小線角木蠹蛾羽化和生殖行為節(jié)律觀察?

張殿福 信曉萌 王 勇 馬玉龍 劉玉喜 牟振強(qiáng) 趙春周

（1.山東省壽光市林業(yè)發(fā)展中心，山東 壽光 262700；2.山東省濰坊市林業(yè)發(fā)展中心，山東 濰坊 261041；3.山東省壽光市國(guó)有機(jī)械林場(chǎng)，山東 壽光 262716）

小線角木蠹蛾（Streltzoviella insularisStaudinger）又叫小木蠹蛾[1]，是白蠟、法桐、紫葉李、國(guó)槐、柳樹等樹種的主要蛀干害蟲，整個(gè)幼蟲期在樹干內(nèi)蛀食木質(zhì)部，導(dǎo)致樹枝甚至樹干風(fēng)折，對(duì)樹木危害非常大[1-5]。由于小線角木蠹蛾的整個(gè)幼蟲期在樹干內(nèi)活動(dòng)，同時(shí)在樹干內(nèi)化蛹，隱蔽性強(qiáng)[6]，對(duì)其進(jìn)行防治非常困難，一般的防治方法很難湊效，對(duì)于這一類害蟲，利用性信息素引誘防治成為簡(jiǎn)便、有效的方法，這就要求對(duì)其羽化節(jié)律了解清楚，以便在適當(dāng)?shù)膶?shí)際開展防治。筆者在自然條件下，通過對(duì)室內(nèi)和野外觀察，摸清了小線角木蠹蛾羽化和生殖規(guī)律，為利用性信息素防治提供了依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 蟲源采集

供試小線角木蠹蛾蟲源取自山東省壽光市國(guó)有機(jī)械林場(chǎng)的毛白蠟人工林，林齡9 a，平均胸徑10.2 cm。分別于2021 年5 月下旬和2022 年5 月下旬連續(xù)兩年在小線角木蠹蛾幼蟲停止取食，即將化蛹時(shí)，取被幼蟲危害的木段20 塊，木段長(zhǎng)度30 cm左右，放入30 cm×30 cm×30 cm的養(yǎng)蟲籠內(nèi)，供以后的觀察試驗(yàn)。羽化后按性別和齡期分別放入養(yǎng)蟲籠中，用10%蜂蜜水喂養(yǎng)[7]。

1.2 成蟲羽化節(jié)律觀察

在室內(nèi)每天對(duì)每塊木段觀察，從第一頭成蟲羽化開始，進(jìn)行24 h觀察，把每天剛羽化的成蟲移出，并記錄每頭成蟲羽化的時(shí)刻和每天羽化的成蟲數(shù)量。羽化盛期的下午14:00 到22:00 不間斷觀察，其余時(shí)間每0.5 h觀察一次。

1.3 成蟲羽化行為觀察

在成蟲羽化期，連續(xù)7 d觀察并記錄成蟲從蛹中露出開始羽化的全過程。

1.4 求偶行為觀察

分別于2021 年、2022 年的6 月上旬至8 月中旬，在毛白蠟林內(nèi)設(shè)置2 m×2 m×2 m的簡(jiǎn)易養(yǎng)蟲室3 個(gè)，養(yǎng)蟲室內(nèi)懸掛多個(gè)含10%蜂蜜水的棉球，把剛羽化的成蟲放入養(yǎng)蟲室內(nèi)，每室放雌雄成蟲各10 對(duì)，觀察并記錄其求偶行為出現(xiàn)的時(shí)間和行為。

1.5 交尾行為觀察

在觀察小線角木蠹蛾求偶行為的同時(shí)，順便觀察其交尾行為，記錄交尾的開始和結(jié)束時(shí)間以及交尾的全過程。把初次交尾的雌成蟲移出放入30 cm×30 cm×30 cm的養(yǎng)蟲籠內(nèi)，再放入未交尾的雄成蟲；反之，把初次交尾的雄成蟲移出，與未交尾的雌成蟲放在同一個(gè)養(yǎng)蟲籠中，觀察雌雄成蟲有沒有再次交尾的情形。

