潮間帶鹽沼植物種子及實(shí)生苗漂浮起動臨界剪切應(yīng)力研究

張晉磊,袁 琳,2,*,曹浩冰,李 陽,趙志遠(yuǎn),王憲業(yè),張利權(quán)

1 華東師范大學(xué), 河口海岸學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗室, 崇明生態(tài)研究院,上海 200241 2 長江三角洲河口濕地生態(tài)系統(tǒng)教育部/上海市野外科學(xué)觀測研究站,上海 202162

鹽沼是分布在海陸過渡區(qū)域,以大型草本植物為優(yōu)勢種的潮間帶生態(tài)系統(tǒng)[1],具有海岸帶防護(hù)、提供初級生產(chǎn)、凈化水質(zhì)、提供生物棲息地、固碳等重要功能[2—4]。鹽沼植物繁殖體的漂浮起動、隨潮流擴(kuò)散和定居,是潮間帶鹽沼系統(tǒng)從光灘狀態(tài)轉(zhuǎn)變到植被覆蓋狀態(tài)的重要前提[5]。其中,鹽沼植物種子和實(shí)生苗從最初在灘面的靜止?fàn)顟B(tài)轉(zhuǎn)化為可擴(kuò)散運(yùn)動狀態(tài)的漂浮起動過程,是鹽沼植物自然擴(kuò)散過程的重要前提,決定了能否實(shí)現(xiàn)有效擴(kuò)散和長距離傳播[6—7]。研究表明,鹽沼植物繁殖體的漂浮起動過程主要是由潮流和波浪共同作用的底床剪切應(yīng)力決定[8—9]。有性繁殖體在沉積物表面類似推移質(zhì)一樣,當(dāng)?shù)状蔡幍募羟袘?yīng)力超過某個臨界閾值時,種子或?qū)嵣缇蜁∑饎?進(jìn)而隨潮流擴(kuò)散,該臨界閾值就被稱為臨界剪切應(yīng)力[10]。目前,有關(guān)鹽沼植物繁殖體漂浮起動的臨界剪切應(yīng)力相關(guān)研究主要以定性描述,或是通過公式間接計算量化為主。例如,Ning等[11]在黃河口潮灘的野外控制實(shí)驗結(jié)果僅定性地指出較強(qiáng)的底床剪切應(yīng)力會使互花米草(Spartinaalterniflora)實(shí)生苗移動機(jī)會增加；Ruiz-Montoya等[12]在單向流水槽中監(jiān)測海草種子起動時的水平和垂向的臨界流速,通過公式計算出種子起動時的臨界剪切應(yīng)力。此外,已有的鹽沼植物繁殖體漂浮起動研究主要是圍繞種子或?qū)嵣绲哪骋惶囟A段展開的[13—14],對種子過渡到不同萌發(fā)階段實(shí)生苗的漂浮起動臨界剪切應(yīng)力尚未開展深入研究。

潮間帶沉積物底質(zhì)作為種子或?qū)嵣缙∑饎忧暗臏魣鏊?其組成及粗糙度也會影響剪切應(yīng)力的作用效果[15]。Koch等[16]選用了4種不同粒徑大小的砂質(zhì)沉積物作為基底,研究沉積物類型對海草種子和實(shí)生苗的漂浮起動影響,發(fā)現(xiàn)在細(xì)顆粒砂質(zhì)沉積物表面上海草有性繁殖體更容易漂浮起動。生長有鹽沼的潮間帶有多種底質(zhì)情況,例如粉砂質(zhì)、淤泥質(zhì)等,但對于不同底質(zhì)條件下,鹽沼植物有性繁殖體漂浮起動臨界剪切應(yīng)力研究尚不深入。因此,定量研究潮間帶不同底質(zhì)條件下,鹽沼植物不同萌發(fā)階段繁殖體的漂浮起動臨界剪切應(yīng)力,對于進(jìn)一步了解潮間帶鹽沼植物自然擴(kuò)散關(guān)鍵過程和機(jī)制具有重要的意義。

