根瘤菌接種方式對復(fù)播大豆籽粒灌漿特性及產(chǎn)量的影響

吳樹 徐玥 張磊 冉新月 黃興軍 吳全忠 陳國棟 翟云龍

摘要：為探討不同根瘤菌接種方式的實施效果，以前期分離、鑒定、純化的3株根瘤菌菌株為材料，選用南疆地區(qū)復(fù)播大豆綏農(nóng)35為供試品種，對根瘤菌拌種、做種肥、隨水滴施等接種方式的效果進行比較，測定了大豆籽粒灌漿特性、產(chǎn)量及其構(gòu)成因素等指標，用Logistic方程模擬籽粒灌漿過程，對復(fù)播大豆籽粒灌漿相關(guān)參數(shù)進行分析。結(jié)果表明，3種接種方式Logistic方程擬合決定系數(shù)均在0.99以上，能準確反映灌漿過程;做種肥方式接種各根瘤菌后大豆百粒質(zhì)量理論最大值（K）和籽粒階段干物質(zhì)積累量平均值高于拌種和隨水滴施的處理;產(chǎn)量與單株粒質(zhì)量、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)及百粒質(zhì)量均呈正相關(guān)，拌種方式處理植株單株粒質(zhì)量、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)及百粒質(zhì)量的平均值均處于較高的水平。不同接種方式間以拌種處理接種根瘤菌SN7-2的產(chǎn)量最好，達5 946.0 kg/hm2。

關(guān)鍵詞：根瘤菌;接種方式;復(fù)播大豆;灌漿特性;產(chǎn)量

中圖分類號： S565.104文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）05-0101-06

收稿日期：2021-06-24

基金項目：新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團重點領(lǐng)域科技攻關(guān)項目（編號：2019AB022）;塔里木大學華中農(nóng)業(yè)大學聯(lián)合基金（編號：TDHNLH201705）;塔里木大學研究生科研創(chuàng)新項目（編號：TDGRI202021）。

作者簡介：吳 樹（1998—），男，黑龍江佳木斯人，碩士研究生，研究方向為作物高產(chǎn)理論與技術(shù)研究。E-mail：1916835687@qq.com。

通信作者：翟云龍，博士，教授，主要從事作物高產(chǎn)理論與技術(shù)研究。E-mail：zylzky@163.com。

豆科植物-根瘤菌生物固氮體系所固定的氮量約占生物固氮總量的65%，是自然界中重要的生物固氮系統(tǒng)[1-4]，因此，在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的氮循環(huán)中，共生固氮系統(tǒng)發(fā)揮了重要作用。固氮酶活躍于根瘤內(nèi)部，根瘤菌在侵染豆科植物根部誘導(dǎo)固氮根瘤形成后，空氣中大量的氮元素受固氮酶作用固定轉(zhuǎn)化為氮肥，以供宿主植物利用。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，充分合理地利用豆科植物-根瘤菌共生固氮性能，可以使土壤中氮素含量增加，提高土壤肥力，在有效減少化肥使用率的同時，降低化學肥料對土壤和環(huán)境的負面影響[5]。

灌漿是籽粒形成的關(guān)鍵過程，主要反映了籽粒的增加質(zhì)量程度，與籽粒充實度、結(jié)實率、粒質(zhì)量和品質(zhì)等密切相關(guān)[6]，直接影響到大豆生育后期籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)的形成[7]。鼓粒期是灌漿過程的高峰期，是決定大豆產(chǎn)量至關(guān)重要的時期，直接關(guān)系到產(chǎn)量結(jié)果[8]。大量研究表明，在植株籽粒建成過程中，氮素積累起到了重要的促進作用[9-10]，因而接種根瘤菌后，植株的固氮水平顯得尤為重要。不同接種方式對于根瘤菌接種效果影響很大，在不同的地區(qū)和生產(chǎn)模式下選擇與該地區(qū)相適宜的接種方式才能獲得穩(wěn)定的接種效果[11]，在根瘤菌的實際應(yīng)用中選擇有效接種方式是關(guān)鍵環(huán)節(jié)。目前，在田間生產(chǎn)中根瘤菌主要以直接拌種、土施菌肥、噴施菌液和幼苗接種等方式進行接種[12]。在新疆南疆滴灌條件下，探索有效的根瘤菌接種方式，通過根瘤菌的生物固氮效果實現(xiàn)大豆的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，可為大豆產(chǎn)業(yè)高產(chǎn)高效、可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗于2020年6—10月在塔里木盆地北緣的新疆阿拉爾市塔里木大學農(nóng)學試驗站進行，前茬作物為冬小麥。該試驗地區(qū)無霜期220 d，4—10月平均日照長9.5 h，光照時間較內(nèi)地相比較長。年平均降水量50 mm左右，降水稀少，屬暖溫帶大陸干旱荒漠氣候。土壤質(zhì)地為壤土，土壤有機質(zhì)含量為789 g/kg，速效磷含量為19.1 mg/kg，速效鉀含量為114 mg/kg，堿解氮含量為33.6 mg/kg，pH值為7.9。

