酸雨對(duì)三峽庫區(qū)4種植物幼苗光合生理及根際土壤的影響

楊 鳳，劉安芳，王云琦*，王玉杰，裴承敏，李信莉

(1 北京林業(yè)大學(xué) 水土保持學(xué)院，重慶三峽庫區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)教育部野外科學(xué)觀測(cè)研究站，北京 100083;2 北京林業(yè)大學(xué) 水土保持學(xué)院，重慶縉云山三峽庫區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測(cè)研究站，北京 100083;3 云南省滇中引水工程建設(shè)管理局玉溪分局 云南玉溪 653100；4 廣西壯族自治區(qū)水利科學(xué)研究院，南寧 530023;5 北京師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)部地表過程與資源生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100875)

酸雨是一個(gè)全球性的問題，全球各地都受到了不同程度的影響。酸雨對(duì)于環(huán)境的影響是緩慢的，更是持續(xù)性的。中國是繼歐洲和北美之后的第三大酸雨污染區(qū)[1-2]。近年來中國南部地區(qū)降雨pH平均值通常低于4.6，甚至出現(xiàn)pH值為3.6的極端情況[3-4]。重慶市是中國南部地區(qū)酸雨危害嚴(yán)重地區(qū)之一，根據(jù)重慶市生態(tài)環(huán)境局的資料顯示，重慶市自2001-2017年酸雨情況雖然有好轉(zhuǎn)趨勢(shì)，但問題仍然存在，酸雨頻率依舊很高，再加上現(xiàn)在能源的調(diào)整和交通的發(fā)展，空氣中SO2的排放量雖得到有效控制，但汽車尾氣中NOX氣體排放量在逐年上升，導(dǎo)致酸雨中的氮硫比逐年上升，所以酸雨類型由原來的硫酸型向混合型和硝酸型酸雨發(fā)生轉(zhuǎn)變[5-7]。類型轉(zhuǎn)變后酸雨中的氮含量增加可能會(huì)改變植物的生長環(huán)境，進(jìn)而會(huì)影響陸地植物生態(tài)系統(tǒng)。

酸雨能夠直接作用于植物葉表面，破壞葉表皮細(xì)胞，損傷葉結(jié)構(gòu)，從而降低葉綠素含量和光合效率[8-9]。酸雨也會(huì)使土壤的理化性質(zhì)發(fā)生變化，影響植物的根從土壤中吸收水分和養(yǎng)分，抑制植物的生長發(fā)育，加劇植物病蟲害，加速葉片枯黃脫落，從而導(dǎo)致陸地生態(tài)系統(tǒng)嚴(yán)重退化[10-12]。有研究表明，酸雨會(huì)影響植物的光合作用，植物的光合能力隨脅迫程度的增加而降低[13-14]。研究人員使用土壤pH、陽離子交換能力、交換性H+、Al3+和交換性Na+、K+、Ca2+、Mg2+這些化學(xué)指標(biāo)來評(píng)估土壤酸化情況[15-16]。有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，酸性森林土壤中交換性Ca2+和Mg2+減少[17]。目前關(guān)于酸雨對(duì)植物生長影響的研究中，多數(shù)為不同濃度的硫酸型酸雨對(duì)單一樹種的影響[18-19]，或者是在不同濃度硫酸型酸雨作用下多種植物生長情況的對(duì)比[20-22]。那么，在硫氮比發(fā)生改變的酸雨作用下植物本身及其根際土壤的響應(yīng)是否會(huì)出現(xiàn)相似結(jié)果，還是發(fā)生截然不同的反應(yīng)？這都值得我們?nèi)ヌ骄俊?/p>