1.6 產(chǎn)卵節(jié)律觀察

把交配后的30 對(duì)雌雄成蟲放入養(yǎng)蟲籠內(nèi)，每個(gè)籠內(nèi)放1 對(duì)雌雄成蟲，并在籠內(nèi)放新采的毛白蠟?zāi)径魏驼河?0%蜂蜜水的棉球。觀察雌蟲的產(chǎn)卵行為，記錄產(chǎn)卵量。

1.7 卵孵化節(jié)律觀察

取同時(shí)產(chǎn)下的卵塊10 塊，放入9 cm×6 cm×4 cm帶蓋塑料盒內(nèi)，并在盒內(nèi)放濕棉球以便保濕，每天定時(shí)觀察，待卵即將孵化時(shí)，每隔2 h觀察一次，記錄卵孵化的數(shù)量，直到再?zèng)]有幼蟲孵出為止，統(tǒng)計(jì)卵孵化率。

2 結(jié)果與分析

2.1 成蟲羽化節(jié)律

小線角木蠹蛾成蟲羽化多集中在傍晚，白天無羽化現(xiàn)象。由圖1 可看出，小線角木蠹蛾成蟲羽化時(shí)間在一天中的16:00—22:00，羽化高峰期在18:00—20:30，最早的有時(shí)在下午15:00 開始羽化。圖2 表明，在整個(gè)羽化期內(nèi)，一般6 月中旬開始羽化，到8 月上旬羽化結(jié)束，偶爾在9 月中旬還能發(fā)現(xiàn)蛹，盛期在6 月下旬到7 月中旬。一般情況下，雌蟲比雄蟲早30 min。

圖1 小線角木蠹蛾成蟲羽化節(jié)律Fig.1 Adult eclosion rhythm of Streltzoviella insularis

圖2 小線角木蠹蛾羽化日動(dòng)態(tài)變化Fig.2 Diurnal dynamic changes of Streltzoviella insularis eclosion

2.2 成蟲羽化行為

在成蟲羽化前，蛹先從蟲道蠕動(dòng)到排糞孔，頭部和胸部全部露出，腹部露出前2～3 節(jié)，3～15 min后，蛹頭部背面裂縫，成蟲頭部蠕動(dòng)而出，約20 s左右，成蟲全部從蛹體爬出，蛹皮仍然留在排糞孔。成蟲從蛹體中出來后，在樹干上快速爬動(dòng)，4～7 min后靜止，翅展開，兩翅向上豎起，與蟲體垂直，5～10 min后兩翅平鋪于蟲體，靜伏0.5～1 h，然后開始飛翔。

2.3 成蟲求偶行為

簡(jiǎn)易養(yǎng)蟲室觀察，小線角木蠹蛾成蟲羽化后1.5 h左右開始急速爬行、飛翔，其求偶和交尾也發(fā)生在這個(gè)時(shí)段，求偶和交尾高峰期20:30～23:00。其他時(shí)間靜伏在樹冠部分的樹干上，受到驚擾迅速飛離，尋找其他靜伏地點(diǎn)。當(dāng)進(jìn)行求偶時(shí)，雌成蟲靜伏于樹干上，腹部末端出現(xiàn)有規(guī)律的抽動(dòng)，前翅不停地振動(dòng)，靜止后，腹部末端伸出淡橘黃色產(chǎn)卵器和腺體，吸引雄成蟲。雄成蟲求偶時(shí)表現(xiàn)為腹部末端頻繁伸出味刷及抱握器，到處爬行、劇烈飛翔。同時(shí)觀察到2 日齡的雌成蟲求偶行為比當(dāng)天羽化的雌成蟲求偶行為更明顯，說明雌成蟲羽化1 d后才能性成熟。

