中國林業(yè)害蟲生物防治研究進(jìn)展

黨英僑王小藝楊忠岐張永安

(中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與自然保護(hù)研究所，國家林業(yè)和草原局森林保護(hù)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091)

我國是世界上受林業(yè)害蟲危害最嚴(yán)重的國家之一，每年蟲害發(fā)生面積達(dá)600萬hm2[1-2]。害蟲種群暴發(fā)的原因有很多，如氣候變暖、生物入侵、種間競爭所導(dǎo)致的優(yōu)勢種替代(種間獲取資源能力差異、生殖能力差異、搜索能力差異、搶占資源、資源退化、競爭性干擾、生殖干擾和集團(tuán)內(nèi)捕食)[3-4]等。1998年實(shí)施“天保工程”后，我國從世界各國進(jìn)口的木材量迅速增加，國內(nèi)省際間木質(zhì)材料的流通也加快，許多害蟲也隨木材運(yùn)輸而不斷傳播擴(kuò)散[5]。不同歷史時(shí)期，我國林業(yè)上的主要害蟲存在明顯差異。20世紀(jì)70年代至80年代以來，受三北防護(hù)林樹種單一且抗蟲性弱等影響，光肩星天牛Anoplophora glabripennis逐漸由次要害蟲發(fā)展為主要害蟲[6]；80年代初期，松突圓蚧Hemiberlesia pitysophila等害蟲入侵我國大陸沿海城市[7]；80年代至90年代，春尺蠖Apocheima cinerarius大量危害我國北方楊樹。21世紀(jì)以來，美國白蛾Hyphantria cunea、白蠟窄吉丁Agrilus planipennis[8]等入侵害蟲和本土害蟲危害呈進(jìn)一步加重趨勢。

害蟲生物防治是利用生物或其代謝產(chǎn)物來防控害蟲發(fā)生和危害的一項(xiàng)技術(shù)，具有持效期長和安全環(huán)保等優(yōu)點(diǎn)。我國有記載的害蟲生物防治最早可追溯到公元300年左右[9]。除利用本土天敵外，引進(jìn)其他地區(qū)的天敵資源也是害蟲防治尤其是針對外來入侵害蟲的重要生物防治方法。我國林業(yè)上最早記載的天敵引種是在18世紀(jì)初期，通過引種原產(chǎn)地天敵澳洲瓢蟲Rodolia cardinalis防治入侵害蟲吹綿蚧Icerya purchasi[10]。近代尤其是新中國成立以來，我國生物防治事業(yè)逐漸引起更大關(guān)注，林業(yè)害蟲生物防治研究也從生態(tài)系統(tǒng)、種間互作、種內(nèi)競爭與協(xié)作、生理生化和遺傳[11-12]等宏觀、中觀及微觀層面開展了大量工作。

1 害蟲生物防治基礎(chǔ)理論研究

利用天敵進(jìn)行生物防治主要包括引進(jìn)(introduction)、保育(conservation)和助增(augmentative)天敵幾大策略[13]。對于引進(jìn)天敵這一傳統(tǒng)生物防治手段，近年來有學(xué)者提出進(jìn)化在該過程中發(fā)揮較大作用，認(rèn)為引進(jìn)天敵所經(jīng)歷的新環(huán)境可以推動(dòng)天敵多種性狀快速進(jìn)化，而那些適應(yīng)性和非適應(yīng)性的快速進(jìn)化可以進(jìn)一步影響天敵增長率、種群規(guī)模和其他重要的生態(tài)特征。Szücs等[14]研究發(fā)現(xiàn)，進(jìn)化種群可以比非進(jìn)化種群以更高速率建立和增長；而非適應(yīng)性進(jìn)化，如遺傳漂變和近親繁殖衰退則會(huì)導(dǎo)致天敵適應(yīng)性降低和種群規(guī)模下降。保育生物防治通過提高現(xiàn)有天敵效力或局部豐度來控制害蟲。Kean等[15]通過構(gòu)建模型明確，天敵搜索能力、繁殖力、壽命、對獵物的轉(zhuǎn)換效率、自身能量消耗率等是影響天敵自身控害效能的重要因素。天敵的助增釋放是有害生物綜合治理(IPM)的重要措施，但其應(yīng)用效果受天敵自身擴(kuò)散能力、天敵種間互作、天敵害蟲釋放比(natural enemy:pest release ratio，NEPRR)以及包括植物揮發(fā)物在內(nèi)的環(huán)境中多種信息化合物等影響[16-17]。

