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    三維元胞自動(dòng)機(jī)模擬微生物生長(zhǎng)研究

    2022-04-11 00:35:12薄興野謝瑞潔王艷東張如意劉振宇
    農(nóng)業(yè)工程 2022年1期
    關(guān)鍵詞:布朗運(yùn)動(dòng)自動(dòng)機(jī)元胞

    薄興野,謝瑞潔,陳 敏,王艷東,張如意,劉振宇

    (1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)信息科學(xué)與工程學(xué)院,山西 晉中 030801;2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)工程學(xué)院,山西 晉中 030801)

    0 引言

    微生物個(gè)體相對(duì)簡(jiǎn)單,但其整個(gè)生長(zhǎng)過程表現(xiàn)出復(fù)雜的行為且數(shù)量龐大,同時(shí)微生物生長(zhǎng)和繁殖表現(xiàn)出種群效應(yīng)[1-2]。當(dāng)前,描述微生物生長(zhǎng)通常使用生長(zhǎng)動(dòng)力學(xué)方程,通常為非線性數(shù)學(xué)模型,是一類確定性的機(jī)理模型[3-4]。這類模型不能表現(xiàn)出微生物生長(zhǎng)過程中存在的多樣性、隨機(jī)性與不確定性,以及對(duì)初始狀態(tài)的敏感性。元胞自動(dòng)機(jī)是解決這些問題的有效工具。

    元胞自動(dòng)機(jī)是由無限個(gè)元胞組成的世界,所有元胞都處于某種狀態(tài)并具有相似的形狀,在每次演化過程中,每個(gè)元胞按照相同規(guī)則,根據(jù)本身狀態(tài)和鄰域狀態(tài)改變狀態(tài)。趙峰等[5]使用二維元胞自動(dòng)機(jī)模擬了菌落生長(zhǎng)的分形結(jié)構(gòu)。李向陽(yáng)[6]使用莫諾德方程推導(dǎo)的差分方程模擬了微生物細(xì)胞的生長(zhǎng)。PICIOREANU C等[7]通過使用二維元胞自動(dòng)機(jī)與三維元胞自動(dòng)機(jī)模擬生物膜在凝膠珠生長(zhǎng),說明三維元胞自動(dòng)機(jī)能更好模擬微生物生長(zhǎng)。目前,由于三維元胞自動(dòng)機(jī)設(shè)計(jì)復(fù)雜、運(yùn)行優(yōu)化難度大,研究者多用二維元胞自動(dòng)機(jī)代替,其不能真實(shí)模擬微生物在生長(zhǎng)中與環(huán)境的相互作用。三維元胞自動(dòng)機(jī)的使用會(huì)將微生物生長(zhǎng)過程中復(fù)雜機(jī)理、動(dòng)態(tài)行為,以及演化的多樣性、隨機(jī)性、不確定性和非線性等特點(diǎn)表現(xiàn)出來。同時(shí),建立三維元胞自動(dòng)機(jī)模型為研究微生物生長(zhǎng)中與環(huán)境、與個(gè)體之間存在的依賴、競(jìng)爭(zhēng)、關(guān)聯(lián)等復(fù)雜相互作用提供了新思路[8]。

    本研究基于Gompertz方程建立的差分方程,使用三維元胞自動(dòng)機(jī)模擬微生物生長(zhǎng)過程,根據(jù)設(shè)計(jì)規(guī)則編寫Python程序,并進(jìn)行仿真試驗(yàn)。仿真試驗(yàn)結(jié)果表明,三維元胞自動(dòng)機(jī)能較好地描述微生物生長(zhǎng)過程,并將生長(zhǎng)過程可視化表現(xiàn),對(duì)使用三維元胞自動(dòng)機(jī)模擬微生物生長(zhǎng)進(jìn)行了新探索。

