施氮對白三葉與黑麥草種間競爭的影響研究

王肇鈞，張 剛，2，王 磊，計陽晴，范亞芹，韋 冰

(1.東北師范大學環(huán)境學院，吉林 長春 130117；2.東北師范大學草地科學研究所，吉林 長春 130024)

種間競爭是目前生態(tài)學研究的重要領(lǐng)域，根據(jù)Grime的植被策略模型，植被的生長狀況主要受競爭、壓力(如溫度、肥力、水分、光照等限制因子)和干擾(如放牧、刈割、踐踏、病蟲害、水土流失、人為影響等)的綜合影響，植物競爭是決定群落性質(zhì)的最主要因素，而植物的競爭能力又受到壓力和干擾因子的制約.因此，研究植物間的競爭關(guān)系對系統(tǒng)分析植物群落的發(fā)展、演替規(guī)律和生產(chǎn)力的形成機制是十分重要的[1].

氮是植物生長發(fā)育需求量最大的營養(yǎng)元素，既是構(gòu)成植物有機體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)，也是植物生理代謝過程中起催化作用的物質(zhì).植物吸收的氮主要來源于土壤，而在自然條件下，土壤中的氮通常是有限的，因此土壤氮含量是植物生長生存的限制因子之一[2-5]，但隨著全球范圍內(nèi)大氣的氮沉降速率逐漸加快，使得土壤中的氮含量增加[6-7].土壤氮含量的增加已直接或間接地影響到了生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[8]，其中對植物個體的影響表現(xiàn)在植物種間關(guān)系和種間競爭能力的變化上，研究[9]發(fā)現(xiàn)，氮素增加會促進植物生物量增加，從而增強某一物種的競爭能力，對物種的種間競爭造成一定的影響.因此，開展在氮沉降背景下生物間的競爭關(guān)系變化研究對理解其對生物種群增長以及種間競爭能力的變化尤為重要，有利于預測氮沉降背景下不同生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的變化.

白三葉(Trifoliumrepens)和黑麥草(Loliumperenne)是世界溫帶地區(qū)2種重要的優(yōu)良牧草[10-11]，它們在植株高度、根系深度、營養(yǎng)需求以及生產(chǎn)特性、形態(tài)生理特征等方面具諸多互補特性.一般認為，混播草地中多年生黑麥草與白三葉的適應性和生存性主要與其種內(nèi)、種間競爭等密切相關(guān).多年生黑麥草分蘗個體和白三葉生長點的生長特性及種群產(chǎn)量是其種內(nèi)、種間競爭的最重要反映.其中，前者在植物橫向體積和縱向光照競爭上具重要作用，而后者是其競爭的最終反映[12].多年生黑麥草與白三葉之間的競爭一般為光、水和各種土壤養(yǎng)分的競爭，表現(xiàn)為空間、土壤資源的競爭[13].空間資源競爭主要為二者地上莖葉的光競爭，土壤資源競爭則為根系間主要營養(yǎng)元素和水資源的競爭.在混播草地牧草生長季，存在多年生黑麥草與白三葉之間光、生境、水分和礦物營養(yǎng)的直接競爭，通過適當管理可使優(yōu)勢種群的競爭達平衡狀態(tài)[14].

本文通過正常培養(yǎng)以及在施氮條件下對黑麥草和白三葉進行種間競爭模擬，測量了兩物種競爭后的生物量、根長、葉長、葉數(shù)變化情況，以探究兩物種在施氮及正常競爭條件下的競爭結(jié)果.本研究可為合理種植白三葉和黑麥草兩種牧草以獲得最大產(chǎn)量提供了一定的參考.

1 材料與方法

1.1 實驗材料

進口白三葉種子，多年生黑麥草種子(購買自江蘇省宿遷市沭陽縣新河鎮(zhèn)南街花卉市場)；硝酸銨固體藥品(分析純，北京化工廠)；種植盆(內(nèi)徑15 cm，外高19 cm)若干；沙土；無土栽培營養(yǎng)液(全營養(yǎng)素肥料，V(N) ∶V(P) ∶V(K)=2∶1∶2，氮素質(zhì)量分數(shù)約為0.017 5%，北京綠怡園科技發(fā)展有限公司)；電熱恒溫鼓風干燥箱(上海精宏實驗設(shè)備有限公司)；電子天平(0.000 1 g).