三峽庫區(qū)是中國重要的森林生態(tài)系統(tǒng)，位于中國西南酸雨區(qū)，正面臨著酸雨頻率加快和酸雨類型轉(zhuǎn)變的問題，而目前關(guān)于酸雨對(duì)三峽庫區(qū)植物生長影響的研究處于模糊階段，探究三峽庫區(qū)植被對(duì)酸雨的緩沖性能很有必要。杉木(Cunninghamialanceolata)、馬尾松(Pinusmassoniana)、毛竹(Phyllostachysedulis)和青岡(Cyclobalanopsisglauca)是三峽庫區(qū)水源涵養(yǎng)林的主要樹種，其中毛竹主要是以純林的形式分布，青岡是常綠闊葉林的重要組成樹種，馬尾松和杉木是針葉林的主要樹種，有較高的生態(tài)經(jīng)濟(jì)社會(huì)價(jià)值，它們對(duì)三峽庫區(qū)的水源涵養(yǎng)起到重要作用，并且在三峽庫區(qū)廣泛分布。本研究中選取了以上三峽庫區(qū)4種典型樹種進(jìn)行盆栽模擬試驗(yàn)，旨在找出對(duì)不同類型和濃度酸雨具有較好緩沖性能的樹種以及確定嚴(yán)重影響植物生長的酸雨濃度及類型，為酸雨轉(zhuǎn)型區(qū)的植被建設(shè)與土壤酸化修復(fù)提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)方法

本研究材料為三峽庫區(qū)典型樹種杉木、馬尾松、毛竹和青岡，在重慶市北碚區(qū)植物苗圃購買同一批次長勢(shì)相近且生長狀態(tài)良好的兩年生杉木、馬尾松、毛竹和青岡幼苗，于2018年3月移栽于塑料花盆中(直徑35 cm，高度24 cm)。杉木、馬尾松、毛竹和青岡試驗(yàn)苗平均株高分別為126.28、105.51、135.24和45.32 cm，平均地徑分別為14.38、12.67、4.78和15.26 mm。試驗(yàn)土壤選取縉云山上的黃壤，其pH為5.5，有機(jī)質(zhì)含量為35.3 g·kg-1，陽離子交換能力為13.7 cmol·kg-1，堿飽和度為50%。幼苗移栽后進(jìn)行2個(gè)月的緩苗，在緩苗期間用蒸餾水進(jìn)行澆灌且不施肥，只除雜草；緩苗期過后將盆栽幼苗進(jìn)行不同處理區(qū)域分組，從2018年5月至8月進(jìn)行共4個(gè)月的噴酸處理，配制硫酸(sulfuric acid rain, SAR)、硝酸(nitric acid rain,NAR)和混合酸(mixed acid rain,MAR)3種類型的酸雨處理液，每種酸處理液各設(shè)置3個(gè)濃度水平(pH分別為4.5、3.5和2.5)，另設(shè)共同對(duì)照組(pH為5.7)，共組成10個(gè)處理。每個(gè)處理進(jìn)行3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)1盆，4種樹各需要30盆苗木。具體實(shí)驗(yàn)處理設(shè)置如圖1所示。

1.2 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.2.1 光響應(yīng)曲線利用Li-6400便攜式光合測(cè)定儀(Li-COR)于2018年9月進(jìn)行光合-光響應(yīng)曲線測(cè)定，同時(shí)配套使用6400-07針葉葉室測(cè)針葉樹種。測(cè)定時(shí)，光合有效輻射強(qiáng)度設(shè)置1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20和0 μmol·m-2·s-112個(gè)梯度，葉室溫度為25 ℃，CO2濃度設(shè)置為400 μmol·mol-1，氣體流量為500 μmol·s-1，相對(duì)濕度為50%。在測(cè)量前一天晚上給苗木澆足水分，第2天早上8:00-11:00進(jìn)行測(cè)量，每個(gè)處理均取3株健康植株，每株選主梢上相似且成熟健康的葉片，針葉需并排壓在葉室內(nèi)，主要觀測(cè)植物葉片的凈光合速率變化情況。

1.2.2 葉綠素含量酸雨處理結(jié)束后，于2018年9月取植物葉片鮮樣，將新鮮葉片擦凈組織表面污物后去掉中脈剪碎，稱取0.5 g放入研缽中加純丙酮在室溫下暗處浸提后提取葉綠素，在可見光分光光度計(jì)下比色，測(cè)定663 和645 nm波長處的吸光值。分別按舒展等[25]的方法計(jì)算出葉綠素a、葉綠素b 及葉綠素a+b的含量。