2.4 交尾行為

室內(nèi)觀察，雌雄成蟲在羽化后當(dāng)天就進(jìn)行交尾，一般在羽化后的1.5～3 h后進(jìn)行交尾，在下午羽化后的當(dāng)天18:00 發(fā)現(xiàn)雌雄成蟲開始交尾，交尾高峰在20:30—23:00（見圖3），交尾時(shí)間最短的8 min，最長(zhǎng)的3 h，一般在20 min到2 h。當(dāng)雄成蟲接受到雌成蟲的性信息素后，便定向飛往雌成蟲，在其周圍爬行、振翅，高度興奮，伸出抱握器，鉤住雌成蟲尾部，便可成功交尾，交尾時(shí)雌雄成蟲呈“一”字形。多數(shù)雌雄成蟲只交尾一次，少數(shù)雌雄成蟲有多次交尾現(xiàn)象。

圖3 小線角木蠹蛾交尾節(jié)律Fig.3 Mating rhythm of Streltzoviella insularis eclosion

2.5 產(chǎn)卵節(jié)律

小線角木蠹蛾交尾結(jié)束后當(dāng)天晚上即可產(chǎn)卵，最快的交尾結(jié)束后1 h開始產(chǎn)卵，一般在22:00 到凌晨1:00為產(chǎn)卵高峰期，最晚交尾的推遲到凌晨3:00 開始產(chǎn)卵（圖4），產(chǎn)卵時(shí)間一般30 min到2 h不等。卵一般產(chǎn)在樹皮裂縫、傷痕洞孔邊緣、舊排糞孔、樹主干與主側(cè)枝的枝丫等處，交尾后的雌成蟲將產(chǎn)卵器伸出在樹干上探索適合的產(chǎn)卵場(chǎng)所，當(dāng)找到適宜的產(chǎn)卵處時(shí)產(chǎn)卵管彎向腹下直達(dá)樹皮縫隙內(nèi)，此時(shí)雙翅顫動(dòng)，產(chǎn)卵管不停地抽動(dòng)，每抽動(dòng)一次產(chǎn)下一粒卵，未交尾的雌成蟲不產(chǎn)卵。每雌產(chǎn)卵31 粒到727 粒不等，平均產(chǎn)卵量252.3粒（表1），最多產(chǎn)卵量970 粒。

圖4 小線角木蠹蛾產(chǎn)卵節(jié)律Fig.4 Oviposition rhythm of Streltzoviella insularis eclosion

表1 小線角木蠹蛾產(chǎn)卵量和卵孵化率Tab.1 Egg-laying capacity and egg hatching rate of Streltzoviella insulariss

2.6 卵孵化節(jié)律

在自然情況下，室內(nèi)觀察，卵產(chǎn)后12～14 d開始孵化，孵化時(shí)，初孵幼蟲先從卵頂端咬一圓形小孔，然后從孔中爬出，初孵幼蟲有取食卵殼的習(xí)性。室內(nèi)觀察64.61%的卵在夜間孵化，日孵化高峰期在22:00 到凌晨4:00（圖5）。孵化盛期在7 月上中旬。一個(gè)卵塊一般5～7 d孵化結(jié)束，最長(zhǎng)的10 d結(jié)束孵化。卵平均孵化率93.97%（表1）。

圖5 小線角木蠹蛾卵孵化日動(dòng)態(tài)變化Fig.5 Diurnal dynamic changes of Streltzoviella insularis egg hatching

