荒漠草原核心區(qū)水熱分布格局與自然放牧對群落地上生物量的影響*

邵惠敏，那日蘇

(1. 呼倫貝爾市農(nóng)牧技術(shù)推廣中心，內(nèi)蒙古 海拉爾 021008； 2. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010)

內(nèi)蒙古荒漠草原是草原區(qū)向荒漠區(qū)過渡的旱生性最強的草原生態(tài)系統(tǒng)，是內(nèi)蒙古草原的主要組成部分，約占內(nèi)蒙古草地面積的10%。但是由于長期以來自然因素和人為因素的共同作用 ，中國北方草原退化日益嚴(yán)重，退化草原面積占90%，其中嚴(yán)重退化草原達50%以上，草原生產(chǎn)力和生物多樣性嚴(yán)重下降，草畜矛盾日益突出。水熱格局及放牧強度作為影響草原生態(tài)系統(tǒng)的主要限制因子，會對草原群落結(jié)構(gòu)與生物量產(chǎn)生重要影響。從80年代起開展了系列針對內(nèi)蒙古草原放牧強度與氣候變化的研究，在氣候變化與放牧對植物物種多樣性、初級生產(chǎn)力研究等方面取得了一系列的研究成果[1-7]。然而，以往研究更多地關(guān)注模擬降水格局及放牧強度等，人工控制試驗背景下草原群落結(jié)構(gòu)和生物量變化，對自然放牧狀態(tài)及水熱格局分布下生物量變化研究相對較少。本研究依托荒漠草原核心區(qū)水熱分布格局試驗設(shè)計，把荒漠草原空間分布上的水熱變化和放牧強度作為影響草地生態(tài)的兩個關(guān)鍵因素，以探究溫度和降水對不同利用強度的荒漠草原生物量影響，預(yù)測長期放牧現(xiàn)狀下，荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)對未來氣候變化的響應(yīng)。增加我們對全球氣候變化下溫帶荒漠草原響應(yīng)和適應(yīng)全球變化格局和機制的理解，為溫帶荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)的保和利用提供可靠的理論依據(jù)。也有助于我們從全新角度分析草原變化問題，加深氣候變化和人為影響對草原生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)生、發(fā)展、利用及演變規(guī)律影響的認(rèn)識，增強對氣候變化的減緩和適應(yīng)能力，具有非常重要的意義。

1 試驗設(shè)計

本研究以荒漠草原核心區(qū)內(nèi)蒙古蘇尼特右旗和二連浩特為研究對象，利用內(nèi)蒙古年均降水及年均氣溫分布圖，以及蘇尼特右旗附近4個氣象站點多年數(shù)據(jù)為準(zhǔn)，以多年平均溫度和多年平均降水量有差異的4個研究樣地反映代表4個溫度處理和4個濕度處理。即，LL: 低溫低濕(<3.5℃；<150 mm)；HH: 高溫高濕(>4℃；>200 mm)；LH: 低溫高濕(<3.5℃；>200 mm)；HL: 高溫低濕(>4℃；<150 mm)。形成可重復(fù)的二因素區(qū)組試驗設(shè)計。坐標(biāo)位置：LL(N43.788222°， E112.181111°)；LH(N43.580138°；E113.378222°)；HH(N42.536138°；E112.327611°)；HL(N43.245527°；E111.457833°)。每個研究區(qū)域選取載畜量相近一戶牧民， 每戶草場面積約為400 hm2，家畜頭數(shù)約為400只羊。以每戶牧民棚圈為中心，在直徑1 000 m的直線上500 m為間隔各選3個樣地進行調(diào)查(圖1)。即，牧場邊緣，牧場中部和棚圈附近，以牧戶棚圈附近為中心(牧戶)向外圍開展調(diào)查，每個采樣點調(diào)查5個小樣方(1 m×1 m)。內(nèi)容包括：地上生物量、植物高度、蓋度、密度。觀測完畢后，將樣方內(nèi)植物群落齊地面剪下分別裝入網(wǎng)袋(布袋)，測定群落地上生物量。

