浙江省2種葉附生唇鱗苔屬植物新記錄

邢詩晨　戴尊　陳星　王健

關(guān)鍵詞：生物多樣性保護(hù);葉附生苔類;氣候變化;新記錄

中圖分類號：Q949.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A DOI：10.3969/j.issn.1000-5641.2022.01.009

0引言

苔蘚植物是最早登陸的高等植物，全世界約有20000種，是高等植物中種類最多的類群之一，僅次于被子植物，是生物多樣性的重要組成部分，也是陸地生態(tài)系統(tǒng)中分布最廣的一個類群[1].由于其獨(dú)特的形態(tài)及生理生態(tài)特性，如較短的生活史、變水特性、單層的葉片且不具角質(zhì)層、超強(qiáng)的長距離傳播能力等，苔蘚植物對溫度和濕度的變化極其敏感，被認(rèn)為具有快速的響應(yīng)氣候變化能力，可以為森林生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)對氣候變化提供早期信息及預(yù)警[2].但是，最新的研究[3]表明，盡管苔蘚植物具有較強(qiáng)的遠(yuǎn)距離傳播能力，但仍對未來氣候變化表現(xiàn)出明顯的滯后反應(yīng).

葉附生苔是一類主要生長在維管植物葉片上的苔類植物，對水分和溫度變化特別敏感.在全球范圍內(nèi)，葉附生苔的分布局限在降水豐富的熱帶和亞熱帶地區(qū)，主要位于南北緯30°之間[4].葉附生苔類

植物主要來自細(xì)鱗苔科，而細(xì)鱗苔科又是苔類植物中最為進(jìn)化的類群，其多樣性的喪失將會影響到對整個植物進(jìn)化歷程的研究.另外，葉附生苔又是苔蘚植物中特有率最高的類群[5]，因而，加強(qiáng)對其多樣性的保護(hù)顯得尤為重要.更為重要的是，相對于其他生境，生長在葉片上的苔蘚植物對大氣溫度和濕度變化的敏感度更高，可以直接反映出森林的質(zhì)量和完整度，更適合用來作為氣候變化的指示類群[5-7].

全球葉附生苔物種多樣性最高的區(qū)域在亞洲和大洋洲[5].根據(jù)Zhu和So[8]的報(bào)道，分布于中國的葉附生苔類植物有168種，主要分布于海南、臺灣、浙江西南部和福建北部、云南南部、云南西北部、西藏東南部等5個分布中心.盡管中國葉附生苔的研究相對較為充分，但由于其特殊的生境加上分類的困難，葉附生苔仍屬于一個需要進(jìn)行持續(xù)關(guān)注和研究的類群[9].

浙江省位于我國東南沿海，118°00′E～123°00′E，27°12′N～31°31′N，省內(nèi)約有70%的面積為山地[10]，最高峰為鳳陽山國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的黃茅尖（海拔1921m）;具有典型的亞熱帶季風(fēng)氣候，四季分明，年均溫度15～18℃，年降水量1000～2200mm.這種多山的生境及適宜的氣候孕育了豐富的苔蘚植物多樣性.作為我國5個葉附生苔多樣性分布中心之一，省內(nèi)西南地區(qū)葉附生苔多樣性非常豐富.

2020年9月，筆者在對慶元縣百山祖國家公園及其周圍苔蘚調(diào)查過程中，在淤上鄉(xiāng)高山灣村發(fā)現(xiàn)了2種唇鱗苔屬（Cheilolejeunea（Spruce）Steph.）葉附生種類：陳氏唇鱗苔（C.cheniiR.L.Zhu & M.L.So）和鈍瓣唇鱗苔（C.obtusilobula（S.Hatt.）S.Hatt.）.經(jīng)對文獻(xiàn)查閱，發(fā)現(xiàn)這兩種葉附生苔類為浙江省新記錄種類，其中陳氏唇鱗苔C.chenii被認(rèn)為是該屬最為神秘的種類，很難在野外被發(fā)現(xiàn)[11]，也被Zhu和So[8]列為我國最稀有和最應(yīng)該進(jìn)行保護(hù)的種類.在此，對這兩種葉附生苔的形態(tài)特征、野外分布及保護(hù)現(xiàn)狀予以報(bào)道.

1分布新記錄

1.1陳氏唇鱗苔（圖1）

CheilolejeuneacheniiR.L.Zhu&M.L.So，Taxon48（4）：663.1999.

標(biāo)本：浙江慶元，淤上鄉(xiāng)高山灣村，27°32.240′N，118°58.103′E，海拔485m，葉附生，王健、戴尊20200907-16A（HSNU）.

生境與分布：該種此前在中國多分布于高海拔地區(qū)（1670～2767m），多生于樹葉和樹干上，偶生于巖石上.分布于中國（福建、臺灣、云南）及泰國[4，11-12]，浙江分布新記錄.