海三棱藨草(Scirpusmariqueter)是莎草科(Cyperaceae)藨草屬(Scirpus)的多年生草本植物,主要生長在長江口、杭州灣等地潮間帶鹽沼前沿區(qū)域[17],在維持長江口鹽沼生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能方面扮演著極其重要的角色,具有包括提供鳥類棲息地、消浪緩流和促淤固沙等重要生態(tài)功能[18—19]。海三棱藨草群落自然擴(kuò)增主要通過以種子和實(shí)生苗為主的有性繁殖和地下球莖分蘗為主的無性繁殖兩種繁殖方式實(shí)現(xiàn),其中通過種子及實(shí)生苗的傳播是其實(shí)現(xiàn)長距離擴(kuò)散分布的主要方式[20—21]。然而近年來,受外來物種互花米草入侵、流域來沙減少、海平面升高等影響[22—23],長江口海三棱藨草群落面積迅速下降。以崇明東灘為例,從1985年到2013年,海三棱藨草群落面積減少了近八成[24],亟需進(jìn)行生態(tài)修復(fù)。研究海三棱藨草群落自然擴(kuò)散過程和機(jī)理,有助于更加科學(xué)地修復(fù)和保護(hù)該重要鹽沼植物。

本研究以長江口典型鹽沼植物海三棱藨草(S.mariqueter)為例,通過U-GEMS微觀侵蝕系統(tǒng)(U-Gust Erosion Microcosm System),定量測定在兩種不同沉積物底質(zhì)條件下,海三棱藨草種子及不同萌發(fā)階段實(shí)生苗漂浮起動臨界剪切應(yīng)力,比較不同萌發(fā)階段和沉積物底質(zhì)對海三棱藨草種子和實(shí)生苗漂浮起動的影響,以期闡明潮間帶鹽沼植物有性繁殖體在不同萌發(fā)階段、不同潮灘底質(zhì)的漂浮起動條件和過程,為鹽沼植被生態(tài)恢復(fù)及保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗材料

2019年11月,在崇明東灘鳥類國家級自然保護(hù)區(qū)(31°25′—31°38′N,121°50′—122°05′E)內(nèi)海三棱藨草群落生境中采集足量成熟的海三棱藨草種子。將種子和濕潤細(xì)沙以1:2的體積比均勻攪拌混合后,放置于實(shí)驗室4 ℃的人工氣候箱內(nèi)進(jìn)行沙藏春化處理。2020年6月,將春化處理后的種子放置在培養(yǎng)皿中萌發(fā),保持白天30 ℃(光合有效輻射為550 μmol m-2s-1)、夜晚25 ℃的環(huán)境進(jìn)行萌發(fā)。待種子露白后,選取大小一致的實(shí)生苗放入填滿沉積物高度為6 cm的育苗袋表面,同樣放置在白天30 ℃(光合有效輻射為550 μmol m-2s-1)、夜晚25 ℃的人工氣候箱進(jìn)行培育,獲得不同萌發(fā)階段的實(shí)生苗。根據(jù)萌發(fā)天數(shù)和實(shí)生苗形態(tài)特征,將種子和實(shí)生苗分為7個生長階段(圖1),階段1為春化后未萌發(fā)的種子；階段2為種子萌發(fā)露白,實(shí)生苗芽長小于0.5 cm；階段3的實(shí)生苗芽長1.1 cm左右；階段4的實(shí)生苗開始出根,實(shí)生苗芽長1.8 cm左右,根長0.7 cm左右；階段5的實(shí)生苗芽長2.7 cm左右,根長2.6 cm左右；階段6的實(shí)生苗芽長3.3 cm左右,根長2.9 cm左右；階段7的實(shí)生苗芽長4.5 cm左右,根長3.3 cm左右。