1.2 實驗處理

采用水培實驗法，設(shè)置白三葉與黑麥草種植比例分別為0∶1，1∶3，3∶1，1∶0，并在每種種植比例下分別設(shè)置正常組(即使用無土栽培營養(yǎng)液正常用量)和施氮實驗組(即在正常配置的無土栽培營養(yǎng)液中加入0.9 g/L的硝酸銨固體，作為氮源[15]，施氮組培養(yǎng)液中氮含量約為正常組的600%)，詳見表1.待所有植物發(fā)芽以及正常生長后，調(diào)整好比例，置于自然條件下培養(yǎng)，每組設(shè)置4個對照.培養(yǎng)周期為30 d.每7 d進行營養(yǎng)液添加，保持土壤濕潤，以保證其正常生長.

表1 實驗處理

1.3 實驗方法

1.3.1 樣品處理

收獲植物后分離不同物種并清洗根系，去除雜質(zhì).洗凈后，分別測量不同競爭比例及處理下白三葉和黑麥草的葉長、根長及葉片數(shù)，并置于80 °C烘箱中烘干，至質(zhì)量不再發(fā)生變化，利用電子天平稱量不同競爭比例及處理下白三葉與黑麥草的地上、地下生物量.

1.3.2 數(shù)據(jù)分析

相對產(chǎn)量(Relative yield，YR)按下列公式計算：

白三葉相對產(chǎn)量(YR白)：

YR白=Y混白/(pY單白)；

(1)

黑麥草相對產(chǎn)量(YR黑)：

YR黑=Y混黑/(qY單黑).

(2)

式中：Y混白為混播條件下白三葉的產(chǎn)量，Y混黑為混播條件下黑麥草的產(chǎn)量；p，q分別是白三葉和黑麥草的混播比例；Y單白為單播條件下白三葉的產(chǎn)量，Y單黑為單播條件下黑麥草的產(chǎn)量.

相對產(chǎn)量總值(YRT)按下列公式計算：

YRT=pYR1+qYR2.

(3)

式中：p，q分別是物種1和物種2的混播比例；YR1，YR2分別為兩物種的相對產(chǎn)量.

采用單因素方差分析法檢驗不同混播比例下各參數(shù)的差異顯著性；采用雙因素方差分析法檢驗特定混播比例與特定氮水平對各參數(shù)的差異顯著性；利用獨立樣本t檢驗法檢驗施氮對特定混播比例下兩物種的影響顯著性.

2 結(jié)果與討論

2.1 不同競爭比例以及不同處理下生物量變化

由圖1可以看出，整體上黑麥草的生物量明顯高于白三葉生物量，施氮條件下總生物量反而有所下降，說明此時外源氮素水平高于其正常生長所需水平，使得生物量積累呈下降趨勢[16].在白三葉/黑麥草混播比例=1∶3時，黑麥草生物量與總生物量達到最高值，此時氮素對該競爭的影響不明顯.在加氮條件下，白三葉/黑麥草混播比例=1∶3和白三葉/黑麥草混播比例=3∶1時，白三葉與黑麥草的生物量均有下降.與單播相比，混播對白三葉和黑麥草的平均生物量無顯著影響(P>0.05)，說明競爭并未對兩者平均生物量積累產(chǎn)生影響.有研究[9]表明，物種共存與各個物種的生態(tài)位需求(如資源分離)和其相對競爭能力有關(guān)；此外，禾草和豆科牧草常被認為是不同的功能群，前者傾向于受到氮素的限制，后者因與固氮菌共生，傾向于受到磷的限制.由此可以說明，白三葉與黑麥草在競爭過程中可能發(fā)生了一定程度的生態(tài)位分離，從而使二者得以共存，對資源的競爭表現(xiàn)的不明顯.