1.2.3 株高增長量種植時(shí)在離地面1 cm處的幼苗主干上用油漆畫線作為測(cè)量株高的基線，實(shí)驗(yàn)在最后一場(chǎng)酸雨處理結(jié)束后于2018年9月利用卷尺測(cè)量試驗(yàn)苗株高，按照公式計(jì)算株高增長量和抑制率。

株高增長量=處理后的株高— 處理前的株高；

抑制率=(對(duì)照組株高增長量—處理組株高增長量)/對(duì)照組株高增長量×100%。

1.2.4 根際土壤 pH 和鹽基離子含量地上部分的指標(biāo)測(cè)定結(jié)束后，采用抖落法收集根際土[26]，采集到的土樣通過2 mm的網(wǎng)孔進(jìn)行篩分裝袋備用分析。采用國家相關(guān)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)測(cè)定土壤的pH值(NY/T 1377-2007，pH 計(jì))、交換性鈉、鉀含量(LY/T 1246-1999，火焰光度計(jì))和交換性鈣、鎂含量(NY/T 1246-1999，原子吸收分光光度計(jì))，且所有指標(biāo)在2018年9月15日之前測(cè)定結(jié)束。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel對(duì)植物株高生長量變化和根際土壤交換性鹽基離子含量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，再利用 Origin2018做相關(guān)指標(biāo)變化圖，如植物凈光合速率、葉綠素含量和土壤pH值變化等。

同時(shí)，采用隸屬度函數(shù)法對(duì)4種樹種抗酸性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，函數(shù)值值越大，說明對(duì)酸雨類型的耐受性越強(qiáng)。各指標(biāo)的計(jì)算公式如下:

Uij=(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin) (正相關(guān))

Uij=1-(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin) (負(fù)相關(guān))

Uij為酸雨耐受性值；i代表了樹種；j表示指標(biāo)；Xij表示i樹種j指標(biāo)的值；Xjmax為4個(gè)品種中j指標(biāo)的最大值；Xjmin代表4個(gè)品種中j指標(biāo)的最小值。

2 結(jié)果與分析

2.1 酸雨類型和濃度對(duì)植物幼苗光合-光響應(yīng)曲線的影響

首先，在不同濃度硫酸型酸雨作用下，4種植物幼苗凈光合速率隨光照強(qiáng)度的變化趨勢(shì)(光合-光響應(yīng)曲線)如圖2,A-D所示，隨光照強(qiáng)度增大先呈上升趨勢(shì)，當(dāng)達(dá)到最大值后趨于平緩或者略有下降。其中，當(dāng)PAR≤200 μmol·m-2·s-1時(shí)，4種植物幼苗凈光合速率在不同類型及不同濃度酸雨脅迫下均迅速升高；當(dāng)PAR>200 μmol·m-2·s-1時(shí)，各植物幼苗凈光合速率的上升趨勢(shì)均較為平緩；PAR≥400 μmol·m-2·s-1時(shí)，幼苗凈光合速率趨于穩(wěn)定狀態(tài)，且在不同濃度及類型酸雨處理下凈光合速率有顯著差異，說明此時(shí)的光照強(qiáng)度不再是制約植物凈光合速率的唯一條件，酸雨對(duì)植物的影響不容忽視。與對(duì)照(pH 5.7)相比，pH值為4.5的硫酸型酸雨脅迫(S4.5)對(duì)4種植物的凈光合速率均有促進(jìn)作用，但隨著酸雨濃度的增加，酸雨脅迫植物凈光合速率明顯減小，光合作用受到明顯抑制，S2.5處理抑制作用最大。相比較而言，4種參試植物中毛竹受酸雨的影響最明顯，凈光合速率在各濃度酸雨脅迫下的變化幅度最大(圖2，C)；在硫酸型酸雨脅迫下，4種植物的抗酸性能大小表現(xiàn)為馬尾松>杉木>青岡>毛竹。