圖1 不同萌發(fā)階段的海三棱藨草種子和實(shí)生苗和漂浮起動實(shí)驗示意圖

崇明東灘潮間帶南北沉積物底質(zhì)存在明顯差異,北部潮灘沉積物主要以淤泥質(zhì)為主,南部潮灘沉積物主要以粉砂質(zhì)為主[25]。為研究不同潮灘底質(zhì)對海三棱藨草種子和實(shí)生苗漂浮起動的影響,2020年6月分別在崇明東灘北部(31°34′32.4″N,121°55′30.1″E)和南部(31°27′49.2″N,121°56′40.4″E)潮灘海三棱藨草分布區(qū),利用PVC管(內(nèi)徑為11 cm)原位采集距表層20 cm的淤泥質(zhì)沉積物(中值粒徑為7.69 μm)和粉砂質(zhì)沉積物(中值粒徑為28.47 μm),運(yùn)回實(shí)驗室備用。采集和運(yùn)輸過程中盡可能地保持沉積物表面原狀結(jié)構(gòu)特征。為防止可能的大型底棲動物等生物影響,所有的沉積物都提前進(jìn)行了2周的密封處理[26]。

1.2 海三棱藨草種子和實(shí)生苗漂浮起動實(shí)驗

利用美國Green Eyes公司生產(chǎn)的U-GEMS微觀侵蝕系統(tǒng)(圖1),進(jìn)行不同萌發(fā)階段的海三棱藨草種子和實(shí)生苗在不同沉積物底質(zhì)下的漂浮起動臨界剪切應(yīng)力研究。U-GEMS微觀侵蝕系統(tǒng)可以通過相應(yīng)配套軟件控制侵蝕頭轉(zhuǎn)速和水的流速,產(chǎn)生不同大小的剪切應(yīng)力,常用于測量泥沙的起動過程[27—28]。U-GEMS微觀侵蝕系統(tǒng)通過距沉積物表面10 cm處的侵蝕頭轉(zhuǎn)盤施加剪切應(yīng)力,剪切應(yīng)力范圍在(0.01—0.60)Pa,接近于崇明東灘潮灘野外剪切應(yīng)力實(shí)際情況(大潮期間最大值約為0.65 Pa)[29]。

將上述兩種沉積物作為海三棱藨草種子和實(shí)生苗放置基底,以此進(jìn)行種子和不同萌發(fā)階段實(shí)生苗的漂浮起動實(shí)驗(共7個階段,每個階段設(shè)置3個重復(fù))。實(shí)驗進(jìn)行前,提前將育苗袋中的種子和實(shí)生苗取出沖洗干凈備好后,將10粒種子或10株不同階段實(shí)生苗隨機(jī)放置在沉積物表面,模擬海三棱藨草種子及實(shí)生苗滯留在潮灘表面或沉積物被侵蝕后實(shí)生苗暴露于潮灘表面的自然情景。實(shí)驗開始后,用自來水逐漸注滿裝有沉積物和種子或?qū)嵣绲耐该鱌VC管中,使用配套Water2web軟件設(shè)置2分鐘的運(yùn)行步長,剪切應(yīng)力從0 Pa(靜水)開始記錄,剪切應(yīng)力每次增加梯度為0.02 Pa,直至0.60 Pa,共計30個梯度。每個剪切應(yīng)力梯度運(yùn)行階段,若有種子或?qū)嵣缙∑饎?則記錄剪切應(yīng)力運(yùn)行值為該階段種子或?qū)嵣缙∑饎铀璧呐R界剪切應(yīng)力,直至所有種子或?qū)嵣缙∑饎咏Y(jié)束。記錄所有實(shí)驗個體漂浮起動時的臨界剪切應(yīng)力。每一次漂浮起動實(shí)驗結(jié)束后,對不同階段實(shí)生苗的芽長、根長、地上和地下部分鮮重、根冠濕重比和根冠長度比進(jìn)行測量和統(tǒng)計,用于后期數(shù)據(jù)分析。