    1 元胞自動(dòng)機(jī)模型構(gòu)建

    采用接近微生物生長(zhǎng)的三維概率性元胞自動(dòng)機(jī),每個(gè)元胞代表微生物存在所需三維空間,定義了微生物生長(zhǎng)過程中相關(guān)的狀態(tài)。元胞自動(dòng)機(jī)通過制定合理規(guī)則,使各個(gè)元胞在不同狀態(tài)值中不斷轉(zhuǎn)化,模擬微生物在一段時(shí)間內(nèi)的生長(zhǎng)。元胞自動(dòng)機(jī)微生物生長(zhǎng)模型的5個(gè)元祖,有

    CA={Cell,State,Space,Neighborhood,Rules}

    (1)

    式中Cell——元胞,是元胞自動(dòng)機(jī)的基本元素

    State——元胞狀態(tài)集合

    Cellspace——元胞空間,代表有限空間

    Neighborhood——鄰域,代表元胞規(guī)則作用的域

    Rules——元胞規(guī)則,是元胞自動(dòng)機(jī)的核心,規(guī)定元胞狀態(tài)的演化

    1.1 離散時(shí)間

    元胞自動(dòng)機(jī)要對(duì)微生物生長(zhǎng)時(shí)間進(jìn)行離散化,對(duì)于每一個(gè)離散時(shí)間

    t=kT0

    k={0,1,…,N}

    式中T0——時(shí)間間隔,即元胞自動(dòng)機(jī)每次演進(jìn)所代表的真實(shí)時(shí)間

    N——最大演進(jìn)次數(shù)

    1.2 元胞與元胞空間

    假設(shè)元胞自動(dòng)機(jī)的元胞是邊長(zhǎng)為L(zhǎng)的微小正方體。隨機(jī)選取一個(gè)的邊長(zhǎng)為1 000L的正方體空間中微生物的生長(zhǎng)。根據(jù)換算可得元胞空間Space={Sijk|i,j,k∈{0,1,2,…,1 000}},元胞空間中的元胞總數(shù)為1 000×1 000×1 000。

    1.3 元胞鄰域

    元胞鄰域是元胞規(guī)則的定義域,模型選用三維Moore型鄰域,定義如下

    N={Vi=(Vix,Viy,Viz)||Vix-Vox|≤1,|Viy-Voy|≤1,|Viz-Voz|≤1,(Vix,Viy,Viz∈Z3)}

    (2)

    式中Vox,Voy,Voz——中心元胞坐標(biāo)

    Vix,Viy,Viz——鄰居元胞的坐標(biāo)值

    每個(gè)元胞有多達(dá)26個(gè)相鄰元胞,遠(yuǎn)超二維元胞自動(dòng)機(jī)。

    1.4 元胞狀態(tài)

    定義當(dāng)前元胞Cell(x,y,z)在t時(shí)刻的狀態(tài)為Statexyz(t),每個(gè)元胞只有兩種狀態(tài),即Statexyz(t)=0表示在t時(shí)刻Cell(x,y,z)為空,Statexyz(t)=i表示在t時(shí)刻Cell(x,y,z)被微生物占據(jù),i表示元胞中存在的微生物數(shù)量。模型通過各個(gè)元胞狀態(tài)值不斷轉(zhuǎn)化模擬微生物在三維空間中的生長(zhǎng)過程。

    2 元胞自動(dòng)機(jī)規(guī)則設(shè)計(jì)

    元胞自動(dòng)機(jī)的下一時(shí)刻狀態(tài)與上一時(shí)刻的鄰域元胞和當(dāng)前元胞狀態(tài)有關(guān),元胞需要根據(jù)設(shè)計(jì)的元胞規(guī)則演化。