圖1 各個牧戶采樣位置示意圖

2 荒漠草原不同水熱分布區(qū)內(nèi)放牧草場地上生物量變化

在低溫低濕區(qū)(LL)：牧場邊緣，牧場中部及棚圈附近的地上植物群落生物量分別為27.4 g/m2，28，3 g/m2和9.26 g/m2， 生物量從高到低的順序依次為：牧場中部>牧場邊緣>棚圈附近。不同放牧壓力區(qū)之間的地上生物量達到極顯著水平(P<0.01)。

牧場邊緣和牧場中部地上生物量無顯著差異，牧場邊緣和牧場中部地與棚圈附近的生物量之間有極顯著差異(P<0.01)。 在高溫高濕區(qū)(HH)：牧場邊緣，牧場中部及棚圈附近的地上植物群落生物量分別為13.5 g/m2，7.7 g/m2和12.2 g/m2， 生物量從高到低的順序依次為：牧場邊緣>棚圈附近﹥牧場中部。不同放牧壓力區(qū)之間的地上生物量達到極顯著水平(P<0.01)。牧場邊緣和棚圈附近地上生物量之間無顯著差異，牧場邊緣和棚圈附近與牧場中部的生物量之間有極顯著差異(P<0.01)。在低溫高濕區(qū)(LH)：牧場邊緣，牧場中部及棚圈附近的地上植物群落生物量分別為31.1 g/m2，21.1 g/m2和19.5 g/m2， 生物量從高到低的順序依次為：牧場邊緣>牧場中部﹥棚圈附近。不同放牧壓力區(qū)之間的地上生物量達到顯著水平(P<0.05)。牧場中部和棚圈附近地上生物量之間無顯著差異，牧場邊緣和中部與棚圈附近的生物量之間有顯著差異(P<0.05)。在高溫低濕區(qū)(HL)：牧場邊緣，牧場中部及棚圈附近的地上植物群落生物量分別為6.9 g/m2，5.9 g/m2和4.5 g/m2， 生物量從高到低的順序依次為：牧場邊緣>牧場中部﹥棚圈附近。不同放牧壓力區(qū)之間的地上生物量無顯著差異(圖2)。

注: 在方差分析基礎(chǔ)上， 用 LSD 法進行多重比較， 同一列字母不相同者， 表示在 P<0.05或P<0.01水平上差異顯著。

3 荒漠草原不同水熱分布區(qū)間放牧草場地上生物量變化

在不同水熱分布區(qū)的牧場邊緣:低溫低濕區(qū)(LL)， 低溫高濕區(qū)(LH)，高溫高濕區(qū)(HH)和高溫低濕區(qū)(HL) 的地上植物群落生物量分別為27.4 g/m2，31.1 g/m2，13.5 g/m2和6.9 g/m2， 生物量從高到低的順序依次為：低溫高濕區(qū)(LH)﹥低溫低濕區(qū)(LL)﹥高溫高濕區(qū)(HH)﹥高溫低濕區(qū)(HL)。不同水熱分布區(qū)之間牧場邊緣的植物群落地上生物量之間有極顯著差異(P<0.01)。低溫低濕區(qū)(LL)和低溫高濕區(qū)(LH)以及高溫高濕區(qū)(HH)和高溫低濕區(qū)(HL)的地上生物量之間無顯著差異，但低溫低濕區(qū)(LL)和低溫高濕區(qū)(LH)分別與高溫高濕區(qū)(HH)和高溫低濕區(qū)(HL)之間其地上生物量有極顯著差異(P<0.01)。 在不同水熱分布區(qū)的牧場中部:低溫低濕區(qū)(LL)， 低溫高濕區(qū)(LH)，高溫高濕區(qū)(HH)和高溫低濕區(qū)(HL) 的地上植物群落生物量分別為28.4 g/m2，21.1 g/m2，7.7 g/m2和5.9 g/m2， 生物量從高到低的順序依次為：低溫低濕區(qū)(LL)﹥低溫高濕區(qū)(LH)﹥高溫高濕區(qū)(HH)﹥高溫低濕區(qū)(HL)。不同水熱分布區(qū)牧場中部的植物群落地上生物量之間有極顯著差異(P<0.01)。低溫低濕區(qū)(LL)和低溫高濕區(qū)(LH)以及高溫高濕區(qū)(HH)和高溫低濕區(qū)(HL)的地上生物量之間無顯著差異，但低溫低濕區(qū)(LL)和低溫高濕區(qū)(LH)分別與高溫高濕區(qū)(HH)和高溫低濕區(qū)(HL)之間其地上生物量有極顯著差異(P<0.01)。