1.3 數(shù)據(jù)分析

U-GEMS微觀侵蝕系統(tǒng)的漂浮起動實(shí)驗結(jié)束后,按式(1)計算對應(yīng)剪切應(yīng)力梯度下的起動率,反映不同萌發(fā)階段和剪切應(yīng)力對種子和實(shí)生苗漂浮起動的影響。

漂浮起動率(%)=已起動種子或?qū)嵣鐢?shù)/總種子或?qū)嵣鐢?shù)×100%

(1)

使用SPSS 23(SPSS Inc.,Chicago,USA)統(tǒng)計學(xué)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和分析。通過雙因素方差分析(Two-way ANOVA)檢驗不同萌發(fā)階段和不同沉積物底質(zhì)對種子或?qū)嵣缙∑饎优R界剪切應(yīng)力的交互作用(顯著性水平0.05)。通過單因素方差分析(One-way ANOVA)和圖基事后比較法(Tukey′s HSD)分析不同萌發(fā)階段種子或?qū)嵣缙∑饎拥呐R界剪切應(yīng)力大小的顯著性差異(顯著性水平0.05)。利用主成分分析方法(Principal Component Analysis,PCA)對種子或?qū)嵣绲男螒B(tài)特征進(jìn)行排序(旋轉(zhuǎn)方法:最大方差法),并用Kaiser-Meyer-Olkin和Bartlett′s檢驗方法對數(shù)據(jù)的有效性進(jìn)行分析,隨后篩選出第一主成分和第二主成分中影響種子或?qū)嵣缙∑饎优R界剪切應(yīng)力大小的關(guān)鍵形態(tài)特征。最后用Excel 2010和Origin 9.5作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同萌發(fā)階段海三棱藨草種子及實(shí)生苗漂浮起動的臨界剪切應(yīng)力

從表1可以看出,種子萌發(fā)階段與沉積物底質(zhì)及其兩者的交互作用均對海三棱藨草種子或?qū)嵣绲钠∑饎优R界剪切應(yīng)力具有極顯著的影響(P<0.01,表1)。其中,萌發(fā)階段對海三棱藨草種子或?qū)嵣缙∑饎优R界剪切應(yīng)力的影響最為顯著,表現(xiàn)為在兩種沉積物底質(zhì)條件下均隨著萌發(fā)階段的進(jìn)展,呈現(xiàn)非線性下降并逐漸接近于0的變化趨勢(圖2)。在淤泥質(zhì)沉積物表面,階段1種子的漂浮起動臨界剪切應(yīng)力為(0.47±60.05)Pa,顯著高于其他各階段的實(shí)生苗(P<0.05)；而在粉砂質(zhì)沉積物表面上,階段1種子的漂浮起動臨界剪切應(yīng)力為(0.41 ± 0.02)Pa,同樣顯著高于其他各階段的實(shí)生苗(P<0.05)。結(jié)果表明,無論在何種沉積物表面滯留,海三棱藨草實(shí)生苗比未萌發(fā)的種子更易漂浮起動。同時,萌發(fā)初期未出根階段(階段2—3)實(shí)生苗漂浮起動所需臨界剪切應(yīng)力也顯著大于后續(xù)階段實(shí)生苗漂浮起動所需的臨界剪切應(yīng)力。這說明隨著實(shí)生苗的生長,導(dǎo)致其形態(tài)特征發(fā)生變化,使其漂浮起動所需的臨界剪切應(yīng)力會逐漸變小。當(dāng)實(shí)生苗達(dá)到一定長度后,其漂浮起動所需的臨界剪切應(yīng)力差異并不顯著(P<0.05),如階段5—7的實(shí)生苗在粉砂質(zhì)底質(zhì)上的漂浮起動情況(圖2)。此外,潮灘沉積物底質(zhì)對海三棱藨草種子或?qū)嵣缙∑饎优R界剪切應(yīng)力也具極顯著影響(P<0.01,表1)。在萌發(fā)階段1—3,淤泥質(zhì)底質(zhì)表面上的種子或?qū)嵣缙∑饎优R界剪切應(yīng)力顯著大于粉砂質(zhì)底質(zhì)表面上的種子或?qū)嵣缙∑饎优R界剪切應(yīng)力(P<0.05,圖2)。盡管在萌發(fā)階段4—7,粉砂質(zhì)底質(zhì)表面上的實(shí)生苗的漂浮起動所需的臨界剪切應(yīng)力仍然小于淤泥質(zhì)底質(zhì)表面上的實(shí)生苗。但海三棱藨草實(shí)生苗出根后(階段4),其實(shí)生苗在兩種沉積物底質(zhì)表面上漂浮起動所需的臨界剪切應(yīng)力差異并不顯著(P<0.05)。

