海拔梯度對甘肅洮河國家級自然保護(hù)區(qū)紫果云杉林下草本植物多樣性的影響

李 波，趙 陽，齊 瑞，曹家豪，陳學(xué)龍，劉 婷，高本強(qiáng)，單立山

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅省白龍江林業(yè)管理局 林業(yè)科學(xué)研究所，甘肅 蘭州 730070；3.甘肅白龍江森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，甘肅 舟曲 746300)

物種多樣性是認(rèn)識群落物種組成、結(jié)構(gòu)與功能狀態(tài)的基礎(chǔ)[1-2]，同時也是研究生物多樣性的基礎(chǔ)[3]，一直是生態(tài)學(xué)中研究的熱點。一個群落具有較高的物種多樣性，被認(rèn)為該群落具有較高的風(fēng)險抵抗能力和較強(qiáng)的生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性[4]。草本植物作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其物種數(shù)在整個群落豐富度中通常占據(jù)主導(dǎo)地位，并制約著營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)、生境異質(zhì)性等諸多生態(tài)過程[5]，對維持森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性有著重要作用[6]。海拔梯度綜合了水分、溫度、光照、土壤和人類活動等多因素變化，在眾多因子梯度中，被認(rèn)為是影響物種多樣性的決定因素之一[7]。因此，研究海拔對草本植物多樣性的影響，對了解植物資源的生態(tài)環(huán)境現(xiàn)狀，認(rèn)識群落生態(tài)特征和保護(hù)生物多樣性具有重要意義。

紫果云杉(Piceapurpurea)為喜陰濕、耐寒的常綠針葉喬木，源于麗江云杉(P.likiangensis)和青杄(P.wilsonii)的自然同倍體雜交，是我國特有樹種，占據(jù)了青藏高原東北部高海拔的極端生境[8]，為黃河上游地區(qū)主要的建群樹種，在涵養(yǎng)水源、防止水土流失、保育生物多樣性方面發(fā)揮著無可替代的作用[9]。紫果云杉天然林下群落草本物種多樣性高，因此草本植物多樣性很大程度上決定著其生態(tài)系統(tǒng)多樣性的高低[10]，同時，草本植物還能通過與喬木幼苗之間的資源競爭影響喬木種苗的存活、生長及發(fā)育等[11]。截至目前，關(guān)于紫果云杉的研究多存在于群落結(jié)構(gòu)[12]、種群結(jié)構(gòu)[9,13]及繁育[14-15]等方面，而有關(guān)紫果云杉群落草本植物物種多樣性研究鮮見報道。為此，本研究以洮河國家級自然保護(hù)區(qū)的紫果云杉天然林為研究對象，通過調(diào)查各海拔梯度下草本植物的物種組成，分析林下草本植物物種多樣性對海拔梯度的響應(yīng)，為洮河國家級自然保護(hù)區(qū)紫果云杉天然林群落生物多樣性的保護(hù)和可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

洮河國家級自然保護(hù)區(qū)位于甘肅省南部，青藏高原的東北邊緣，地理位置為102°46′02″-103°44′40″E，34°10′-34°42′N。2009年晉升國家級自然保護(hù)區(qū)，是森林生態(tài)系統(tǒng)類型自然保護(hù)區(qū)，主要保護(hù)對象為天然原始山地寒溫性暗針葉林及珍稀野生動植物資源及其棲息地。保護(hù)區(qū)總體地勢西南高，東北低，并由西南向東北傾斜。屬于高原大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫5.1～5.8 ℃，年日照時數(shù)2 186～2 364 h，年均降水量581～712 mm，年均蒸發(fā)量1 080～1 375 mm。保護(hù)區(qū)植被屬青藏高原植被區(qū)的森林草原地帶，植被在各坡向分布不同，陰坡、半陰坡以云杉(Piceaasperata)林、冷杉(Abiesfabri)林、落葉松(Larixkomarovii)林、油松(Pinustabuliformis)林等森林植被為主，陽坡以灌草植物為主。