我國林業(yè)上對各生防因子的理論研究起步較晚，且主要集中在與應(yīng)用基礎(chǔ)相關(guān)的機(jī)理研究方面。桿狀病毒是研制和應(yīng)用最為廣泛的昆蟲病毒，但其具有殺蟲速度慢、毒力相對較低等局限性，為有效解決這一問題，研究人員提出刺激害蟲使其食量增加、利用分子手段改造病毒和利用其他病毒、昆蟲或藥劑等作為增效劑與特定病毒聯(lián)合作用等方法來提高病毒毒力[18]。1985年，從國外引進(jìn)的病原線蟲離體培養(yǎng)技術(shù)為我國持續(xù)利用病原線蟲防治林業(yè)害蟲奠定了基礎(chǔ)。21世紀(jì)初前后，研究人員針對病原線蟲在多種非生物因素脅迫下的生理生化和分子響應(yīng)機(jī)制等方面進(jìn)行了大量研究，明確了病原線蟲的抗逆機(jī)理，為林業(yè)上合理利用病原線蟲防治害蟲提供了理論指導(dǎo)[19-20]。研究人員針對病原真菌侵入害蟲的機(jī)制進(jìn)行了大量研究發(fā)現(xiàn)，病原真菌主要通過附著于害蟲體表后分泌多種酶和毒素等阻礙昆蟲正常發(fā)育、破壞昆蟲的組織和結(jié)構(gòu)等來侵染害蟲[21-22]。2000年前后，隨著分子生物學(xué)技術(shù)的迅速發(fā)展，與病原菌分子系統(tǒng)發(fā)育、基因遺傳與改良[23]等相關(guān)的內(nèi)容逐漸引起更多關(guān)注。

2 害蟲生物防治應(yīng)用技術(shù)研究

2.1 天敵昆蟲

建國后尤其是20世紀(jì)70年代以來，許多林業(yè)工作者針對天敵昆蟲的調(diào)查、篩選、擴(kuò)繁和室外應(yīng)用技術(shù)開展了大量研究，發(fā)現(xiàn)和記載成百上千種天敵昆蟲[24-25]。羅希成和劉益康在明確異色瓢蟲Harmonia axyridis生防潛能的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步探究其野外越冬等生存能力[26]。童新旺和倪樂湘采集鱗翅目卵期寄生性天敵白跗平腹小蜂Anastatus albitarsis后，尋找其替代寄主，并研究其繁育技術(shù)[27]。武輝等[28]通過室內(nèi)外試驗(yàn)明確了白蠟吉丁腫腿蜂Sclerodermus pupariae的人工繁育和保存方法，王小藝等[29]通過功能反應(yīng)試驗(yàn)進(jìn)一步證明了該蜂對栗山天牛Massicus raddei的防治潛力。為實(shí)現(xiàn)鐵杉球蚜Adelges tsugae的重要捕食性天敵昆蟲斑翅肩花蝽Tetraphleps galchanoides的室內(nèi)大規(guī)模人工繁育，李立等研制出一種操作簡單、可批量生產(chǎn)的布丁人工飼料[30]。門金 等[31]通過測定花絨寄甲Dastarcus helophoroides不同寄主生物型對桃紅頸天牛Aromia bungii的趨性及控制作用，篩選出可用于野外防治該天牛的有效生物型；路紀(jì)芳 等[32]則對花絨寄甲的室內(nèi)儲(chǔ)存條件進(jìn)行了明確。