表1 不同萌發(fā)階段和沉積物底質(zhì)對臨界剪切應(yīng)力影響的方差分析

圖2 不同萌發(fā)階段種子或?qū)嵣缙∑饎优R界剪切應(yīng)力

不同萌發(fā)階段的漂浮起動率的統(tǒng)計結(jié)果顯示,在兩種沉積物底質(zhì)條件下種子或?qū)嵣绲钠∑饎勇示S萌發(fā)階段的進(jìn)展而增大(圖3)。在未施加剪切應(yīng)力的靜水情況下(0 Pa),海三棱藨草種子直至階段4的實(shí)生苗都難以漂浮起動；放置在粉砂質(zhì)沉積物表面的階段5實(shí)生苗開始出現(xiàn)漂浮起動,其起動率為20%；而放置在淤泥質(zhì)沉積物表面的實(shí)生苗漂浮起動率仍為0(圖3)。在非靜水條件下,隨著海三棱藨草實(shí)生苗萌發(fā)階段的進(jìn)展,實(shí)生苗的漂浮起動率也相應(yīng)增大。未萌發(fā)的種子階段,無論是在淤泥質(zhì)底質(zhì)還是粉砂質(zhì)底質(zhì)條件下,較小的剪切應(yīng)力都難以使其漂浮起動,直至剪切應(yīng)力超過0.40 Pa時,在淤泥質(zhì)表面種子漂浮起動率為20%,而在粉砂質(zhì)表面的種子漂浮起動率可達(dá)80%；萌發(fā)階段達(dá)到階段4時,實(shí)生苗漂浮起動率顯著提高。當(dāng)剪切應(yīng)力施加到0.10 Pa時,在淤泥質(zhì)表面的實(shí)生苗漂浮起動率為90%,而在粉砂質(zhì)表面的實(shí)生苗漂浮起動率為100%。隨著萌發(fā)階段進(jìn)展,較小的剪切應(yīng)力擾動都會使海三棱藨草實(shí)生苗快速漂浮起動。在階段7,即使只施加0.02 Pa的剪切應(yīng)力,在淤泥質(zhì)表面的實(shí)生苗漂浮起動率就可達(dá)到90%,而在粉砂質(zhì)表面的實(shí)生苗漂浮起動率為100%。研究結(jié)果表明,隨著萌發(fā)階段的進(jìn)展,海三棱藨草實(shí)生苗漂浮起動所需的臨界剪切應(yīng)力越小,其隨潮流擴(kuò)散的機(jī)會顯著增加。同時,在剪切應(yīng)力相同時,不論處于何種萌發(fā)階段,在粉砂質(zhì)底質(zhì)表面上的種子或?qū)嵣缙∑饎勇识济黠@高于淤泥質(zhì)底質(zhì)表面上的種子或?qū)嵣?。在淤泥質(zhì)底質(zhì)條件下,實(shí)生苗開始出根后(階段4)的漂浮起動率顯著提升。而在粉砂質(zhì)底質(zhì)條件下,實(shí)生苗未出根時(階段3)的漂浮起動率就開始顯著提升(圖3)。這些結(jié)果說明在粉砂質(zhì)潮灘,實(shí)生苗更易漂浮起動；而在淤泥質(zhì)潮灘,實(shí)生苗需要出根后(階段4),其漂浮起動率才會顯著增加,進(jìn)而增加其隨潮流擴(kuò)散的機(jī)會。