1.2 樣地調(diào)查方法

2020年6月，在對洮河國家級自然保護(hù)區(qū)全面勘踏的基礎(chǔ)上，選擇紫果云杉集中分布區(qū)域為研究區(qū)，按照紫果云杉天然分布沿海拔梯度在海拔2 835、2 915、2 955、3 028、3 120 m處設(shè)置5塊20 m×30 m的標(biāo)準(zhǔn)地，對標(biāo)準(zhǔn)地DBH>3 cm的林木進(jìn)行每木檢尺，記錄海拔、經(jīng)緯度、樹高、冠幅及健康狀況等基本情況。在標(biāo)準(zhǔn)地的四周及中心位置各設(shè)置1個1 m×1 m的草本樣方，并開展草本植物群落調(diào)查工作，記錄各草本樣方的物種名稱、高度、蓋度、株(叢)數(shù)(密度)。樣地概況見表1。

表1 樣地基本信息

1.3 分析方法

基于林下草本植物調(diào)查資料，計算樣方中不同物種的相對頻度(某個種在樣方中出現(xiàn)的次數(shù)占樣方中所有種出現(xiàn)的總數(shù))、相對蓋度(某個種的蓋度占所有種的總蓋度)、相對多度(某個種個數(shù)占所有種的總個數(shù))，依據(jù)以上指標(biāo)計算各物種的重要值，并計算群落α多樣性指數(shù)和群落相似性系數(shù)[16]。

計算公式如下。

(1)重要值

IV=(相對多度+相對蓋度+相對頻度)/3

(2)α多樣性指數(shù)

豐富度指數(shù)(R)

R=S

(1)

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)

(2)

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)

(3)

Pielou均勻度指數(shù)(J)

J=H/lnS

(4)

式中：S為樣方內(nèi)的所有物種數(shù)；Pi為種i的相對重要值。

(3)群落相似性系數(shù)：

(5)

式中：q為群落相似性系數(shù)；a和b分別代表2個群落的物種總數(shù)；c代表2個樣方共有的物種數(shù)。當(dāng)0

1.4 數(shù)據(jù)處理

本研究使用SPSS 19.0進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)、多重比較(LSD)和Pearson相關(guān)性分析對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析，用Origin軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 紫果云杉天然林林下草本物種組成特征

2.1.1 物種組成 調(diào)查結(jié)果表明，洮河國家級自然保護(hù)區(qū)紫果云杉天然林林下共有草本植物57種，隸屬于26科48屬，其中菊科植物最多，為11種，其次毛茛科與玄參科各有6種，3科之和占調(diào)查草本植物總種數(shù)的38.3%。由圖1可得，紫果云杉天然林林下草本植物物種數(shù)隨海拔梯度的升高呈逐漸減少趨勢，2 835 m和2 915 m物種數(shù)最多，3 120 m物種數(shù)最少，2 835 m和2 915 m物種數(shù)是3 120 m的1.8倍。其中2 835 m有草本植物21科33屬34種，以菊科、毛茛科物種最多，分別有6、4種，占該梯度物種數(shù)的17.6%和11.8%；2 915 m有草本植物22科30屬34種，菊科、毛茛科、玄參科物種數(shù)最多，各有7、3、3種，分別占比20.6%、8.8%、8.8%；2 955 m有草本植物16科27屬30種，菊科、毛茛科種數(shù)最多，各有7、4種，分別占比23.3%、13.3%；3 028 m有草本植物16科26屬29種，菊科、毛茛科種數(shù)最多，各有6、4種，分別占比20.7%、13.8%；3 120 m有草本植物11科18屬19種，菊科種數(shù)最多，有5種，占比26.3%。分析得出：菊科植物在各海拔均占有較大比重，為草本植物的第1優(yōu)勢種，其次為毛茛科。