該種主要識別特征為：①腹瓣大，長為背瓣的1/2以上，近軸邊緣平展，角齒為加長的單細(xì)胞;②三角體小到中等大;③腹葉小，近圓形，頂端多呈淺二裂至微凹，裂瓣長1～4個細(xì)胞，有時也為全緣不裂.

該種腹瓣頂端加長的單細(xì)胞角齒及腹葉頂端淺2裂到微凹（偶為全緣不裂）的特征很容易與中國其他唇鱗苔屬種類區(qū)分開.陳邦杰和吳鵬程[4]和Zhu等[12]都將陳氏唇鱗苔的腹葉頂端特征描述為先端淺2裂或微缺，Ye等[11]發(fā)現(xiàn)該種采自云南的標(biāo)本其腹葉頂端多呈淺二裂至微凹，有時也為全緣不裂.浙江的標(biāo)本腹葉頂端開裂程度不一，裂瓣內(nèi)側(cè)長度從1個細(xì)胞到4個細(xì)胞.當(dāng)腹葉頂端開裂較淺時，開裂位置常偏離腹葉頂端，且兩個裂瓣緊靠在一起.

1.2鈍瓣唇鱗苔（圖2）

Cheilolejeunea obtusilobula（S.Hatt.）S.Hatt.，Misc.Bryol.Lichenol.1（14）：2.1957.

標(biāo)本：浙江慶元，淤上鄉(xiāng)高山灣村，海拔485m，葉附生，27°32.240′N，118°58.103′E，王健、戴尊20200907-19E、20200907-20C（HSNU）.

生境與分布：該種此前在中國的分布多生于樹干、樹枝或腐木上，偶生于葉片上.分布于中國（安徽、福建、廣西、貴州、臺灣）、日本、密克羅尼西亞[8，13-16]，浙江分布新記錄.

該種主要識別特征在于其植物體較大（1.8～2.1mm），腹瓣大，長度超過背瓣的1/2，平展時長寬近相等，角齒不明顯，較小.浙江的其中一份標(biāo)本（王健、戴尊20200907-20C）表現(xiàn)出植物體較小，帶葉寬僅0.4～0.6mm，腹瓣頂端寬為7～9個細(xì)胞，可能與其發(fā)育不良或仍處于幼苗狀態(tài)有關(guān).當(dāng)發(fā)育不良時，該種極易與粗莖唇鱗苔（C.trapezia（Nees）Kachroo & R.M.Schust.）混淆，而后者與其區(qū)別在于其腹瓣角齒明顯，長1～5個細(xì)胞，雌器苞具有新生枝.

2討論

浙江省的苔蘚植物曾被國內(nèi)外學(xué)者廣泛地采集與研究，使得該省成為我國苔蘚植物研究程度較深且種類較豐富的省份之一.省內(nèi)葉附生苔植物的調(diào)查與研究已經(jīng)較為充分，目前已有報(bào)道的葉附生苔分布地區(qū)為烏巖嶺[17]、百山祖[18-19]、鳳陽山[20]、九龍山[21]、西天目山[22]及西湖風(fēng)景區(qū)[23]等.但是，除了最近發(fā)現(xiàn)的西天目山和西湖風(fēng)景區(qū)，其他地區(qū)的葉附生苔調(diào)查已經(jīng)過去近30年.在過去的30年中，地處長三角經(jīng)濟(jì)帶的浙江省經(jīng)歷了經(jīng)濟(jì)的高速發(fā)展和旅游活動的劇增，這些都將對環(huán)境產(chǎn)生重大的影響[9].此外，華東地區(qū)的平均溫度在1980—2016年間上升了1.5℃[22].這些變化將對苔蘚植物多樣性產(chǎn)生重大的影響，比如，浙江西天目山自然保護(hù)區(qū)的苔蘚植物尤其是苔類植物的多樣性在1977—2011年間發(fā)生了巨大變化，其科、屬、種均呈下降趨勢[24].作為一類對環(huán)境變化和人為干擾特別敏感的類群，葉附生苔的多樣性和分布范圍在過去的30年間是否發(fā)生變化更值得關(guān)注.

葉附生苔是一類喜歡較高溫度和濕度并有適當(dāng)耐旱能力的葉面附生苔類植物，是在適合的環(huán)境條件下經(jīng)過長期的歷史地理演變發(fā)展而成的一類特殊生態(tài)類型.溫度和濕度被認(rèn)為是影響葉附生苔生長和分布的最主要因素，使得它們通常分布于暖熱地帶的森林內(nèi)，但不同地區(qū)因?yàn)榄h(huán)境條件的差異其種類和數(shù)量均有不同[4].與我國亞熱帶地區(qū)的其他自然保護(hù)區(qū)相比，百山祖自然保護(hù)區(qū)的葉附生苔種類遠(yuǎn)超其他地區(qū)，且有闊體疣鱗苔（Cololejeunea latistyla R.L.Zhu）和大瓣疣鱗苔（C.magnilobula（Horik.）S.Hatt.）等我國特有及稀有種類[18].由于特殊的地形和保存完好的植被條件，保護(hù)區(qū)內(nèi)葉附生苔種類最豐富區(qū)域位于百山祖冷杉附近和十九源.