3 結(jié)論

研究表明，各種生物種群生殖行為形成了穩(wěn)定的規(guī)律性[8]。杜鵑三節(jié)葉蜂、松葉蜂科靖遠(yuǎn)松葉蜂的生殖節(jié)律都是在光期陸續(xù)出現(xiàn)羽化、求偶等行為，光期結(jié)束后不再出現(xiàn)羽化[9-10]。楊小舟蛾雌雄成蟲羽化主要集中在光期6 h至暗期2 h，其余時(shí)間幾乎不羽化；進(jìn)入暗期后0.5 h有交配現(xiàn)象，暗期7～9 h達(dá)到高峰期，暗期8.5 h后不再發(fā)生交配[11]。核桃舉肢蛾成蟲羽化集中在白天，傍晚及夜間無羽化現(xiàn)象，上午10:00～13:00 為羽化高峰期，羽化后3～6 d，有主動(dòng)伸出產(chǎn)卵器求偶交配行為，雌雄成蟲有多次交尾現(xiàn)象，交配后次日下午16:00～19:00 便可產(chǎn)卵[12]。雙委夜蛾成蟲在光期和暗期均可羽化，以光期11:00～19:00 羽化最多交配主要發(fā)生在暗期，暗期3:00～7:00 達(dá)到高峰，產(chǎn)卵發(fā)生在暗期及暗期開始后2 h，暗期開始4 h后達(dá)到高峰，卵孵化高峰在17:00～23:00[13]。榆木蠹蛾羽化行為全天可見，15:00～19:00 比較集中，成蟲羽化后當(dāng)晚即可交尾，交尾高峰出現(xiàn)在23:00 左右，光期未見交尾，交尾后當(dāng)天或第2 天開始產(chǎn)卵[7]。六星黑點(diǎn)豹蠹蛾成蟲羽化出現(xiàn)在16: 00～21: 00，其中在傍晚17: 00～18: 00 最為集中，15: 00 時(shí)以前和22: 00 時(shí)以后，未見成蟲羽化，成蟲均于暗期進(jìn)行交配活動(dòng)，光期未見交配，部分雌蛾在羽化當(dāng)天即可交配，2 日和3 日齡雌蛾性活動(dòng)行為能力明顯加強(qiáng)，交配率最高，雌雄成蟲一生只交配一次，交配1～2 h后開始產(chǎn)卵，持續(xù)2 d左右[14]。本研究的小線角木蠹蛾成蟲羽化集中在晚上，白天無羽化現(xiàn)象，羽化高峰期在18:00～20:30，羽化后的當(dāng)晚18:00 發(fā)現(xiàn)雌雄成蟲開始交尾，交配高峰在20:30～23:00，交尾結(jié)束后1 h開始產(chǎn)卵，一般在22:00 到凌晨1:00 為產(chǎn)卵高峰期，成蟲羽化與楊小舟蛾、六星黑點(diǎn)豹蠹蛾相仿，都是在暗期，只是高峰期略有差別；成蟲交尾與榆木蠹蛾一樣羽化后當(dāng)晚交尾，與核桃舉肢蛾成蟲一樣雌雄成蟲有多次交尾現(xiàn)象；小線角木蠹蛾成蟲交尾結(jié)束后1 h開始產(chǎn)卵，六星黑點(diǎn)豹蠹蛾成蟲交配1～2 h后開始產(chǎn)卵，榆木蠹蛾成蟲交尾后當(dāng)天或第2 天開始產(chǎn)卵。說明每種昆蟲既有自身的生殖行為，也有共同的生殖節(jié)律。

林業(yè)有害生物災(zāi)害被稱為不冒煙的火災(zāi)，與火災(zāi)一樣會(huì)造成嚴(yán)重森林資源損失[15]，通過采取利用性信息素、應(yīng)用營(yíng)林技術(shù)[16]等合理有效的防治措施，即控制了林業(yè)有害生物的為害，又保護(hù)了生態(tài)環(huán)境[17]，使森林資源得到有效保護(hù)[18-19]，從而提升了生態(tài)環(huán)境水平[20]，維護(hù)了生物多樣性[21]。

觀察發(fā)現(xiàn)，小線角木蠹蛾雌成蟲個(gè)體差別較大，有大型個(gè)體，還有與雄成蟲個(gè)體相當(dāng)?shù)男€(gè)體。雄成蟲翅展3.148～3.956 cm，平均翅展3.662 cm，體長(zhǎng)1.748～2.198 cm，平均體長(zhǎng)1.963 cm。大體型的雌成蟲翅展4.797～5.73 cm，平均翅展5.311 cm，體長(zhǎng)2.566～3.324 cm，平均體長(zhǎng)2.767 cm；小體型的雌成蟲翅展3.830～4.408 cm，平均翅展4.139 cm，體長(zhǎng)2.104～2.440 cm，平均體長(zhǎng)2.196 cm。至于造成小線角木蠹蛾兩型體的原因，需在今后做進(jìn)一步的研究。