2.1.2 物種重要值分析 重要值是衡量物種在群落中重要性的指標(biāo)，可綜合評估物種在群落里的地位及作用[18]。從表2得出，不同海拔梯度草本植物物種組成差異較大，海拔2 835 m主要優(yōu)勢種為早熟禾(Poaannua)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、凹頭莧(Amaranthusblitum)，重要值分別為12.60、8.56、4.79；2 915 m主要優(yōu)勢種為早熟禾、東方草莓(Fragariaorientalis)、高烏頭(Aconitumsinomontanum)，重要值分別為15.83、9.57、6.79；2 955 m主要優(yōu)勢種為早熟禾、總狀橐吾(Ligulariabotryodes)、革葉華蟹甲(Sinacaliacaroli)，重要值分別為15.79、7.55、7.28；3 028 m主要優(yōu)勢種為早熟禾、珠芽蓼、長柄唐松草(Thalictrumprzewalskii)，重要值分別為27.51、5.01、4.47；3 120 m主要優(yōu)勢種為早熟禾、凹頭莧、東方草莓，重要值分別為15.71、10.15、8.30。分析發(fā)現(xiàn)，5個海拔梯度均出現(xiàn)的早熟禾、珠芽蓼、東方草莓、長柄唐松草、川赤芍(Paeoniaveitchii)、草地風(fēng)毛菊(Saussureaamara)、乳白香青(Anaphalislactea)、高山露珠草(Circaeaalpina)等8種植物為紫果云杉群落林下草本植物的常見種，在這8個常見種中，優(yōu)勢度最大的為早熟禾，其次為東方草莓和珠芽蓼等。按科對草本植物重要值進(jìn)行統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，菊科植物的重要值最大，在各海拔的重要值總和為86.4，其次為毛茛科，重要值總和為68，這與物種組成的分析結(jié)果一致。禾本科植物個體數(shù)量多，蓋度大，其重要值總和為64，位居第3。

表2 不同海拔紫果云杉天然林林下草本植物重要值

2.2 草本植物物種多樣性分析

2.2.1 不同海拔紫果云杉天然林林下草本植物物種多樣性特征 不同海拔紫果云杉天然林林下草本植物物種多樣性指數(shù)見圖2。由圖2得出，紫果云杉天然林林下草本植物的物種豐富度指數(shù)(R)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)(D)、Pielou均勻度指數(shù)(J)均隨海拔的升高呈先升高后降低的變化趨勢，均在2 955 m達(dá)到最大，分別為16.6、2.14、0.83、0.77，在3 120 m最小，分別為11.2、1.74、0.74、0.72。方差分析顯示，物種豐富度指數(shù)(R)在海拔2 835 m和2 915 m差異不顯著(P>0.05)，但顯著高于其他海拔梯度(P<0.05)，2 955、3 028、3 120 m之間彼此差異均不顯著；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)2 835 m與2 915 m差異不顯著(P>0.05)，顯著高于2 955、3 028、3 120 m(P<0.05)，2 835、2 955、3 028、3 120 m之間彼此差異均不顯著；Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)(D)、Pielou均勻度指數(shù)(J)各海拔之間均無顯著差異。

2.2.2 不同海拔紫果云杉天然林林下草本植物物種多樣性指數(shù)的相關(guān)關(guān)系 不同海拔林下草本植物物種多樣性指數(shù)的相關(guān)分析顯示(表3)，紫果云杉天然林海拔與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)(D)、Pielou均勻度指數(shù)(J)均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與物種豐富度指數(shù)(R)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，各指數(shù)之間均呈正相關(guān)或顯著正相關(guān)關(guān)系。這也就表明，隨海拔梯度的增加，紫果云杉天然林林下草本植物的抗干擾性、穩(wěn)定性變?nèi)?，對環(huán)境條件的敏感性增強(qiáng)，草本植物群落的物種組成和多樣性較易發(fā)生變化。

表3 不同海拔紫果云杉天然林林下草本植物物種多樣性指數(shù)相關(guān)性分析

2.3 不同海拔紫果云杉天然林林下草本植物的相似性

不同海拔梯度紫果云杉天然林林下草本植物之間相似系數(shù)在0.293～0.513(表4)，相似性總體較低。2 955 m和3 028 m物種合計39種，共有物種為20種，相似系數(shù)最大為0.513，2 835 m和3 120 m物種合計41種，僅有12種相同物種，相似系數(shù)最小為0.293。2 955 m與3 028 m相似系數(shù)>0.5，表現(xiàn)為中等相似，其余海拔間相似系數(shù)均在0.25～0.5，表現(xiàn)為中等不相似。相鄰海拔之間相似性系數(shù)均相對較大，不相鄰海拔間隨海拔差異的增大，相似性系數(shù)呈減小趨勢，相鄰海拔之間相似性系數(shù)隨著海拔的升高表現(xiàn)出不規(guī)律的變化?？梢?，隨著海拔差異的增加，生境異質(zhì)性逐漸增大，草本植物群落的物種種類變化越大。