2.2 昆蟲病毒

20世紀(jì)60年代，我國開始著手分離病毒以防治林業(yè)害蟲[33]。70年代，發(fā)現(xiàn)馬尾松毛蟲Dendrolimus punctatus質(zhì)型多角體病毒DpCPV，并進(jìn)行室內(nèi)擴(kuò)繁和野外應(yīng)用研究[34]。70年代末至80年代初，舞毒蛾Lymantria dispar核型多角體病毒LdNPV進(jìn)入生產(chǎn)、保藏以及相關(guān)工藝的優(yōu)化階段[35]。為有效控制入侵害蟲美國白蛾，美國白蛾核型多角體病毒HcNPV被分離并大量用于室外防治研究[36]。為應(yīng)對90年代北方多地的分月扇舟蛾Clostera anastomosis危害，分離出分月扇舟蛾顆粒體病毒ClanGV，并進(jìn)入室內(nèi)外使用方法研究階段[37]。為提高昆蟲病毒的殺蟲效率，彭炳蘭 等[38]和王承銳等[18]將生物增效劑與昆蟲病毒制劑相結(jié)合。隨著生防應(yīng)用和分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，更多昆蟲病毒被分離、室內(nèi)批量飼養(yǎng)后，進(jìn)入生產(chǎn)研發(fā)階段。為有效提高病毒的殺蟲速度和效率，結(jié)合分子生物學(xué)技術(shù)，研究人員利用突變基因或激素、殺蟲晶體蛋白等構(gòu)建重組病毒，以達(dá)到改良已有病毒殺蟲效果的目的[34，39]。20世紀(jì)80年代，針對缺少昆蟲病毒制劑規(guī)范的質(zhì)量評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)這一現(xiàn)狀，于在林[33]提出根據(jù)病毒的鑒別指標(biāo)、安全性指標(biāo)以及制劑質(zhì)量檢測指標(biāo)對制劑的注冊和登記等進(jìn)行規(guī)范。此外，為明確林間應(yīng)用昆蟲病毒時(shí)對其他非靶標(biāo)生物可能存在的影響，潘國興 等[40]還用多種病毒對小白鼠、金魚等代表性脊椎動(dòng)物進(jìn)行了安全性試驗(yàn)。

2.3 病原線蟲

昆蟲病原線蟲因具有寄主范圍廣、能主動(dòng)搜尋寄主、?；詮?qiáng)和適應(yīng)性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，近年來逐漸引起關(guān)注，相關(guān)工作更多集中在應(yīng)用基礎(chǔ)研究方面，包括病原線蟲的引進(jìn)、優(yōu)勢線蟲品系的篩選、室內(nèi)大量繁育方法、合理高效的施用方法和技術(shù)改良等[41]。其中涉及的病原線蟲主要包括異小桿線蟲Heterorhabditidae和斯氏線蟲Steinernernatiae，其防治的林業(yè)害蟲包括落葉松葉蜂Pristiphora erichsonii[41]、松扁葉蜂Acantholyda posticalis[42]、桑天牛Apriona germari、星天牛Anoplophora chinensis[43]、光肩星天牛[44-45]、松褐天牛Monochamus alternatus[46]、南方花天牛Leptura meridiosinica[47]、臭椿溝眶象Eucryptorrhynchus brandti[48]、金龜子[49]、舞毒蛾[50]、桃小食心蟲Carposina sasakii[51]、異遲眼蕈蚊Bradysia impatiens[52]等。