與之前的描述相比，本次調(diào)查所發(fā)現(xiàn)的2個唇鱗苔屬種類均存在一定的形態(tài)變異，其中鈍瓣唇鱗苔表現(xiàn)在其植物體的大小及腹瓣頂端的細(xì)胞個數(shù).根據(jù)筆者對我國葉附生苔類植物的常年野外觀察，發(fā)現(xiàn)與其他生境相比，生長于葉片上的類群體型常常較小，推測可能與葉附生這種生境有關(guān).對于物種變異幅度的認(rèn)識將加深我們對這些種類的認(rèn)識.

本次所采集到的陳氏唇鱗苔，最初由陳邦杰和吳鵬程根據(jù)采自福建武夷山的標(biāo)本描述為福建脈鱗苔（Neurolejeunea fukiensis P.C.Chen &P.C.Wu）[4]，隨后該種被Zhu等[12]移入唇鱗苔屬.Zhu和So[8]根據(jù)對中國葉附生苔類植物的研究，認(rèn)為該種在中國極為稀有.該種自1955年在福建被首次采集到以來，陸續(xù)在臺灣（1998年）[12]、云南（2004年）[11]和浙江（2020年，本研究）被發(fā)現(xiàn).根據(jù)《IUCN物種紅色名錄瀕危等級和標(biāo)準(zhǔn)》，結(jié)合Cao等[25]和《中國苔蘚植物瀕危等級的評估原則和評估結(jié)果》[26]，該種在中國只有4個分布點(diǎn)，而且每個分布點(diǎn)只采集到1份標(biāo)本，估計(jì)野外成熟個體數(shù)少于250個.此外，該種不具無性繁殖體，且此前采集到的該種多為無性植株，僅云南高黎貢山的標(biāo)本為有性植株[11]，但仍缺少成熟的孢子體.綜合各種因素，都表明應(yīng)該將該種列為瀕危（EN）類群.但是，陳氏唇鱗苔在485～2767m之間有分布，表明該種的海拔適應(yīng)范圍較廣，具有對伴隨海拔梯度上的溫度、濕度和光照等一系列環(huán)境因子的較寬忍耐幅度.而海拔梯度被認(rèn)為是對緯度梯度的一種反映[27]，因而隨著調(diào)查的深入，該種的分布范圍極有可能比當(dāng)前更為廣泛.故建議將該種列為易危（VU）.

兩種唇鱗苔屬葉附生苔類植物，尤其是分布區(qū)特別狹窄的陳氏唇鱗苔在慶元縣被發(fā)現(xiàn)，一方面表明了浙江西南部在我國葉附生苔類植物多樣性分布及保護(hù)中的重要性;但另一方面，這兩個種并未分布在保護(hù)區(qū)內(nèi)，而是位于慶元縣淤上鄉(xiāng)高山灣村附近的一個水溝旁.這也讓人擔(dān)憂.由于該區(qū)域處于保護(hù)區(qū)嚴(yán)格保護(hù)措施之外，很容易受到人類活動的影響，一旦其棲息地遭受破壞，物種將局部滅絕.根據(jù)筆者的觀察，我國亞熱帶地區(qū)的葉附生苔類植物多喜歡分布在溪溝兩岸，溪水的流動帶來的水汽可能對維持葉附生苔類植物生長所需的濕度有幫助，同時也有助于葉附生苔類植物無性繁殖體的釋放和傳播.而高山灣村正好滿足了這一條件，兩種唇鱗苔都分布在當(dāng)?shù)匾粋€溪溝兩側(cè).但遺憾的是，此處正在建設(shè)水壩，水流的阻擋將對當(dāng)?shù)厝~附生苔類植物造成致命的影響.故應(yīng)盡快采取措施，加強(qiáng)對這一地區(qū)葉附生苔類植物棲息地的保護(hù).

在生物多樣性保護(hù)中，除了政府主導(dǎo)的一些就地保護(hù)措施以外，還有一些民間的如自然保護(hù)小區(qū)和社會公益保護(hù)地等保護(hù)形式，這些區(qū)域可算作是“愛知目標(biāo)”中提倡的“其他有效的基于區(qū)域的保護(hù)措施”（Other Effective Area-based Conservation Measures，OECMs）.如果加以正確的引導(dǎo)，OECMs在保護(hù)自然保護(hù)地外的重要生態(tài)系統(tǒng)、珍稀瀕危物種棲息地及極小種群野生物種等方面將發(fā)揮出積極有效的作用[28]，也適合于葉附生苔類植物的野外保護(hù).此外，鑒于葉附生苔類植物在生態(tài)系統(tǒng)及生物多樣性保護(hù)中的重要價(jià)值，極有必要對我國的葉附生苔類植物多樣性分布中心盡早開展系統(tǒng)的調(diào)查和研究，了解其在野外就地保護(hù)中是否存在保護(hù)空缺.

（責(zé)任編輯：張晶）