圖3 不同萌發(fā)階段(x軸)和剪切應(yīng)力(y軸)下的種子或?qū)嵣缙∑饎勇?z軸)

2.2 不同萌發(fā)階段實(shí)生苗特征對漂浮起動臨界剪切應(yīng)力的影響

不同萌發(fā)階段海三棱藨草實(shí)生苗形態(tài)特征的主成分分析結(jié)果表明,主成分分析前2個特征值對應(yīng)的累計方差貢獻(xiàn)率已達(dá)總方差的89.07%(>85%；表2),能反映所選指標(biāo)的絕大部分信息。其中,第一主成分占總方差49.66%,該成分中實(shí)生苗根長和芽長載荷最高,主要反映了實(shí)生苗表面積大小對近底(漂浮)起動的影響。第二主成分總濕重相關(guān)性最高,主要表現(xiàn)不同萌發(fā)階段的實(shí)生苗在水中的自身浮力對近底(漂浮)起動的影響。

表2 主成分分析特征值及因子荷載矩陣

3 討論與結(jié)論

潮間帶鹽沼植物種子與實(shí)生苗的漂浮起動是鹽沼自然擴(kuò)散過程的重要前提,決定著其能否實(shí)現(xiàn)有效和長距離擴(kuò)散,因此量化鹽沼植物種子和實(shí)生苗漂浮起動的臨界剪切應(yīng)力對研究鹽沼植物擴(kuò)散過程和機(jī)理尤其重要[6]。已有的研究中,對于潮間帶鹽沼植物繁殖體擴(kuò)散的研究主要圍繞著潮流、波浪和風(fēng)等媒介,但對發(fā)揮關(guān)鍵作用的臨界剪切應(yīng)力的定量研究并不多見[30—31]。這主要是由于目前的觀測手段很容易實(shí)現(xiàn)對流速、波能等潮灘動力條件的觀測,但在野外很難直接觀測波流聯(lián)合作用時產(chǎn)生的剪切應(yīng)力,一般只能通過公式間接換算等方法獲得[32]。在本研究中,借助U-GEMS微觀侵蝕系統(tǒng)人為設(shè)定不同梯度的剪切應(yīng)力,通過模擬海三棱藨草種子和不同萌發(fā)階段實(shí)生苗在兩種沉積物底質(zhì)表面上滯留的情景,量化了海三棱藨草種子與實(shí)生苗漂浮起動時所需的臨界剪切應(yīng)力,闡明了萌發(fā)階段和沉積物底質(zhì)均對鹽沼植物種子與實(shí)生苗漂浮起動時所需的臨界剪切應(yīng)力有極顯著影響。