2.4 病原真菌

昆蟲病原真菌包括白僵菌Beauveriaspp.、綠僵菌Metarhiziumspp.、擬青霉Paecilomycesspp.、木霉Trichodermaspp.、輪枝菌Verticilliumspp.等許多種類，具有寄主范圍廣、選擇性和適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn)。20世紀(jì)50年代起，我國逐漸開始針對白僵菌和綠僵菌等病原真菌展開應(yīng)用基礎(chǔ)技術(shù)研究[49]。白僵菌的相關(guān)研究工作主要包括優(yōu)良菌株的篩選、室內(nèi)培養(yǎng)、室內(nèi)外使用方法及其增效技術(shù)的研發(fā)等[46，53]，研究的防治對象主要包括落葉松葉蜂[41]、落葉松紅腹葉蜂Pristiphora erichsonii[54]、金龜子[49]、美國白蛾[55]、松毛蟲Dendrolimusspp.[56]、木蠹蛾[57]、松褐天牛[58]、光肩星天牛、星天牛、桑天牛等林業(yè)害蟲。綠僵菌也被用于金龜子、吉丁蟲、天牛、小蠹、松毛蟲[21]等林木害蟲的防治技術(shù)研究中。此外，擬青霉、白僵菌＋粉擬青霉、簇孢霉Sporothrixspp.、木霉[44，59]等也被用于多種林業(yè)害蟲的生物防治研究中。

2.5 病原細(xì)菌

我國利用病原細(xì)菌防治林木害蟲的應(yīng)用基礎(chǔ)研究工作起步較晚，發(fā)展程度也相對滯后。1959年，我國引進(jìn)蘇云金桿菌Bacillus thuringiensis防治松毛蟲等多種林業(yè)害蟲，直至80年代初關(guān)于菌株篩選和鑒定、菌株質(zhì)量評價(jià)等基礎(chǔ)研究工作仍不夠系統(tǒng)和深入，菌劑在應(yīng)用過程中效果極不穩(wěn)定，嚴(yán)重阻礙昆蟲病原細(xì)菌在我國林業(yè)害蟲防治中的應(yīng)用和發(fā)展[60]。近幾十年來，針對病原細(xì)菌的研究工作逐漸發(fā)展起來，其中研究和應(yīng)用最廣的仍是蘇云金桿菌。除通過分離、室內(nèi)培養(yǎng)等方法利用該菌在多地防治美國白蛾[55]、舞毒蛾[61]、松毛蟲[62]、尺蛾、舟蛾、刺蛾、蓑蛾[60]、金龜子[49]外，隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，該菌種體內(nèi)具有較強(qiáng)殺蟲活性的δ內(nèi)毒素基因也被成功克隆出來并加以分析，通過多種處理構(gòu)建嵌合蛋白，以進(jìn)一步提高蘇云金桿菌的殺蟲范圍和效果[39]。此外，研究人員也利用青蟲菌Bacillus thuringiensisvar.galleriae、 蠟樣芽孢桿菌Bacillus cereus、假單胞菌Pseudomonasspp.、粘質(zhì)沙雷氏菌Serratia marcescens等對野桑蠶Bombyx mandarina、棉蝗Chondracris rosea rosea、光肩星天牛、松褐天牛、金龜子等林木害蟲的應(yīng)用技術(shù)方法進(jìn)行了一系列研究[43，58，63-64]。 為避免林間施用細(xì)菌制劑對天敵等非靶標(biāo)生物產(chǎn)生不利影響，以蘇云金桿菌為例，周新勝[65]測定了不同濃度目標(biāo)制劑對瓢蟲的影響。