其次，混合型酸雨脅迫也顯著抑制馬尾松幼苗的凈光合速率，濃度越高抑制作用越大(圖3，B)，這可能與N元素的輸入有關(guān)。毛竹和青岡幼苗的凈光合速率在pH 4.5的混合型酸雨脅迫下均得到明顯促進(jìn)，且毛竹受到的促進(jìn)作用更明顯；但隨著混合型酸雨濃度的繼續(xù)升高，青岡幼苗的凈光合速率明顯受到抑制，而毛竹在M3.5處理下仍受到促進(jìn)(圖3，C、D)。杉木幼苗的凈光合速率受混合型酸雨影響不顯著(圖3，A)?；旌闲退嵊陮?duì)4種植物幼苗的凈光合速率的影響表現(xiàn)為青岡>毛竹>馬尾松>杉木。

再次，在pH 4.5硝酸型酸雨脅迫下，4種植物幼苗的凈光合速率均得到不同程度促進(jìn)，且杉木和毛竹表現(xiàn)得更明顯，青岡幼苗次之(圖4，A-D)；在pH 3.5酸雨脅迫下，馬尾松和杉木幼苗的凈光合速率仍均受到明顯的促進(jìn)，且杉木較為顯著，毛竹受到明顯抑制；當(dāng)pH值為2.5時(shí)，馬尾松和毛竹的凈光合速率受到強(qiáng)烈抑制，其余植物也受到不同程度抑制。4種植物間相比較，幼苗凈光合速率對(duì)硝酸型酸雨脅迫的敏感性表現(xiàn)為毛竹>馬尾松>杉木>青岡。

綜上分析得知，4種植物幼苗的凈光合速率隨酸雨濃度的增大而減小，不同類型酸雨的影響程度也不同，說明酸雨對(duì)植物幼苗凈光合速率產(chǎn)生影響不僅僅是酸雨濃度上的變化，還與酸雨類型及植物種類有關(guān)，因此在研究酸雨對(duì)植物光合的影響中還應(yīng)考慮酸雨類型的影響。

2.2 酸雨類型和濃度對(duì)植物幼苗葉綠素含量的影響

圖5顯示，在不同類型酸雨脅迫下，4種植物幼苗葉綠素含量均隨酸雨濃度的增大而下降，且濃度越高下降的幅度越大，各植物葉綠素含量基本表現(xiàn)為pH 4.5>pH 3.5>pH 2.5；在相同酸雨濃度下，不同酸雨類型對(duì)樹種的影響有所差異，各植物葉綠素含量基本表現(xiàn)為NAR(硝酸型酸雨)>MAR(混合型酸雨)>SAR(硫酸型酸雨)；各植物葉綠素含量整體上是隨著酸雨中NO3-濃度的增加而增加， NAR酸雨處理相比SAR和MAR酸雨處理對(duì)4種樹種的抑制作用最小。另外，pH 4.5的NAR酸雨處理對(duì)杉木、毛竹和青岡葉綠素含量表現(xiàn)出了不同程度的促進(jìn)作用，分別比對(duì)照提高了29.83%、7.36%和1.86%，這可能與N元素添加有關(guān)；pH 2.5的SAR處理對(duì)4種樹種葉綠素的合成具有較強(qiáng)的阻礙作用，對(duì)杉木、馬尾松、毛竹和青岡葉綠素含量的抑制率依次為42.77%、59.21%、53.34%和57.28%。以上結(jié)果說明低濃度酸雨脅迫能夠一定程度上促進(jìn)植物葉綠素的合成，但隨著酸雨濃度的增大葉綠素含量總體呈下降趨勢(shì)，且不同類型酸雨抑制作用強(qiáng)度不同，酸雨濃度越高其抑制率越大；從不同類型酸雨影響葉綠素含量變化來看，N元素的添加可能是影響植物葉綠素合成的關(guān)鍵因素。