3.1 萌發(fā)階段對鹽沼植物有性繁殖體擴(kuò)散能力的影響

在潮間帶生態(tài)系統(tǒng)中,植物繁殖體的形態(tài)特征(大小、形狀和浮力)是隨潮流自然擴(kuò)散過程中重要的指示因子[33],會造成漂浮起動時所需的臨界剪切應(yīng)力有所差異[34]。本研究結(jié)果表明,海三棱藨草種子萌發(fā)階段對實(shí)生苗的漂浮起動臨界剪切應(yīng)力具有顯著影響。隨著萌發(fā)階段的進(jìn)展,實(shí)生苗漂浮起動時所需的臨界剪切應(yīng)力逐漸減小,更易起動并隨潮流自然擴(kuò)散。種子由于春化后吸水較多,沒有出苗生根,負(fù)浮力較大,需要比其他階段更大的剪切應(yīng)力才能起動。伴隨著種子萌發(fā)和實(shí)生苗的生長,實(shí)生苗自身表面積增大,與水體接觸的表面積增加,負(fù)浮力逐漸轉(zhuǎn)化為正浮力,漂浮起動時所需的臨界剪切應(yīng)力也逐漸減小,因此比種子更容易漂浮起動并隨潮流擴(kuò)散。Yuan等[35]在崇明東灘海三棱藨草群落生態(tài)恢復(fù)示范區(qū)的研究發(fā)現(xiàn),秋冬季時在潮間帶光灘前沿基本無海三棱藨草種子庫或其他繁殖體,而在次年4—5月光灘前沿卻出現(xiàn)大量海三棱藨草實(shí)生苗斑塊定居。而本研究的結(jié)果證實(shí)了這是海三棱藨草群落種源區(qū)的種子在春季萌發(fā)形成不同萌發(fā)階段實(shí)生苗后經(jīng)漂浮起動,隨潮流自然擴(kuò)散的結(jié)果。Koch等[16]在水槽實(shí)驗中,發(fā)現(xiàn)在同等水文動力干擾下,子葉所帶來的浮力使得海草實(shí)生苗漂浮起動比種子更加容易。Wang等[36]也發(fā)現(xiàn),紅樹林繁殖體不僅受潮流控制被動擴(kuò)散,其不同階段的繁殖體還會調(diào)整自身重量和生根來影響其擴(kuò)散。因此,潮間帶植物繁殖體形態(tài)特征的差異對有性繁殖體漂浮起動進(jìn)而隨潮流擴(kuò)散具有重要的影響作用。當(dāng)然,野外自然環(huán)境比室內(nèi)實(shí)驗環(huán)境更為復(fù)雜和多變,但本實(shí)驗中的量化結(jié)果客觀反映了在同等水文動力條件下,鹽沼植物種子與實(shí)生苗的漂浮起動以及擴(kuò)散所需的水動力條件會受繁殖體萌發(fā)階段及形態(tài)特征的影響。

3.2 沉積物底質(zhì)對種子與實(shí)生苗的漂浮起動的影響

鹽沼植物種子或?qū)嵣鐪粼诔遍g帶灘面時會黏附在沉積物表面,沉積物中的藻類和底棲動物分泌形成的胞外聚合物會形成一定耐侵蝕的生物膜[15],進(jìn)而影響種子或?qū)嵣缙∑饎訒r所需的臨界剪切應(yīng)力。因此在研究鹽沼植物種子或?qū)嵣缙∑饎铀璧呐R界剪切應(yīng)力時,需考慮到沉積物自身抗侵蝕的能力,尤其是粒徑、孔隙度、含水率等沉積物理化性質(zhì)所帶來的差異[28]。此外,如沉積物粒徑小于實(shí)生苗,在沉積物顆粒起動后,也會黏附在實(shí)生苗的種莢和根上面[16],增加實(shí)生苗的重量,而粒徑大的粉砂質(zhì)沉積物顆粒黏附難度要高于淤泥質(zhì)沉積物。本研究中,分別在淤泥質(zhì)和粉砂質(zhì)沉積物底質(zhì)上,放置海三棱藨草種子和不同階段實(shí)生苗,發(fā)現(xiàn)在同等剪切應(yīng)力條件下,有性繁殖體在粉砂質(zhì)沉積物表面漂浮起動概率明顯大于淤泥質(zhì)沉積物表面。這可能是因為淤泥質(zhì)沉積物顆粒更易黏附在種子和實(shí)生苗表面,增加種子或?qū)嵣缙∑饎訒r所需的臨界剪切應(yīng)力。這也表明在粉砂質(zhì)潮灘上,鹽沼植物的種子或?qū)嵣绺灼∑饎?因而可以擁有更長的擴(kuò)散時間以及更長的擴(kuò)散距離。