2.6 其他有益生物及生防產(chǎn)品

傳統(tǒng)生物防治所涉及的天敵類別不僅包括上述種類，還包括放線菌、微孢子蟲、捕食螨、寄生性螨、蜘蛛和食蟲鳥等其他有益生物。隨著生物技術(shù)發(fā)展以及不同學(xué)科間交流和融合，生物防治范圍也得到進(jìn)一步補(bǔ)充和發(fā)展。目前國內(nèi)外一些研究人員認(rèn)為包括輻射、化學(xué)和遺傳不育在內(nèi)的昆蟲不育技術(shù)、載體昆蟲技術(shù)、昆蟲信息素、植物源化合物、轉(zhuǎn)基因抗蟲植物等也都屬于生物防治范疇[44，66]。多種捕食性和寄生性蒲螨被篩選出來用于林木蛀干類、刺吸類等害蟲生物防治的應(yīng)用技術(shù)研究[44，52]。郭晨茜等[67]調(diào)查分析林木害蟲天敵類群及其作用后發(fā)現(xiàn)，蜘蛛等其他有益生物對害蟲同樣具有較強(qiáng)的控制作用。黃蟬Allemanda neriifolia和駁骨丹Buddlejaasiatica兩種植物的組織提取物以及印楝Azadirachta indica提取物被分別用于橄欖星室木虱Pseudophacopteron canarium和桑天牛的防治技術(shù)研究[44，68]。20世紀(jì)60年代以來，利用昆蟲自身信息素等信息化學(xué)物質(zhì)監(jiān)測和防治松毛蟲、美國白蛾、舞毒蛾、松褐天牛、光肩星天牛、紅脂大小蠹Dendroctonus valens、松突圓蚧、松樹蜂Sirex noctilio、蘋果蠹蛾Cydia pomonella等多種林業(yè)害蟲的研究逐漸開展起來[35，69-70]。20世紀(jì)80年代起，研究人員利用潛在載體昆蟲展開大量研究工作，通過室內(nèi)大量篩選以獲得高效載體昆蟲和適合的病原物，并進(jìn)行了小規(guī)模林間釋放試驗(yàn)[66]。多位研究人員采用輻射不育、化學(xué)不育技術(shù)對多種鞘翅目蛀干害蟲和鱗翅目食葉害蟲進(jìn)行防治技術(shù)研究[71-73]；周石涓等[74]還將性誘劑與不育劑結(jié)合起來用于松毛蟲等害蟲的防治研究。

3 野外防治應(yīng)用及效果評價(jià)

3.1 基于天敵昆蟲的野外防治

隨著大量潛在優(yōu)勢天敵昆蟲的篩選和室內(nèi)繁育及效果測定，天敵昆蟲在林間的應(yīng)用和推廣工作逐漸展開。目前林業(yè)上應(yīng)用較多的主要包括大草蛉Chrysopa pallens、異色瓢蟲、澳洲瓢蟲、孟氏隱唇瓢蟲Cryptolaemus montrouzieri、螞蟻、赤眼蜂Trichogrammaspp.、白蛾周氏嚙小蜂Chouioia cunea、腫腿蜂Sclerodermusspp.、花絨寄甲、平腹小蜂Anastatusspp.、花角蚜小蜂Coccobius azumai等。1909年，我國臺(tái)灣引入澳洲瓢蟲用于吹綿蚧的防治[10]。20世紀(jì)50年代起，引進(jìn)澳洲瓢蟲和孟氏隱唇瓢蟲用于多種蚧類害蟲的防治工作，并取得了良好的防治效果[34]。20世紀(jì)60年代螞蟻被用于我國南方多地松毛蟲的防治[75]。70年代起，各地松毛蟲的防治工作中大量釋放赤眼蜂，僅浙江省至少1.3萬hm2釋放應(yīng)用[24]。腫腿蜂和花絨寄甲作為防治光肩星天牛、松褐天牛等的優(yōu)勢天敵昆蟲，在全國10多個(gè)省(自治區(qū)、直轄市)受害林分中釋放，取得了良好的防治效果。白蛾周氏嚙小蜂和花角蚜小蜂作為我國利用本土和引進(jìn)天敵昆蟲防治林業(yè)重要害蟲的代表，都發(fā)揮著重要的控害作用[24]。林間釋放白跗平腹小蜂防治松毛蟲時(shí)，放蜂區(qū)松毛蟲被寄生的數(shù)量明顯增加，放蜂密度為4.5萬頭/hm2時(shí)，防治效果可達(dá)29% ～68%[27]。