2.3 酸雨類型和濃度對(duì)植物幼苗株高生長的影響

表1顯示，4種植物株高增長量均表現(xiàn)出隨酸雨濃度的增大而下降的一致變化趨勢(shì)，且濃度越大抑制率越強(qiáng)，且不同樹種對(duì)不同酸雨的響應(yīng)特征不同。首先，毛竹株高增長量在pH 4.5的各類型酸雨處理下均得到促進(jìn)，促進(jìn)率在21.24%～77.68%之間，并以SAR處理促進(jìn)作用最大，NAR處理次之，即毛竹對(duì)此濃度的各類酸雨均具有明顯抗性；當(dāng)pH值從4.5降低到3.5時(shí)，毛竹株高增長量在SAR處理下仍有21.63%的促進(jìn)率，而在NAR和MAR處理下毛竹生長已受到強(qiáng)烈抑制；當(dāng)pH值為2.5時(shí)，毛竹生長受到各類酸雨的強(qiáng)烈抑制，抑制率以MAR處理最高(63.91%)，SAR處理最低(36.09%)；說明各類酸雨對(duì)毛竹株高增長量產(chǎn)生抑制作用的閾值為pH 3.5～4.5，毛竹對(duì)3種類型酸雨處理的抗性大小表現(xiàn)為SAR>NAR>MAR。其次，杉木的株高生長在pH值為4.5的SAR和NAR酸雨處理下得到明顯促進(jìn)，促進(jìn)率分別為51.57%和12.52%，而在pH值為4.5的MAR處理下受到明顯抑制；其株高生長在pH值為3.5和2.5的各類酸雨處理下均受到抑制，且酸雨濃度越高株高增長量受抑制越明顯，抑制率在17.16%～55.46%之間；相比之下，杉木株高生長對(duì)硫酸型酸雨濃度變化最敏感。再次，馬尾松株高生長在pH值為4.5和3.5的MAR酸雨處理下得到一定的促進(jìn)，在其余濃度的各類型酸雨脅迫下均受到明顯抑制，并以NAR酸雨抑制作用最重(21.92%～61.97%)，SAR酸雨次之(34.77%～53.49%)，MAR酸雨最輕。說明馬尾松對(duì)MAR酸雨具有明顯抗性，這可能是少量N元素添加對(duì)植物株高生長有促進(jìn)作用；相同pH值下不同類型酸雨的抑制強(qiáng)度具有明顯差異，即酸雨類型的轉(zhuǎn)變對(duì)馬尾松生長具有顯著影響，抑制作用具體表現(xiàn)為NAR>SAR>MAR。此外，青岡株高生長在pH值為4.5的各類酸雨處理下稍有促進(jìn)或抑制，而在pH≤3.5的各類酸雨處理下均明顯受到嚴(yán)重抑制，抑制率在37.19%～65.11%之間，并以SAR酸雨抑制強(qiáng)度最重。說明青岡生長對(duì)不同類型酸雨都有一定的耐受性，它不僅受酸雨濃度的影響，還受酸雨類型的影響，尤其是硫酸型酸雨。

表1 酸雨脅迫下4種植物株高生長量變化

2.4 酸雨類型和濃度對(duì)植物幼苗根際土壤pH的影響

經(jīng)酸雨淋溶的土壤pH值的大小在一定程度上反映了土壤緩沖能力的強(qiáng)弱。圖6顯示，各植物幼苗根際土壤pH值的大小均隨各類型酸雨濃度的增大呈逐漸下降的趨勢(shì)。其中，馬尾松是4種植物中根際土壤受酸雨影響最小的，其pH值均大于5，可能是馬尾松地上部分的截留作用減少了進(jìn)入到土壤中的酸雨量；同時(shí)，在pH值為4.5的SAR和MAR酸雨處理下，馬尾松土壤pH值大于對(duì)照組(pH=5.7)及未經(jīng)過處理的土壤pH值(pH=5.5)，可能是低濃度酸雨激發(fā)土壤釋放出大量鹽基離子中和酸根離子，說明馬尾松對(duì)酸雨具有一定的緩沖能力。杉木幼苗根際土壤pH值只有在pH 2.5的SAR和 NAR酸雨處理下小于5，在其他濃度各類型酸雨處理下均大于5。毛竹幼苗根際土壤pH值只有在pH 4.5的各類型酸雨處理下大于5，在pH≤3.5各類型酸雨處理下均降低且小于5，說明pH 3.5～4.5可能是影響毛竹根際土壤pH的一個(gè)酸雨酸度閾值。青岡對(duì)NAR酸雨表現(xiàn)出明顯的抗性，在NAR酸雨處理下，4種樹種中青岡幼苗根際土壤pH值最大且大于未處理過的土壤pH值；青岡幼苗根際土壤pH值在pH≤3.5的MAR和SAR酸雨處理下均降低且小于5，在pH 4.5的MAR和SAR酸雨處理下均大于5。不同類型酸雨對(duì)不同植物根際土壤的酸化強(qiáng)度不同，馬尾松、杉木、毛竹和青岡分別表現(xiàn)為NAR>MAR>SAR、NAR>SAR>MAR、MAR>SAR>NAR和SAR>MAR>NAR，這說明土壤的酸堿平衡不僅受酸雨濃度和類型的影響，還與植物類型有關(guān)，不同植物根際土壤對(duì)酸雨的緩沖能力不同。