1.2 試驗材料

供試大豆品種為綏農(nóng)35號，生育期118 d。供試根瘤菌分離自阿拉爾墾區(qū)鹽堿地土著根瘤菌，由華中農(nóng)業(yè)大學農(nóng)業(yè)微生物學國家重點實驗室提供，分別為SMH12、T6、SN7-2。

1.3 試驗設(shè)計

本試驗采用裂區(qū)設(shè)計，3次重復(fù)，小區(qū)面積為45 m×2 m，總面積為9.0 m2。主區(qū)為接種方式：拌種、做種肥、隨水滴施;副區(qū)為接種根瘤菌：不接種（CK），接種SMH12、T6和SN7-2，3次重復(fù)。根瘤菌液濃度為2.0×108活菌/mL，每小區(qū)用量 2 mL。拌種：將根瘤菌液加水與種子充分混和攪拌，對照為等量清水拌種，將與菌液充分接觸后的種子平攤于陰涼通風處至干燥，當天播種完畢。做種肥：根瘤菌液由草炭吸附，制成固體顆粒（種肥），人工點種前作種肥施于種子下方，每穴種肥量均勻，當天施肥當天播種，對照為施入等量草炭。隨水滴施：于大豆一節(jié)期（V1），將根瘤菌液加水攪拌均勻，隨水滴施入大豆根系處，對照為滴入等量清水。大豆種植采用40 cm等行距穴播，穴距為 10 cm，留苗2.5×105株/hm2。試驗于2020年6月24日人工點播，10月8日收獲。播種前施有機肥3 750 kg/hm2，盛花期追施復(fù)合肥（N、P2O5、K2O含量分別為26%、6%、8%）和尿素分別為120、30 kg/hm2，其他田間管理措施與一般大田相同。

1.4 測定項目及方法

1.4.1 籽粒灌漿

在盛花期每小區(qū)選擇長勢一致的植株掛牌標記，從灌漿后7 d開始取樣，每隔5 d取樣1次，每次各處理選取10株，每株人工脫粒。各處理籽粒混勻，隨機選出100粒，在105 ℃殺青0.5 h，80 ℃烘干至恒質(zhì)量，測定百粒質(zhì)量。

以開花后的天數(shù)（t）為自變量，每次測得的百粒質(zhì)量（Y）為因變量，用Logistic方程Y=K/（1+eA+Bt）對籽粒生長過程進行擬合，其中：K為灌漿結(jié)束時所能達到的最大百粒質(zhì)量，A、B為方程參數(shù)，用決定系數(shù)R2（Y依t的回歸平方和占總平方和的比率）表示其擬合優(yōu)度。求方程的一階和二階導(dǎo)數(shù)，得一系列次級灌漿參數(shù)。

1.4.2 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

在成熟期每小區(qū)選取1 m2實收計產(chǎn)，每個處理選取長勢一致且具有代表性的大豆10株室內(nèi)考種，測定大豆株高、莖粗、主莖總節(jié)數(shù)、單株結(jié)莢數(shù)、單株粒數(shù)等，大豆籽粒在65 ℃烘箱下烘干至恒重，測定單株粒質(zhì)量、百粒質(zhì)量。