3.2 基于昆蟲病毒的野外防治

目前，國內(nèi)已進(jìn)入商品化生產(chǎn)階段的昆蟲病毒包括棉鈴蟲核型多角體病毒HearNPV、斜紋夜蛾核型多角體病毒SpltNPV以及春尺蠖核型多角體病毒AciNPV等多種[38]，其中部分昆蟲病毒已成功應(yīng)用于林間害蟲防治工作中。20世紀(jì)70年代我國南方松毛蟲大發(fā)生時(shí)期，松毛蟲質(zhì)型多角體病毒被廣泛應(yīng)用于林間，防治效果可持續(xù)數(shù)年之久，殺蟲率不低于70%[34]。80年代初，內(nèi)蒙古亞力蓋圖林場應(yīng)用楊尺蠖核型多角體病毒林間防治榆尺蠖，6年防治面積超過1 000 hm2，防治效果顯著[76]。遼寧、山東、河北和陜西等地應(yīng)用美國白蛾核型多角體病毒有效增強(qiáng)了美國白蛾的防治效果[77]。21世紀(jì)初，林間應(yīng)用分月扇舟蛾顆粒體病毒防治分月扇舟蛾，蟲口致死率達(dá)80%以上[37]。此外，新疆地區(qū)從中國林業(yè)科學(xué)研究院引進(jìn)春尺蠖核型多角體病毒并大面積釋放，取得良好的防治效果[78]。

3.3 基于病原線蟲的野外防治

昆蟲病原線蟲應(yīng)用于我國林業(yè)害蟲林間防治中的實(shí)例并不多，僅見利用斯氏線蟲屬Steinernema和異小桿線蟲屬Heterorhabditis一些品系進(jìn)行野外防治試驗(yàn)。如利用芫菁夜蛾線蟲Steinernema feltiae和異小桿線蟲屬的泰山Ⅰ號防治星天牛[79]、光肩星天牛、桑天牛和臺(tái)灣柄天牛Aphrodisium sauteri等天牛[80]；利用小卷蛾線蟲Steinernema carpocapsae防治馬尾松林內(nèi)天目腮扁葉蜂Cephalcia tianmua、黃緣阿扁葉蜂Acantholyda flavomarginata和焦藝夜蛾Hyssia adusta[81]；利用芫菁夜蛾線蟲等防治危害木麻黃Casuarina equisetifolia的星天牛、多紋豹蠹蛾Zeuzera multitrigata和相思擬木蠹蛾Arbela bailbarana[57]；以及利用一些斯氏線蟲品系防治桃小食心蟲和金龜子等[82]。線蟲的林間施用方法主要包括海綿塞孔法和水懸液注孔法[34，79]，防治效果普遍較為明顯。

3.4 基于病原真菌的野外防治

目前，利用病原真菌防治林業(yè)害蟲在我國已形成一定規(guī)模，全國生產(chǎn)真菌殺蟲劑的廠家已超過20家[77]。一般病原真菌菌劑施用后多通過林間統(tǒng)計(jì)菌劑對害蟲的致死率來明確作用效果并對施用方法加以改進(jìn)。白僵菌和綠僵菌等是目前林業(yè)上應(yīng)用較多的病原真菌，其針對光肩星天牛[83]、松褐天牛[46]和松毛蟲[63]等害蟲在不同地區(qū)的防治過程中均發(fā)揮著重要作用。

3.5 基于病原細(xì)菌的野外防治

蘇云金芽孢桿菌是目前生物防治中應(yīng)用最為廣泛的細(xì)菌殺蟲劑，生產(chǎn)廠家已超過70家，每年產(chǎn)量超2萬t[77]。該種菌劑已用于林間青楊天牛Saperda populnea、光肩星天牛、星天牛[43]，美國白蛾[84]、松毛蟲[64]和舞毒蛾[61]等多種害蟲的生物防治中。