2.5 酸雨類型和濃度對(duì)植物幼苗根際土壤中交換性鹽基離子含量的影響

土壤中交換性鹽基離子對(duì)酸具有緩沖作用，為了提高抗酸性，礦物風(fēng)化釋放出陽離子來中和酸雨中的酸根離子，從而減輕酸雨的毒害，間接提高植物的抗性[11]。從表2中可知，在3種類型酸雨作用下，4種植物根際土壤鹽基離子對(duì)模擬酸雨敏感性順序?yàn)镃a2+> Mg2+> Na+> K+，這表明 Ca2+在對(duì)抗酸雨緩沖中起著最主要作用。在不同類型、濃度酸雨作用下，植物根際土壤中鹽基離子的含量變化有明顯差異，但也表現(xiàn)出相同規(guī)律。其中，鹽基離子釋放總量在pH 4.5酸雨處理下相對(duì)較高，但隨著酸雨濃度的增大而不斷衰減；Ca2+含量也隨酸雨濃度的增大而減少，而不同植物減少程度不同，且不同類型酸雨處理也表現(xiàn)出不一樣的變化，同一濃度不同酸雨處理下的鹽基離子含量也不一樣，主要表現(xiàn)為：硫酸型酸雨脅迫下杉木、馬尾松、毛竹和青岡根際土壤鹽基離子總量比對(duì)照組分別下降14.83%～25.75%(pH 4.5處理下表現(xiàn)為增加14.05%)、15.80%～31.61%、36.50%～45.50%、6.54%～39.35%；混合型酸雨脅迫下杉木、馬尾松、毛竹和青岡根際土壤鹽基離子總量比對(duì)照組分別下降5.69%～33.33%、20.69%～103.47%、27.10%～35.89%、42.22%～57.51%(pH 4.5處理下表現(xiàn)為增加5.23%)；硝酸型酸雨脅迫下杉木、馬尾松、毛竹和青岡根際土壤鹽基離子總量比對(duì)照組分別下降4.35%～27.20%、26.05%～38.54%、20.14%～45.06%、16.26%～35.69%(pH 4.5處理下表現(xiàn)為增加1.57%)；說明毛竹根際土壤對(duì)3種類型酸雨的緩沖能力最小，其次是青岡；馬尾松對(duì)混合型酸雨的緩沖能力小于硫酸型和硝酸型；酸雨脅迫下杉木根際土壤能夠有效釋放出陽離子從而提高土壤的抗酸能力。

表2 酸雨脅迫下植物根際土壤交換性鹽基離子含量

2.6 各植物抗酸能力隸屬度函數(shù)值綜合評(píng)價(jià)

酸雨會(huì)直接或間接影響植物的生長，植物光合生理生化各項(xiàng)指標(biāo)對(duì)酸雨的響應(yīng)不盡相同，植物的抗酸能力也是由多個(gè)因素共同作用的復(fù)雜過程，運(yùn)用隸屬度函數(shù)法對(duì)模擬酸雨下4種樹種的各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行定量轉(zhuǎn)化，以平均隸屬度函數(shù)值進(jìn)行抗酸能力的綜合評(píng)價(jià)，平均隸屬度函數(shù)值越大，說明樹種的抗性越強(qiáng)。由表3可知，杉木、馬尾松、毛竹、青岡的平均隸屬度值在硫酸型酸雨脅迫下分別為0.826、0.646、0.469和0.255，在混合型酸雨脅迫下分別為0.802、0.636、0.727和0.198，在硝酸型酸雨脅迫下分別為0.562、0.421、0.652和0.492?？梢姡煌嵊觐愋妥饔孟?，各植物受到的影響不同，綜合考慮各項(xiàng)指標(biāo)發(fā)現(xiàn)，杉木對(duì)硫酸型和混合型酸雨的抗性最強(qiáng)，而毛竹耐受硝酸型及混合型酸雨，青岡相比其他3種樹種對(duì)酸雨的抗性最弱。