1.4.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用Microsoft Excel 2010進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計，利用DPS 7.05軟件對數(shù)據(jù)進行顯著性差異分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 接種方式對籽粒灌漿數(shù)學模擬的影響

灌漿期是作物籽粒質(zhì)量形成的關(guān)鍵階段，同時是影響產(chǎn)量構(gòu)成的重要因素。通過對鼓粒期不同接種方式處理根瘤菌籽粒灌漿進程擬合Logistic方程（表1），發(fā)現(xiàn)不同接種方式下各根瘤菌處理大豆籽粒灌漿擬合方程決定系數(shù)均大于0.99，說明Logistic方程擬合度較高，利用該方程能夠很好地描述大豆籽粒灌漿全過程。

分析采用不同接種方式接種根瘤菌理論最大百粒質(zhì)量（K），在拌種方式和做種肥接種根瘤菌均以SMH12接種大豆籽粒中干物質(zhì)積累量最高，說明根瘤菌SMH12在拌種和做種肥接種大豆能較好地促進籽粒增加。隨水滴施處理根瘤菌均能使大豆籽粒理論最大百粒質(zhì)量增加，對比滴施清水，增加質(zhì)量3.19%～12.00%。進一步分析各接種方式處理根瘤菌籽粒理論最大百粒質(zhì)量平均值可知，在不同接種方式條件下各根瘤菌處理大豆最大百粒質(zhì)量表現(xiàn)為做種肥>隨水滴施>拌種。

分析不同方式接種根瘤菌的特征參數(shù)，拌種方式接種根瘤菌SMH12籽粒有最大的平均灌漿速率及最大灌漿速率，且達到最大灌漿速率用時最短，接種根瘤菌SN7-2灌漿持續(xù)時間最長;做種肥方式接種根瘤菌SMH12大豆籽粒的最大灌漿速率以及平均灌漿速率均最高，接種根瘤菌T6灌漿持續(xù)時間最長，接種根瘤菌SN7-2達到最大灌漿速率時間最短;隨水滴施方式接種根瘤菌SMH12達到最大灌漿速率所用天數(shù)最少，接種根瘤菌T6最大灌漿速率和平均灌漿速率均最高，接種根瘤菌 SN7-2 理論最大百粒質(zhì)量最高，雖然達到最大灌漿速率所用時間較長，但灌漿持續(xù)時間最久。進一步分析各接種方式處理根瘤菌籽粒灌漿持續(xù)時間平均值可知，在不同接種方式條件下各處理灌漿持續(xù)時間表現(xiàn)為拌種>做種肥>隨水滴施。受籽粒理論最大百粒質(zhì)量和灌漿總天數(shù)的影響，不同接種方式處理根瘤菌大豆平均灌漿速率（Va）的均值以隨水滴施最大，做種肥次之，拌種最小。

2.2 接種方式對籽粒灌漿特征分析

根據(jù)Logistic模型計算不同階段籽粒灌漿特征參數(shù)，發(fā)現(xiàn)不同接種方式對不同根瘤菌處理大豆各灌漿階段均有一定的影響（表2）。灌漿持續(xù)時間均表現(xiàn)為緩增期>快增期>漸增期，灌漿速率均表現(xiàn)為快增期>漸增期>緩增期，階段籽粒積累量均表現(xiàn)為快增期>漸增期>緩增期。

通過比較各接種方式接種不同根瘤菌大豆籽粒各個階段灌漿特征參數(shù)發(fā)現(xiàn)，拌種方式處理根瘤菌株各階段灌漿速率、階段籽粒產(chǎn)量均以接種SMH12最高，各階段灌漿持續(xù)時間有所縮短，接種SN7-2在快增期和緩增期的灌漿持續(xù)時間最長。做種肥方式接種根瘤菌SMH12各個階段灌漿速率均最快，各階段籽粒產(chǎn)量均最高，漸增期灌漿持續(xù)時間最長;各根瘤菌處理大豆接種T6各階段灌漿速率及階段籽粒產(chǎn)量均偏低，但快增期和緩增期灌漿持續(xù)時間最久。隨水滴施接種T6各個階段灌漿速率均最快，接種SN7-2各階段籽粒產(chǎn)量均最高，其中在漸增期T6灌漿持續(xù)時間最長，在快增期和緩增期接種SN7-2灌漿持續(xù)時間最長。進一步分析各接種方式處理根瘤菌階段籽粒產(chǎn)量平均值，漸增期、快增期及緩增期籽粒產(chǎn)量均表現(xiàn)為做種肥>拌種>隨水滴施。說明在本試驗條件下，根瘤菌以做種肥方式接種大豆更有利于提高各關(guān)鍵時期籽粒干質(zhì)量，對籽粒灌漿進程的貢獻最大。