表4 不同海拔紫果云杉天然林林下草本植物相似系數(shù)

3 結(jié)論與討論

通過對甘肅洮河國家級自然保護(hù)區(qū)海拔2 835～3 120 m范圍內(nèi)的紫果云杉天然林林下草本植物物種組成及多樣性變化的研究發(fā)現(xiàn)，共有草本植物57種，隸屬于26科48屬，且隨海拔升高，物種數(shù)量總體呈逐漸減少趨勢。在海拔2 835 m和2 915 m處，均有草本34種，隨著海拔的升高物種數(shù)量下降至3 028 m處的30種再到3 120 m處的19種。相關(guān)性分析也證實了海拔與物種豐富度指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。研究表明，海拔變化會引起的溫度和降水等氣象因子的變化，是導(dǎo)致群落物種組成和多樣性發(fā)生變化的主要原因[19]，低海拔地區(qū)水熱、養(yǎng)分等環(huán)境條件相對較好，因此有利于更多物種的定居和生長，如甘青老鸛草(Geraniumpylzowianum)、蛛毛蟹甲草(Parasenecioroborowskii)等重要值較小的偶見種或弱勢種僅在低海拔存在。但隨著海拔逐漸升高，水熱條件下降，林下養(yǎng)分的競爭加劇，少數(shù)物種會在競爭被淘汰，造成高海拔物種數(shù)目減少。

研究區(qū)紫果云杉林天然林下共有草本植物57種，其中菊科、禾本科、毛茛科和玄參科的重要值在各海拔梯度下均居前5，說明這4科是構(gòu)成紫果云杉天然林林下草本植物的優(yōu)勢科，這與克拉瑪依胡楊林[20]和草海國家級自然保護(hù)區(qū)草本植物[21]的研究結(jié)果一致，研究表明，這4科均為世界廣布科，其包含物種數(shù)量多，且多具有極強(qiáng)的適應(yīng)性，對環(huán)境適應(yīng)范圍極廣，因此，即便在高海拔仍能大量生存。優(yōu)勢種不僅能直接影響群落結(jié)構(gòu)，還能客觀體現(xiàn)其發(fā)展趨勢[22]，因每個樣地所處海拔梯度不同，草本植物的優(yōu)勢種也不盡相同，但早熟禾、東方草莓、珠芽蓼、長柄唐松草、川赤芍、草地風(fēng)毛菊、高山露珠草和乳白香青在各海拔均有出現(xiàn)，表明這些物種在紫果云杉林下環(huán)境中具有較強(qiáng)適應(yīng)力，早熟禾在各梯度的重要值均大于12，遠(yuǎn)高于東方草莓(5.51)、珠芽蓼(4.94)和長柄唐松草(4.46)，說明早熟禾是紫果云杉天然林林下草本植物的優(yōu)勢種或建群種，東方草莓、珠芽蓼和長柄唐松草的重要值相差不大，為常見種。