表3 酸雨脅迫下各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值和綜合評(píng)判結(jié)果

3 討 論

3.1 模擬酸雨對(duì)植物的直接影響

本研究發(fā)現(xiàn)各植物葉綠素含量隨酸雨濃度的增大而呈下降趨勢(shì)，且酸雨濃度越高，葉綠素含量急劇降低，葉綠素對(duì)酸雨敏感類型主要表現(xiàn)為硫酸型酸雨>混合型酸雨>硝酸型酸雨，且不同樹種有所差異。此結(jié)果說明在酸雨脅迫下，葉綠素的合成會(huì)受到不同程度的影響，不同類型酸雨阻礙葉綠素合成的程度不同[27-29]。此結(jié)果與黃建昌[30]等模擬酸雨對(duì)6種園林植物葉綠素含量的影響研究以及齊澤民[9]對(duì)杜仲(Eucommiaulmoides)的酸雨模擬實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果一致；而張維娜關(guān)于紫莖澤蘭的研究表明pH 5.0至pH 4.0的酸雨處理使葉綠素含量下降，而在pH 3.0時(shí)則顯著增加[31]。這可能與選取的植物葉片的結(jié)構(gòu)和質(zhì)地以及配置的模擬酸雨類型不同有關(guān)。

前人的研究表明，不同植物的生理特性對(duì)酸雨脅迫的響應(yīng)不一樣[6,9]，金清的研究也發(fā)現(xiàn)酸雨對(duì)甜櫧和杉木幼苗的株高影響不顯著，但是在一定程度上促進(jìn)了馬尾松幼苗的株高[22]。本研究發(fā)現(xiàn)，低濃度酸雨處理能夠促進(jìn)植物的株高增長，但隨著酸雨強(qiáng)度的增大，酸雨對(duì)株高增長呈現(xiàn)出抑制作用，且不同類型的酸雨對(duì)植物的抑制程度不一樣，主要表現(xiàn)為馬尾松受NAR酸雨抑制最強(qiáng)，而MAR則顯著促進(jìn)其株高增長；NAR和MAR對(duì)杉木的影響比SAR?。坏蜐舛人嵊昴軌虼龠M(jìn)毛竹株高生長，且在SAR酸雨環(huán)境下表現(xiàn)最為明顯。

3.2 模擬酸雨對(duì)植物生長的間接影響

酸雨能夠改變土壤的理化性質(zhì)，從而導(dǎo)致植物的生理生化狀態(tài)發(fā)生改變，最終影響植物生長。土壤對(duì)酸雨具有一定的緩沖能力，其大小是影響林木對(duì)酸沉降敏感性和抗性的因素，可通過土壤 pH值、交換性鹽基離子含量、有機(jī)質(zhì)含量等來反映[11]。在土壤酸化過程中，酸雨脅迫對(duì)土壤pH值變化有顯著影響[35]。有研究[36]表明，酸雨會(huì)顯著降低土壤pH值，也有研究指出由于土壤本身具有一定的緩沖能力，短期外源酸或低濃度酸處理不會(huì)使土壤發(fā)生明顯變化，在高濃度pH 2.5的酸雨處理下土壤pH值才會(huì)顯著降低[37-38]。本研究發(fā)現(xiàn)植物根際土壤pH值隨酸雨濃度的增大而下降，但下降趨勢(shì)不大，反而在pH 4.5酸雨處理下根際土壤pH值比對(duì)照組還要高，這可能是酸雨處理初期，土壤為抵抗酸雨而釋放出大量交換性陽離子與酸雨中的酸根離子結(jié)合，從而提高其抗酸性；本研究的4種植物中馬尾松根際土壤對(duì)酸雨的緩沖性能最好，其次是杉木，再次是青岡和毛竹。