在不同水熱分布區(qū)的棚圈附近:低溫低濕區(qū)(LL)， 低溫高濕區(qū)(LH)，高溫高濕區(qū)(HH)和高溫低濕區(qū)(HL) 的地上植物群落生物量分別為9.1 g/m2，19.5 g/m2，12.2 g/m2和4.5 g/m2， 生物量從高到低的順序依次為：低溫高濕區(qū)(LH)﹥高溫高濕區(qū)(HH)﹥低溫低濕區(qū)(LL)﹥高溫低濕區(qū)(HL)。不同水熱分布區(qū)牧場中部的植物群落地上生物量之間有極顯著差異(P<0.01)。低溫高濕區(qū)(LH)和其他3個水熱分布區(qū)的地上生物量之間差異極顯著(P<0.01)，高溫高濕區(qū)(HH)和高溫低濕區(qū)(HL)的地上生物量之間差異極顯著(P<0.01)，低溫低濕區(qū)(LL)和高溫低濕區(qū)(HL)之間其地上生物量無顯著差異(圖3)。

注: 在方差分析基礎(chǔ)上， 用 LSD 法進行多重比較， 同一列字母不相同者， 表示在 P<0.05或P<0.01水平上差異顯著。

4 荒漠草原氣候因子互作對群落地上生物量的影響

荒漠區(qū)年均氣溫對牧場邊緣的植物群落地上生物量有極顯著影響(P<0.01)。但是年降水量對牧場邊緣的植物群落地上生物量有顯著影響(P<0.05)，年均氣溫和年降水量互作對牧場邊緣的植物群落地上生物量無顯著影響(表1)。

表1 溫度和降水對地上生物量影響方差分析(牧場邊緣)

荒漠區(qū)年均氣溫對牧場中部的植物群落地上生物量有極顯著影響(P<0.01)。但是年降水量對牧場中部的植物群落地上生物量無顯著影響。年均氣溫和年降水量互作對牧場邊緣的植物群落地上生物量無顯著影響(表2)。

表2 溫度和降水對地上生物量影響方差分析(牧場中部)

荒漠區(qū)年均氣溫對牧場棚圈附近的植物群落地上生物量有極顯著影響(P<0.01)。年降水量對牧場棚圈附近的植物群落地上生物量無顯著影響。年均氣溫和年降水量互作對牧場邊緣的植物群落地上生物量無顯著影響(表3)。

表3 溫度和降水對地上生物量影響方差分析(棚圈附近)

5 結(jié)論

在以往許多研究結(jié)果中，內(nèi)蒙古草原地上生物量和生產(chǎn)力在地理空間上呈現(xiàn)分布格局不同[8-9]。特別是年降水量狀況是對這一格局起決定作用的關(guān)鍵因子[10-14]。但同時水分在大尺度上的影響十分復(fù)雜，往往又與熱量、土壤、放牧等其他因子聯(lián)合起來影響到群落地上生物量。本研究以內(nèi)蒙古蘇尼特右旗中尺度縣域生態(tài)環(huán)境為研究對象，我們發(fā)現(xiàn)荒漠草原不同水熱分布區(qū)之內(nèi)的植物群落地上生物量分布格局不同，離居民點越遠植物群落生物量相對越高，居民點棚圈附近群落生物量和遠離棚圈的牧場邊緣群落生物量之間差異顯著。因此可以推測，在中尺度上放牧場的生態(tài)環(huán)境越惡劣，其放牧壓力就越高；而荒漠草原各個不同水熱分布區(qū)之間的植物群落地上生物量分布格局也不同，相對氣溫偏低區(qū)域的荒漠草原植物群落地上生物量大于相對氣溫偏高的荒漠草原植物群落地上生物量，并且差異顯著。 荒漠草原氣溫越低，土壤水分蒸發(fā)量也越低，有利于促進植物生長；在荒漠草原不同水熱分布區(qū)不同放牧壓力區(qū)的植物群落地上生物量均受氣溫和降水的影響，和大尺度研究不同的是氣溫影響更為顯著。氣溫和降水兩者互作對植物群落地上生物量影響不大。