3.6 基于其他有益生物和生防產(chǎn)品的野外防治

其他生防因子中，除基于基因工程等技術(shù)改造的天敵類群仍處于室內(nèi)研究階段外，其他均已在林間進(jìn)行了應(yīng)用。啄木鳥等益鳥是天牛、吉丁、小蠹、刺蛾、透翅蛾等眾多林木害蟲的重要天敵類群，目前林業(yè)上主要通過懸掛鳥巢招引等方式對其加以利用[85]。20世紀(jì)80年代，安徽孤山林場通過懸掛鳥巢招引益鳥，連續(xù)6年懸掛鳥巢1 863個(gè)防治松毛蟲，使松毛蟲持續(xù)多年處于低蟲口密度狀態(tài)[86]。蒲螨作為害蟲的體外寄生性天敵，在我國北方應(yīng)用較為廣泛，北京市多次利用該類天敵防治雙條杉天牛Semanotus bifasciatus和小蠹類害蟲[2]。20世紀(jì)90年代沿海防護(hù)林中木麻黃受棉蝗大量危害，而林間噴施蝗蟲微孢子蟲Nosema locustae后防治效果高達(dá)90%[43]。一些昆蟲性信息素等信息化學(xué)物質(zhì)制成引誘劑、迷向絲等產(chǎn)品用于鞘翅目、鱗翅目等害蟲的防治[69]。載體昆蟲技術(shù)也在林業(yè)害蟲防治中進(jìn)行了應(yīng)用，如利用腫腿蜂攜帶白僵菌和(或)粉擬青霉等防治光肩星天牛等鉆蛀性害蟲，防治效果為72% ～91%[44]。

3.7 各生防因子的效果評價(jià)

天敵昆蟲、昆蟲病毒、線蟲、生防菌劑及其他有益生防產(chǎn)品等對害蟲控制效果的評價(jià)方法包括室內(nèi)和室外兩部分。室內(nèi)主要包括捕食或寄生功能反應(yīng)[87]、生物測定[45]。而生防因子室外控制效果的評價(jià)方法則有很多，包括系統(tǒng)調(diào)查、直接觀察、標(biāo)記法和構(gòu)建生命表進(jìn)行分析等。過去林業(yè)上大多通過統(tǒng)計(jì)和分析不同處理?xiàng)l件下各生防因子的捕食或寄生率、對害蟲的致死率、蟲口數(shù)量減退率等指標(biāo)直接進(jìn)行效果評價(jià)[69]，但隨著生物防治不斷發(fā)展，研究人員逐漸意識到生物防治其實(shí)是一個(gè)系統(tǒng)的持續(xù)的過程。生防因子的控害作用不僅只體現(xiàn)在釋放或施用當(dāng)下，還會(huì)通過與其他因子互作以及天敵后代個(gè)體等發(fā)揮持續(xù)的控制作用。林間噴施春尺蠖核型多角體病毒后，雖第一年春尺蠖死亡率略低于化學(xué)防治，但第二年仍有70%春尺蠖死亡，且控害效果可持續(xù)5年[88]；而化學(xué)藥劑則需要年年噴施。松毛蟲質(zhì)型多角體病毒林間防治松毛蟲的效果顯著，病毒釋放區(qū)5～6 a內(nèi)松毛蟲均未成災(zāi)[89]。生命表針對目標(biāo)物種進(jìn)行特定時(shí)間或特定年齡的長期持續(xù)觀測，這一過程中記錄的數(shù)據(jù)也包括非生物和生物因素等多項(xiàng)內(nèi)容，因此更適于評價(jià)生防效果[90]。目前，生命表已廣泛應(yīng)用于栗山天牛等林業(yè)害蟲的生物防治效果評價(jià)中[91]，并在優(yōu)勢天敵篩選、害蟲種群動(dòng)態(tài)關(guān)鍵因素研究、物種間數(shù)量消長規(guī)律以及其他生物因子控害效果等領(lǐng)域逐漸發(fā)揮更大作用[90]。此外，暴可心 等[92]通過總結(jié)和分析各種害蟲防治及其評價(jià)方法的優(yōu)劣性，還提出利用層次分析法建立一種更加有效評價(jià)害蟲生物防治效果的方法。