同時(shí)，土壤pH值能夠反映土壤中離子含量，而土壤陽離子K+、Ca2+、Mg2+、Na+的釋放決定了土壤緩沖能力的強(qiáng)弱。土壤酸化會(huì)淋溶土壤中的鹽基離子，降低鹽基飽和度，毒害Al3+含量也隨酸雨濃度增大而增加，從而使土壤的緩沖能力下降[39]。本研究發(fā)現(xiàn)在3種類型酸雨脅迫下植物根際土壤Ca2+含量隨酸雨濃度的增大而顯著減少，而K+、Mg2+、Na+含量變化量很小，說明根際土壤在對(duì)酸雨起緩沖作用過程中Ca2+發(fā)揮著主要作用[40]。另外，高濃度酸雨對(duì)毛竹生長具有較強(qiáng)烈的傷害，青岡生長也受到一定程度的影響，杉木的抗酸能力最強(qiáng)，而馬尾松較適合生長于SAR酸雨環(huán)境下。

綜合上述指標(biāo)分析可知，本研究中4種樹種對(duì)不同濃度及類型酸雨的耐酸程度存在明顯差異；因此對(duì)酸雨嚴(yán)重受災(zāi)地區(qū)進(jìn)行造林樹種的選擇時(shí)可首先考慮酸雨耐受性強(qiáng)的杉木，而在酸雨轉(zhuǎn)型地區(qū)的植被建設(shè)中可能需要再考慮馬尾松對(duì)不同類型酸雨的抗性能力。值得注意的是，本研究進(jìn)行盆栽實(shí)驗(yàn)處理是為了試驗(yàn)方便處理的均勻和一致性，這種處理結(jié)果的重復(fù)性相對(duì)較好，但并不能等同于實(shí)際野外的酸雨對(duì)植物幼苗的影響，只能作為了解不同酸雨對(duì)植物幼苗生長影響的參考依據(jù)。

4 結(jié) 論

本研究對(duì)馬尾松、杉木、青岡和毛竹進(jìn)行了盆栽模擬酸雨噴灑試驗(yàn)，以確定影響植物幼苗生長的酸雨類型及強(qiáng)度。主要得出以下結(jié)論：(1)酸雨強(qiáng)度對(duì)植物凈光合速率、葉綠素含量、株高增長、土壤pH值和交換性鹽基離子含量有抑制作用且不同樹種對(duì)不同類型酸雨的響應(yīng)不同。(2)杉木對(duì)硫酸型、混合型和硝酸型這3種類型酸雨的抗性相對(duì)其他3種樹種要強(qiáng)；馬尾松對(duì)硝酸型酸雨最敏感，且受脅迫的pH閾值為2.5～3.5，但對(duì)硫酸型酸雨表現(xiàn)出明顯的抗性；毛竹抵抗硝酸型酸雨能力強(qiáng)于硫酸型和混合型兩種酸雨；青岡對(duì)硝酸型酸雨的抵抗力強(qiáng)于其他2種酸雨，且是這4種樹種中抗酸能力最弱的樹種；毛竹、杉木及青岡受酸雨脅迫的pH閾值為3.5～4.5；綜合比較而言，這4種植物對(duì)酸雨的抵抗能力大小為杉木>毛竹>馬尾松>青岡。(3)比較4種植物在不同濃度和不同類型酸雨作用下的光合生理及土壤pH等指標(biāo)發(fā)現(xiàn)，杉木對(duì)酸雨的耐受力最強(qiáng)，在3種類型酸雨脅迫下各指標(biāo)的變化幅度最小，且平均隸屬度值較高；青岡的抗酸能力最差。因此，在面臨酸雨脅迫問題時(shí)，首先考慮杉木的耐受性及毛竹的抗酸性，在酸雨轉(zhuǎn)型區(qū)還需要考慮馬尾松對(duì)混合型和硝酸型酸雨的敏感性。