物種多樣性受海拔、緯度和水分梯度等多種環(huán)境因子綜合作用影響，其中海拔梯度為主要影響因子[23-24]。眾多研究者對青藏高原物種多樣性沿海拔梯度的變化做了研究，認(rèn)為青藏高原物種多樣性隨著海拔的升高先升高后降低[25-27]。洮河國家級自然保護(hù)區(qū)地處青藏高原的東北邊緣，本研究發(fā)現(xiàn)，紫果云杉天然林林下草本植物物種豐富度(R)、物種多樣性指數(shù)(H)、生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)(D)均隨海拔的升高呈現(xiàn)先升高后降低的單峰曲線，符合這一普遍規(guī)律。物種多樣性指數(shù)呈單峰曲線的原因，有研究者認(rèn)為，低海拔地區(qū)人為干擾強(qiáng)度較大，破壞嚴(yán)重，是造成其物種多樣性較低的主要原因[28]，但也有研究認(rèn)為，環(huán)境因子及物種生活型對環(huán)境適應(yīng)性的差異，是造成多樣性呈單峰曲線的主要因素[29-30]。本研究認(rèn)為，物種多樣性是由干擾、環(huán)境因子及物種競爭力的綜合作用決定的，與劉哲等[27]的研究觀點一致，環(huán)境因子和人為干擾的共同作用，是物種多樣性呈單峰變化曲線的主要因素。雖然低海拔地區(qū)(2 835 m)具有相對較好的水熱、養(yǎng)分等環(huán)境條件，有利于較多物種生存定居，物種多樣性較大，但在本研究區(qū)，低海拔地帶由于放牧、采藥等人類干擾的存在，常造成某些適應(yīng)性弱的偶見種消失，如林豬殃殃(Galiumparadoxum)等，從而導(dǎo)致低海拔地區(qū)的物種多樣性降低。當(dāng)海拔上升到一定高度時(2 915 m)，水熱、養(yǎng)分等環(huán)境條件與低海拔差異不大，但人為干擾減輕，適應(yīng)性較弱的偶見種得以良好保存，物種豐富度升高。隨海拔的進(jìn)一步升高，氣候、環(huán)境條件差異增大，水熱、養(yǎng)分條件的逐漸降低導(dǎo)致不適應(yīng)高海拔環(huán)境條件的草本植物消失，物種多樣性降低。因此，草本植物物種多樣性出現(xiàn)單峰曲線變化規(guī)律。

群落相似性系數(shù)不僅反映了群落之間的異質(zhì)性，還體現(xiàn)了群落所處環(huán)境條件的異質(zhì)性[31]，本研究中，隨著海拔差異的增大，群落相似性總體均呈逐漸低趨勢，但相鄰海拔之間隨著海拔差異的增大，相似性表現(xiàn)出不規(guī)律的變化，如2 955 m與3 028 m相似性最大，本研究認(rèn)為，2 955 m和3 028 m處于中高海拔，區(qū)域內(nèi)經(jīng)過海拔梯度等綜合因子的篩選，定居并生長的物種群落已相對穩(wěn)定，且受到的干擾較小，因此群落更替不明顯，當(dāng)海拔高度上升到3 120 m時，海拔高度進(jìn)一步升高引起了水熱條件的較大的變化，生境異質(zhì)性差異增大，且3 120 m僅有草本19種，因此與其相鄰層3 028 m的群落相似性降低。此外，群落相似性系數(shù)的大小，還反映物種多樣性的更換速率[22]。在2 835、2 915 m和2 955 m，由于低海拔帶物種多樣性較高，加上人為干擾，群落穩(wěn)定性低，因此群落物種更替速率快，而在海拔2 955 m以上，植物以適應(yīng)了高海拔環(huán)境的物種為主，且物種均勻度指數(shù)(J)在海拔2 955 m已趨于平穩(wěn)，說明在海拔2 955 m以上，群落物種分布均勻，替代速率低，群落結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定，因此，相鄰海拔的群落相似性系數(shù)相對較大。

甘肅南部地區(qū)森林資源豐富，洮河國家級自然保護(hù)區(qū)成立后，林區(qū)的各種資源得到了一定的保護(hù)。本研究表明，物種多樣性的變化主要是受海拔差異引起的水熱條件的綜合影響，而在本研究區(qū)低海拔地帶，由于人為干擾的存在，如柏木等被盜伐，放牧等，林下物種多樣性一直受到威脅，且草本中藥用植物較多，因此采(挖)藥等活動一直存在，破壞了林地環(huán)境，此外，甘南山區(qū)冬季寒冷漫長，極端溫度低，這均影響到林區(qū)物種多樣性的保護(hù)和恢復(fù)，因此，保護(hù)措施還需進(jìn)一步加強(qiáng)。