2.3 接種方式對產(chǎn)量性狀及產(chǎn)量的影響

根瘤菌不同接種方式下復(fù)播大豆產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素結(jié)果（表3）。由表3可知，同一接種方式接種不同根瘤菌，同一根瘤菌進行不同接種方式處理，其產(chǎn)量及其構(gòu)成因素均存在一定差異。

根瘤菌以拌種方式處理后，大豆主莖節(jié)數(shù)均極顯著高于清水拌種處理，SN7-2拌種能夠顯著增加單株莢數(shù)、單株粒數(shù)，根瘤菌拌種能增加大豆百粒質(zhì)量，SMH12拌種增加最明顯，SN7-2拌種大豆產(chǎn)量最高，達到5 946.0 kg/hm2，極顯著高于其他處理，SMH12、T6拌種也能起到增產(chǎn)效果，產(chǎn)量表現(xiàn)為SN7-2>T6>SMH12>CK。通過做種肥的方式接種根瘤菌SN7-2大豆單株粒質(zhì)量、單株莢數(shù)和單株粒數(shù)高于其他處理，SMH12做種肥能夠極顯著增加百粒質(zhì)量，SMH12、SN7-2做種肥大豆產(chǎn)量差異不明顯，但均極顯著高于清水對照，分別增產(chǎn)3763%、38.01%，表明SMH12做種肥通過增加百粒質(zhì)量提高產(chǎn)量，SN7-2做種肥通過增加單株莢數(shù)和單株粒數(shù)增加產(chǎn)量，T6做種肥大豆單株莢數(shù)、單株粒數(shù)略高于清水對照，但差異不顯著，單株粒質(zhì)量、百粒質(zhì)量及產(chǎn)量低于清水對照。SMH12、SN7-2隨水滴施，大豆單株莢數(shù)和單株粒數(shù)差異不顯著，單株粒數(shù)極顯著高于滴清水，T6隨水滴施，大豆單株粒質(zhì)量、單株莢數(shù)及單株粒數(shù)均最高，根瘤菌隨水滴施能有效增加籽粒百粒質(zhì)量，但SMH12隨水滴施百粒質(zhì)量增加不顯著，接種根瘤菌能極顯著增加籽粒產(chǎn)量，產(chǎn)量增幅在15.75%～43.81%。

從大豆產(chǎn)量及其構(gòu)成因素分析，根瘤菌SMH12做種肥和隨水滴施方式有較好的接種效果，其中以做種肥方式效果最好;T6以隨水滴施方式接種效果最好，以拌種方式效果較好，以做種肥方式效果最差;SN7-2以拌種和做種肥方式接種效果較好，其中以拌種方式效果最好。

進一步對不同接種方式處理大豆產(chǎn)量及其構(gòu)成因素進行相關(guān)性分析（表4）。由表4可知，產(chǎn)量與單株粒質(zhì)量、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)及百粒質(zhì)量均呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.741 9、0.625 9、0.681 2、0.136 7，且與單株粒質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，與單株莢數(shù)、單株粒數(shù)呈顯著正相關(guān);單株粒質(zhì)量與單株莢數(shù)、單株粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與百粒質(zhì)量呈正相關(guān);單株莢數(shù)與單株粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)，百粒質(zhì)量與單株莢數(shù)、單株粒數(shù)呈負相關(guān)。大豆百粒質(zhì)量是評價其外觀品質(zhì)的重要指標，但百粒質(zhì)量的提高會影響單株有效莢數(shù)和單數(shù)粒數(shù)，從而影響籽粒產(chǎn)量。