    2.1 微生物游走規(guī)則

    微生物存在一定程度的運(yùn)動(dòng)行為,這是因?yàn)槲⑸镞\(yùn)動(dòng)有助于增強(qiáng)趨化性介導(dǎo)的養(yǎng)分吸收[9]。為更好表現(xiàn)微生物在元胞空間中的運(yùn)動(dòng),假設(shè)微生物在時(shí)間間隔T0中做b次布朗運(yùn)動(dòng),模擬微生物在空間中的運(yùn)動(dòng)情況[10]。設(shè)計(jì)隨機(jī)游走規(guī)則為

    foriinRange(Sxyz>0)forjinrange(b)Sij(t+1)=Stateij-1,Sij_(t+1)=Stateij_+1

    (3)

    式中Sxyz——當(dāng)前元胞狀態(tài),取值≥0,代表當(dāng)前元胞中微生物數(shù)量

    i——當(dāng)前元胞正在進(jìn)行布朗運(yùn)動(dòng)的微生物

    j——布朗運(yùn)動(dòng)次數(shù)

    Sij(t+1)——當(dāng)前元胞第i個(gè)微生物第j次進(jìn)行布朗運(yùn)動(dòng)前微生物所處元胞位置及其狀態(tài)變化規(guī)則

    Sij_(t+1)——當(dāng)前元胞第i個(gè)微生物第j次布朗運(yùn)動(dòng)后微生物所處元胞位置及其狀態(tài)變化規(guī)則

    2.2 微生物分裂規(guī)則

    微生物生長(zhǎng)常用Gompertz方程表示,如下

    L(t)=A+Ceap{-exp[-B(t-M)]}

    (4)

    式中L(t)——菌數(shù)對(duì)數(shù)值,log cfu/mL

    A——菌數(shù)初始值,log cfu/mL

    C——細(xì)菌最大生長(zhǎng)量,log cfu/mL

    M——細(xì)菌在生長(zhǎng)率最大時(shí)所對(duì)應(yīng)的時(shí)間,h

    t——生長(zhǎng)時(shí)間,h

    B——M時(shí)刻生長(zhǎng)率,log cfu/(mL·h)

    推導(dǎo)出差分方程,即

    x(t+T0)-x(t)=10L(t+T0)-10L(t)

    (5)

    其中x(t)即每毫升所含微生物數(shù)量,為元胞自動(dòng)機(jī)的概率演化提供指導(dǎo)。設(shè)計(jì)規(guī)則如下

    IfSxyz(t)=1,then

    (6)

    式中x、y、z——當(dāng)前元胞坐標(biāo)值

    Statexyz(t+1)——元胞在t+1時(shí)刻狀態(tài)

    Statexyz——當(dāng)前元胞在t時(shí)刻狀態(tài)值

    N(x,y,z)——t時(shí)刻元胞鄰域中微生物的數(shù)量

    Pt0——當(dāng)前元胞在t時(shí)刻分裂的概率,為0~1隨機(jī)數(shù)

    Pt1——當(dāng)前元胞在t時(shí)刻的概率閾值

    概率閾值定義如下

    Pt1=dx/(x(t)×(1-Pc))

    (7)

    式中dx——t至t+1時(shí)刻微生物的理論最大增長(zhǎng)量

    x(t)——t時(shí)刻理論生物量

    假設(shè)當(dāng)前元胞鄰域中元胞狀態(tài)非0數(shù)量為Nnum,則Pc為模型中每個(gè)元胞>Nnum或元胞狀態(tài)>1時(shí),元胞中的微生物數(shù)量與模型中當(dāng)前時(shí)刻微生物數(shù)量之間的比值。

    3 試驗(yàn)與仿真

    3.1 試驗(yàn)材料和方法

    (1)菌種:試驗(yàn)所用大腸桿菌由山西農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院提供。

    (2)藥品:酵母提取物(山東玉寶生物科技有限公司);胰蛋白胨(武漢吉業(yè)升化工有限公司);氯化鈉[西格瑪奧德里奇(上海)貿(mào)易有限公司];瓊脂(廣州宏程生物科技有限公司)、蛋白胨(PEP,山東玉寶生物科技有限公司)。