4 問題與展望

林業(yè)害蟲危害風(fēng)險(xiǎn)居高不下，存在多方面的原因。一方面，人為因素促進(jìn)了害蟲的遠(yuǎn)距離傳播，這其中包括人為主觀或意外攜帶，原木或木制加工材料流通過程中監(jiān)管或檢疫效率低下，制度法規(guī)不健全或責(zé)任意識淡??；另一方面，可能與長期以來林業(yè)生產(chǎn)中使用的防治方法有關(guān)。過去，林業(yè)生產(chǎn)上往往希望通過最快速簡便的方式達(dá)到最大的殺蟲效果，因此生產(chǎn)者更多選用化學(xué)藥劑。但是，除使用化學(xué)藥劑所帶來的3R問題外，大多數(shù)藥劑還會(huì)對天敵昆蟲等非靶標(biāo)生物產(chǎn)生一定的毒害作用。盡管有關(guān)于藥劑對天敵影響的研究和報(bào)道[93]，但這些信息更多停留在科研層面上，而并未廣泛應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)踐中。即使是利用天敵進(jìn)行了一些生物防治工作，也可能因?yàn)榍捌谖纯紤]到生態(tài)系統(tǒng)中其他因素的影響而導(dǎo)致天敵作用不穩(wěn)定甚至低下。

要有效解決這一問題，就要從制度法規(guī)、技術(shù)方法和思想觀念多方面入手。如健全有害生物風(fēng)險(xiǎn)防范制度，夯實(shí)檢疫、監(jiān)測、除害和治理方法，加強(qiáng)執(zhí)法、防范和責(zé)任觀念的宣傳。思想上要始終強(qiáng)調(diào)可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)安全的重要性，讓生物防治深入人心。技術(shù)上則應(yīng)結(jié)合分子生物學(xué)等手段對轉(zhuǎn)基因抗蟲植物和轉(zhuǎn)基因昆蟲等進(jìn)行探究，開發(fā)更多高效便民的生物防治技術(shù)和方法，大力發(fā)展生防產(chǎn)品的生產(chǎn)和應(yīng)用，并合理規(guī)范林間應(yīng)用技術(shù)。

與農(nóng)業(yè)害蟲相比，林業(yè)害蟲的防治尤其是生物防治具有一定優(yōu)勢。最突出的一個(gè)原因是林業(yè)生態(tài)系統(tǒng)受人類活動(dòng)影響小，且具有更為豐富的生物多樣性類型，林分內(nèi)物種資源豐富有效增加了種間關(guān)系、群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性，進(jìn)而提升了其生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和可持續(xù)性?；诖?，林地內(nèi)多種有益生物因子(天敵昆蟲、生防菌、其他有益生物和生防產(chǎn)品)釋放或施用后能夠更加快速高效的融入目標(biāo)生境并發(fā)揮控害作用，從而達(dá)到事半功倍的效果。但同時(shí)，由于許多天然林甚至是人工林分布在山區(qū)，可能會(huì)在一定程度上影響生物防治措施的開展，或?qū)е路乐纬杀驹黾印?/p>

在學(xué)科交叉融合日漸發(fā)展的今天，生物防治作為林業(yè)害蟲防治技術(shù)的重要組成部分，除進(jìn)一步加強(qiáng)自身發(fā)展外，還需要與行業(yè)內(nèi)甚至是不同行業(yè)中的先進(jìn)技術(shù)相結(jié)合[94]。如充分利用信息時(shí)代的大數(shù)據(jù)資源、多尺度遙感定位監(jiān)測技術(shù)、分子遺傳技術(shù)、納米載體技術(shù)、人工智能技術(shù)等，并將這些技術(shù)與具體的生產(chǎn)實(shí)踐活動(dòng)相結(jié)合，經(jīng)過不斷嘗試和改進(jìn)，最終在更大程度上實(shí)現(xiàn)害蟲的持續(xù)、高效、安全和無害化防控。