3 討論與結(jié)論

灌漿期是作物籽粒質(zhì)量形成的關(guān)鍵階段，在大豆群體植株生長發(fā)育過程中，籽粒的光合同化物積累量及其灌漿過程對生育后期產(chǎn)量的形成有決定性作用[13-14]。前人研究認為，籽粒產(chǎn)量主要是由花后干物質(zhì)的積累與灌漿期間的運輸分配作用的結(jié)果[15-16]。籽粒干物質(zhì)積累量的多少由籽粒灌漿特性決定，本試驗中，拌種方式接種根瘤菌SMH12擁有最高的理論最大百粒質(zhì)量，及最大的平均灌漿速率及最大灌漿速率，且達到最大灌漿速率用時最短;做種肥方式接種根瘤菌SMH12大豆籽粒理論最大百粒質(zhì)量最大，最大灌漿速率以及平均灌漿速率均最高;隨水滴施方式接種根瘤菌SN7-2理論最大百粒質(zhì)量最高，同時灌漿持續(xù)時間最久。

粒質(zhì)量由灌漿時間和灌漿速率共同決定[17]，前人研究認為，籽粒產(chǎn)量可以通過提高漸增期的灌漿速率，相對延長快增期和緩增期持續(xù)天數(shù)[18]。本試驗中，除隨水滴施方式接種根瘤菌SN7-2漸增期灌漿速率高，快增期和緩增期持續(xù)時間最長，最終累計籽粒質(zhì)量達到最高外，拌種方式接種根瘤菌SN7-2、做種肥方式接種根瘤菌T6，雖然漸增期灌漿速率最高，快增期及緩增期持續(xù)時間最久，但累計籽粒質(zhì)量卻不是最高，這與前人研究有所不同。分析原因可能是由于大豆植株各部位籽粒灌漿參數(shù)不同造成的[19-20]。而大豆籽粒產(chǎn)量是由單株莢數(shù)、單株粒數(shù)及百粒質(zhì)量共同決定，因此在提高籽粒產(chǎn)量方面，還需要考慮單株莢數(shù)和單株粒數(shù)的因素。

本研究中主莖節(jié)數(shù)與百粒質(zhì)量呈負相關(guān)，這與常世豪等的研究結(jié)果[20]一致。本試驗顯示百粒質(zhì)量與產(chǎn)量呈正相關(guān)，百粒質(zhì)量的提高雖然能夠促進產(chǎn)量的提高，但會減少主莖節(jié)數(shù)從而降低單株莢數(shù)和單株粒數(shù)，這可能是導(dǎo)致產(chǎn)量下降的原因。在實際生產(chǎn)中，接種方式是根瘤菌接種過程中的重要環(huán)節(jié)，在一定程度上影響著接種效果[21]，進而影響大豆籽粒產(chǎn)量。研究表明，不同接種方式對大豆產(chǎn)量影響不同，李濤等在黃淮海地區(qū)對大豆進行不同接種方式的試驗，發(fā)現(xiàn)拌種方式更適宜大豆產(chǎn)量的提高[22];鄭浩宇等通過減施氮肥與接種根瘤菌，研究根瘤菌對大豆產(chǎn)量的影響，發(fā)現(xiàn)根瘤菌拌種較土壤施用更能提高大豆產(chǎn)量[23];但Lanier等研究認為，將根瘤菌采用土壤施用的方式更能提高作物產(chǎn)量[24]。本研究表明，根瘤菌拌種大豆產(chǎn)量較高，較做種肥方式增產(chǎn)8.81%，這與索炎炎等的研究結(jié)果[12]相似。李濤等研究認為，不同根瘤菌用不同接種方式接種同一大豆品種其增產(chǎn)效果不同[22]。本研究中，做種肥方式處理SN7-2和隨水滴施方式處理T6接種效果較好，產(chǎn)量較清水對照增產(chǎn)3801%、43.81%，SN7-2拌種方式處理產(chǎn)量最高，達5 946.0 kg/hm2。

本試驗條件下，綜合復(fù)播大豆的籽粒灌漿特性以及產(chǎn)量及其構(gòu)成因素等結(jié)果，根瘤菌SN7-2拌種方式下復(fù)播大豆植株生長表現(xiàn)較好、產(chǎn)量最高，可為當?shù)剞r(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供一定的理論參考。

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