    (3)蛋白胨溶液:使用BS224S電子分析天平稱取0.2 g蛋白胨放入300 mL三角錐形瓶中,用100 mL量筒經(jīng)兩次量取200 mL蒸餾水加入錐形瓶后,手持玻璃棒進(jìn)行攪拌,直至觀察到瓶中液體清澈,無固體粉末沉淀,再進(jìn)行封口后放入高壓滅菌鍋滅菌,取出后放入雙人單面凈化工作臺(tái)中備用。

    (4)微生物檢測(cè):通過平板計(jì)數(shù)法對(duì)微生物進(jìn)行檢測(cè)。待檢測(cè)的大腸桿菌稀釋到適合濃度時(shí),將其涂于培養(yǎng)基上,培養(yǎng)出細(xì)菌菌落后,計(jì)算生長(zhǎng)出的細(xì)菌菌落數(shù),得到單位體積細(xì)菌原始菌落數(shù)為計(jì)算出的菌落數(shù)乘以稀釋倍數(shù)。為了計(jì)數(shù)準(zhǔn)確,需要將待測(cè)細(xì)菌稀釋濃度進(jìn)行嚴(yán)格控制,確保平板上的細(xì)菌菌落數(shù)在30~300范圍[11]。自然條件下在蛋白胨溶液中接種大腸桿菌培養(yǎng)12 h。

    3.2 仿真結(jié)果

    仿真試驗(yàn)利用Python語(yǔ)言,按照設(shè)計(jì)的結(jié)構(gòu)編制元胞自動(dòng)機(jī)程序,模擬以上試驗(yàn)中大腸桿菌在蛋白胨溶液中生長(zhǎng)。演化程序包括以下功能。利用Gompertz方程計(jì)算出每一時(shí)刻的微生物數(shù)量,以及每次迭代的概率閾值,根據(jù)比例計(jì)算出在三維空間中微生物初始數(shù)量,并隨機(jī)生成初始位置。在三維空間中,自動(dòng)描繪微生物生長(zhǎng)的狀態(tài)圖。計(jì)算每一時(shí)刻模型中微生物數(shù)量,并按比例計(jì)算出1 mL中的數(shù)量,描繪曲線圖。

    根據(jù)實(shí)際測(cè)得數(shù)據(jù)計(jì)算得出Gompertz方程的參數(shù):A=7.32,C=2.585,B=0.417 76,M=2.096 9。設(shè)置時(shí)間間隔t=0.5 h,鄰域中微生物閾值Nnum=15,布朗運(yùn)動(dòng)次數(shù)b=2。將值賦給程序,運(yùn)行結(jié)果如圖1所示。

    圖1 元胞自動(dòng)機(jī)運(yùn)行結(jié)果Fig.1 Cellular automata running results

    其中圖1a為元胞自動(dòng)機(jī)初始轉(zhuǎn)態(tài),圖1b為迭代24次的程序運(yùn)行結(jié)果,可以看到微生物在經(jīng)過布朗運(yùn)動(dòng)與分裂后,微生物有明顯數(shù)量變化并向周圍進(jìn)行擴(kuò)散,基本可以模擬微生物生長(zhǎng)過程中的分裂與運(yùn)動(dòng)行為。

    3.3 試驗(yàn)驗(yàn)證

    微生物生長(zhǎng)過程中活菌總數(shù)直接表現(xiàn)了微生物生長(zhǎng)狀態(tài)。圖2中帶點(diǎn)虛線為實(shí)際測(cè)出大腸桿菌菌數(shù)值(cfu/mL),虛線為根據(jù)Gompertz方程繪制出的曲線圖,帶點(diǎn)實(shí)線為元胞自動(dòng)機(jī)模擬仿真大腸桿菌在蛋白胨溶液中菌數(shù)值(cfu/mL)。由圖2可以初步看出,元胞自動(dòng)機(jī)的設(shè)計(jì)與參數(shù)選擇基本合理,可以與試驗(yàn)中實(shí)際大腸桿菌的生長(zhǎng)菌數(shù)值吻合,并提供了三維可視化的參考。同時(shí)模型在初始時(shí)間與Gompertz方程基本相似,隨著時(shí)間的進(jìn)行模型活菌總數(shù)雖與Gompertz方程出現(xiàn)了較大的分離,但還是較為接近真實(shí)值。