3.3 基于自然的生態(tài)修復(fù)中的應(yīng)用

近年來,基于自然的解決方案理念正在全球范圍內(nèi)廣泛應(yīng)用,其核心是借鑒自然運(yùn)行規(guī)律并加以運(yùn)用來應(yīng)對當(dāng)前挑戰(zhàn)[37]。本研究結(jié)果表明,(1)隨著潮間帶鹽沼植物種子萌發(fā)階段的進(jìn)展,實(shí)生苗漂浮起動所需的臨界剪切應(yīng)力逐漸減小,進(jìn)而隨潮流擴(kuò)散的機(jī)會也相應(yīng)增大；(2)不同沉積物底質(zhì)的條件下,鹽沼植物實(shí)生苗在粉砂質(zhì)潮灘相比于淤泥質(zhì)潮灘更容易漂浮起動。本項研究成果對基于自然的鹽沼生態(tài)修復(fù)具有重要啟示。在水動力環(huán)境和泥沙沉積條件等物理因素干擾顯著的潮間帶潮灘,鹽沼植被的修復(fù)工作一直存在著高付出、低回報的問題,如何在降低成本的情況下提高鹽沼植被的恢復(fù)效率是當(dāng)前的熱點(diǎn)研究之一。目前長江口鹽沼海三棱藨草的修復(fù)實(shí)踐多采用移栽(球莖或植株)的方式進(jìn)行,需耗費(fèi)大量人力物力[38],而基于種子的海三棱藨草種群修復(fù)是最具潛力的低成本高成效的生態(tài)修復(fù)方式。因此,在缺乏海三棱藨草種源的潮間帶適宜光灘生境中,可設(shè)置小面積的海三棱藨草種源區(qū)。在春季4月至5月初,人工投放一定數(shù)量經(jīng)春化的海三棱藨草種子。此時日平均溫度超過15 ℃,海三棱藨草種子處于快速萌發(fā)階段,能輕松達(dá)到實(shí)生苗漂浮起動所需的臨界剪切應(yīng)力,進(jìn)而隨潮流進(jìn)行自然擴(kuò)散,成功實(shí)現(xiàn)定居和生長。同時,實(shí)生苗在淤泥質(zhì)潮灘上更不容易起動,繁殖體更不易被潮水沖走,容易保留。淤泥質(zhì)潮灘的水動力環(huán)境也常常弱于粉砂質(zhì)潮灘,而潮灘水動力沖刷是制約鹽沼修復(fù)的重要限制因子[25]。因此,為了最大程度將有性繁殖體保留在潮間帶不被沖走,鹽沼修復(fù)時,應(yīng)優(yōu)先選擇淤泥質(zhì)潮灘。

鹽沼植物種子或?qū)嵣缙∑饎舆M(jìn)而隨潮流擴(kuò)散是生物與物理因素之間相互作用的結(jié)果,種子及實(shí)生苗自然擴(kuò)散是潛在種群轉(zhuǎn)變?yōu)楝F(xiàn)實(shí)種群過程中的必要前提。本研究以長江口典型鹽沼先鋒物種海三棱藨草為研究對象,通過U-GEMS微觀侵蝕系統(tǒng)進(jìn)行種子和實(shí)生苗漂浮起動實(shí)驗,量化了不同萌發(fā)階段和沉積物底質(zhì)對種子或?qū)嵣缙∑饎舆^程中臨界剪切應(yīng)力的影響。研究結(jié)果不僅豐富了鹽沼植物繁殖體漂浮起動過程和機(jī)理方面的研究,也為今后長江口乃至其他區(qū)域開展低成本、高成效的以種子為主要修復(fù)材料的大規(guī)模鹽沼生態(tài)修復(fù)提供了科學(xué)依據(jù),具有重要的理論意義和實(shí)踐應(yīng)用前景。