植被的物種組成與多樣性變化受到諸多因素的影響,巖溶石漠化區(qū)域氣候干旱,缺土少水,種群發(fā)育受到更強烈的環(huán)境脅迫[5]。研究表明,巖溶天然灌木林和次生林群落受到一定程度的人為干擾,優(yōu)勢種群單一,而原生林群落環(huán)境相對穩(wěn)定,優(yōu)勢種群不明顯,形成多優(yōu)勢種群落[5,26]。本研究中,無論是灌叢還是人工修復(fù)林分林下灌木層,優(yōu)勢種主要是苧麻和黃荊,群落物種數(shù)量出現(xiàn)波浪式的變化,反映出巖溶石漠化地區(qū)生境惡劣的共同特征。然而,研究發(fā)現(xiàn)3種人工修復(fù)林分林下草本層物種組成和豐富度變化規(guī)律與灌叢明顯不同,3種人工修復(fù)林分呈現(xiàn)出較高的物種組成和豐富度,并且隨著林分的生長和環(huán)境的改善,群落物種數(shù)量表現(xiàn)為波浪式遞增,而灌叢群落則表現(xiàn)出波浪式遞減。其中又以MADP和PDOP的物種數(shù)量較高。這可能與MADP和PDOP兩種修復(fù)類型的林分郁閉度較高,林內(nèi)環(huán)境比較濕潤,一些喜陰濕環(huán)境的物種增多有關(guān),而PAFP修復(fù)林分開始出現(xiàn)衰退跡象,林分枯死木增多,郁閉度下降,林下環(huán)境比較干燥,使得物種多樣性的恢復(fù)減緩。
與2019年相比,2021年P(guān)AFP、MADP和PDOP的物種數(shù)分別比2019年提高35.29%、61.11%和72.22%,而灌叢的物種數(shù)比2019年減少47.62%。這與人工修復(fù)林分生態(tài)環(huán)境的快速、持續(xù)改善密切相關(guān),也與灌叢區(qū)域大量放養(yǎng)黑山羊?qū)ι鷳B(tài)環(huán)境和植物群落的持續(xù)、破壞性干擾有關(guān)。此外,2019年在林下引入金花茶,金花茶的保存率在90%以上,成為林下植被的優(yōu)勢種之一,表明在巖溶石漠化植被恢復(fù)后,在林下種植高價值的金花茶是可行的。研究表明,天然灌木林、次生林和原生林群落中新增和減少的物種均為偶見種或稀有種[27],群落中偶見種或稀有種的增加和減少引起群落物種數(shù)量的波動[28]。本研究發(fā)現(xiàn),在人工修復(fù)林分中,不僅是偶見種或稀有種的新增和減少導(dǎo)致群落組成的波動,林下植被優(yōu)勢種個體數(shù)量的增加和減少,同樣引起群落灌木層和草本層組成和結(jié)構(gòu)的波動,而且對物種重要值分配格局產(chǎn)生重要影響。
前人研究表明,天然次生林和原生林Shannon-Wiener指數(shù)總體呈增加趨勢,而灌木林的α多樣性指數(shù)隨恢復(fù)時間增加而降低[5]。本研究表明,不同巖溶石漠化修復(fù)類型、不同群落層次物種α多樣性的變化存在差異,PAFP灌木層的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)隨恢復(fù)時間的增加,總體呈微弱增加趨勢,MADP和PDOP則相應(yīng)為總體微弱遞減趨勢;而灌叢則表現(xiàn)為2015年急速降低后又快速回升,總體呈微弱增加趨勢。進一步分析發(fā)現(xiàn),MADP和PDOP林下灌木層群落優(yōu)勢種重要值增加,均勻度下降,導(dǎo)致α多樣性指數(shù)微弱降低。PAFP草本層的3種指數(shù)總體呈2015年急速上升后2019年又快速下降,MADP和PDOP則相應(yīng)為總體增加趨勢;灌叢草本層3種指數(shù)均于2015年上升后又持續(xù)下降,且總體呈減少趨勢。3種人工修復(fù)林分新增物種數(shù)高于死亡物種數(shù),導(dǎo)致物種豐富度和多樣性指數(shù)增加,而灌叢新增物種數(shù)小于死亡物種數(shù),導(dǎo)致物種豐富度顯著下降和多樣性指數(shù)降低。本研究表明,新增或死亡的物種通常是偶見種或稀有種,與前人研究結(jié)果一致[5]。
β多樣性又稱生境間或群落間的多樣性,是指沿某一環(huán)境梯度不同生境群落之間物種組成的相異性或物種沿環(huán)境梯度的更替速率[29,30],是度量群落演替過程中物種組成和生境變化的重要指標[5,31,32]。有研究表明,群落β多樣性隨著時間推移逐漸減少[33],隨著人工林生長發(fā)育階段越接近老齡林,其林下植物β多樣性指數(shù)越小,低地位指數(shù)的樣地林下植物β多樣性指數(shù)值明顯低于高地位指數(shù)的樣地[32]。本研究表明,隨著時間的推移,3種人工修復(fù)林分與灌叢之間灌木層和草本層的Sφrensen指數(shù)和Cody指數(shù)均隨林齡增加而增加,表明人工林修復(fù)類型與灌叢共有物種數(shù)持續(xù)減少,群落演替速率持續(xù)升高。這說明3種人工修復(fù)林分與灌叢群落之間的林下植物種類組成和群落生境存在較大差異。主要原因是人工造林和植被保護增加了物種多樣性,森林小氣候的形成和凋落物的分解改善了群落生態(tài)環(huán)境[17,34],而灌叢地持續(xù)強度放牧和人為干擾,導(dǎo)致植被蓋度減少、植物多樣性喪失和生態(tài)環(huán)境退化[11,17]。這與環(huán)境異質(zhì)性增加導(dǎo)致群落相似性降低的生態(tài)位理論一致[35]。本研究中,3種人工修復(fù)林分之間灌木層和草本層的Sφrensen指數(shù)和Cody指數(shù)差異不大,以及2019年和2021年Sφrensen指數(shù)和Cody指數(shù)增加,說明3種人工修復(fù)林分之間灌木層和草本層共有物種數(shù)持續(xù)減少、群落演替速率升高,加速植被恢復(fù)進程。