    圖2 仿真過程中大腸桿菌總數(shù)隨時(shí)間變化Fig.2 Total number of Escherichia coli changes over time during simulation

    由于微生物數(shù)量龐大,通常會(huì)使用活菌對(duì)數(shù)值來表示微生物生長(zhǎng),大腸桿菌與元胞自動(dòng)機(jī)仿真活菌數(shù)對(duì)數(shù)值如表1所示。以培養(yǎng)時(shí)間t(h)為橫坐標(biāo),活菌數(shù)值log(cfu/mL)為縱坐標(biāo),大腸桿菌生長(zhǎng)曲線擬合結(jié)果如圖3所示。其中帶點(diǎn)虛線為數(shù)據(jù)真實(shí)值表示,帶點(diǎn)實(shí)線為仿真生長(zhǎng)擬合曲線。

    表1 大腸桿菌與元胞自動(dòng)機(jī)仿真活菌數(shù)對(duì)數(shù)Tab.1 Logarithm of number of live bacteria simulated by Escherichia coli and cellular automata

    圖3 大腸桿菌擬合結(jié)果Fig.3 Escherichia coli fitting results

    進(jìn)行擬合計(jì)算,其精度為R2=0.985 68??梢娖鋽M合精度較高,元胞自動(dòng)機(jī)對(duì)大腸桿菌的生長(zhǎng)仿真較好。在培養(yǎng)時(shí)間為0時(shí),數(shù)據(jù)差值相對(duì)較大,這是由于元胞自動(dòng)機(jī)隨機(jī)生成的初始狀態(tài)導(dǎo)致,隨著時(shí)間推移,仿真得到的大腸桿菌對(duì)數(shù)值接近真實(shí)值。

    4 結(jié)論

    基于微生物生長(zhǎng)機(jī)理建立了模擬微生物生長(zhǎng)的三維概率元胞自動(dòng)機(jī),并得到以下結(jié)論。

    (1)采用布朗運(yùn)動(dòng)方法可有效地在元胞自動(dòng)機(jī)中模擬微生物的運(yùn)動(dòng)特性,微生物的運(yùn)動(dòng)能力隨離散時(shí)間t內(nèi)的布朗運(yùn)動(dòng)次數(shù)增大而增強(qiáng),通過合理設(shè)置運(yùn)動(dòng)次數(shù)能較好模擬實(shí)際微生物運(yùn)動(dòng)。

    (2)使用Gompertz方程推導(dǎo)的差分方程制定合理元胞規(guī)則來模擬微生物的分裂,在各個(gè)離散時(shí)間內(nèi)元胞自動(dòng)機(jī)仿真得到的微生物數(shù)量與實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)接近。

    (3)本次仿真通過設(shè)置元胞自動(dòng)機(jī)時(shí)間間隔為t=0.5 h,鄰域中微生物閾值Nnum=15,布朗運(yùn)動(dòng)次數(shù)b=2,Gompertz方程參數(shù)A=7.32,C=2.585,B=0.417 76,M=2.096 9,模擬大腸桿菌在蛋白胨溶液生長(zhǎng),擬合精度較高,并表現(xiàn)了微生物在三維空間中的分布與微生物生長(zhǎng)的隨機(jī)性與不確定性。

    本研究未考慮微生物死亡狀態(tài)并假定生長(zhǎng)過程中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)充分,研究接下來會(huì)將微生物死亡狀態(tài)加入探討,同時(shí)引入營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不均衡狀況并建立基于基因表達(dá)的元胞規(guī)則。

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