圖1 不同競爭處理下的生物量

2.2 不同競爭比例以及不同處理下白三葉與黑麥草根莖比變化

由圖2可以看出，豆科植物白三葉在根莖比上的能量投入側(cè)重于地下競爭，而禾本科植物黑麥草則在地上與地下競爭間較均衡；豆禾種群根部的競爭比莖部的強烈，多年生黑麥草比白三葉根部競爭力強[12].有研究[17]顯示，混播條件下兩者根系形態(tài)對種間競爭的適應，是通過根系可塑性變化導致的資源配置模式變化實現(xiàn)的.在白三葉/黑麥草混播比例=1∶3時，白三葉的根莖比在高氮條件下明顯增高，而黑麥草幾乎未發(fā)生變化，說明此時白三葉在地下競爭上表現(xiàn)出比黑麥草更高的活力，白三葉在地下競爭上投入更大的能量，以增加自身獲取養(yǎng)分的能力；此外白三葉的固氮作用也會促進黑麥草競爭力的提高[1].此時黑麥草與白三葉根部與莖部的競爭不平衡[18].在不同的混播比例下施氮對二者的根莖比無顯著作用(P>0.05).有研究[17，19]表明，在豆科植物與禾本科植物間作體系中，地下根系間的相互作用在混播條件下形成的產(chǎn)量優(yōu)勢中起重要作用，體現(xiàn)在植物根系占據(jù)土壤空間的互補性和植物種間的根際效應上.

圖2 不同競爭處理下的根莖比

2.3 不同競爭比例以及不同處理下白三葉與黑麥草葉片數(shù)量及長度變化

由圖3可以看出，在競爭條件下，黑麥草葉片數(shù)量有增加趨勢，白三葉則表現(xiàn)出減少趨勢.在白三葉/黑麥草混播比例=3∶1時，黑麥草的葉數(shù)顯著增加，白三葉變化較??；此外二者的葉片數(shù)均受到外源氮濃度與混播比例的顯著影響(P<0.05).由此可以說明，黑麥草在地上光照資源競爭過程中占據(jù)較大優(yōu)勢，并通過增加葉片數(shù)量增加競爭能力.莖葉的競爭抑制了白三葉莖葉的生長，主要是由于黑麥草的葉層較高，對白三葉產(chǎn)生了遮蔽作用從而造成其莖葉生長受抑，不利于對光的競爭[12].由圖4可以看出，競爭條件下混播對黑麥草的葉長存在顯著影響(P<0.05)，其中白三葉/黑麥草混播比例為1∶3時，黑麥草葉片長顯著增加，此時黑麥草葉片在競爭光資源上表現(xiàn)出更大的優(yōu)勢，使自身能夠獲得更多的光輻射.

圖3 不同競爭處理下的葉片數(shù)量

圖4 不同競爭處理下的葉片長度

2.4 不同競爭比例以及不同處理下白三葉與黑麥草相對產(chǎn)量及相對產(chǎn)量總值

根據(jù)(2)式、(3)式，當YR白=1時，表明白三葉種內(nèi)競爭和與黑麥草的種間競爭相似，對白三葉來說，來自自身種群的競爭壓力與來自黑麥草的競爭壓力相同；YR白>1，表明白三葉對黑麥草的競爭力要大于對自身種群的競爭力，也就是白三葉的種內(nèi)競爭大于種間競爭；YR白<1，表明白三葉對黑麥草的競爭力要小于對自身種群的競爭力，也就是當黑麥草存在時，白三葉的生物量會降低.YRT=1，表明兩物種競爭相同的資源；YRT>1，表明兩物種在一定程度上避免了部分競爭，該混生種群具有產(chǎn)量優(yōu)勢，這種產(chǎn)量優(yōu)勢可能來源于某種生態(tài)位分離；YRT<1，表明兩物種間存在激烈的資源競爭.

由表2可以看出，當白三葉/黑麥草混播比例=3∶1時，YR白>1，表明白三葉對黑麥草的競爭力要大于對自身種群內(nèi)的競爭力，也就是說白三葉的種內(nèi)競爭大于種間競爭.而此時同樣存在YR黑>1，也說明黑麥草對白三葉的競爭力要大于對自身種群內(nèi)的競爭力，即黑麥草的種內(nèi)競爭大于兩者的種間競爭.此種比例下，YRT>1，表明兩物種在一定程度上避免了部分競爭，該混生種群具有產(chǎn)量優(yōu)勢，這種產(chǎn)量優(yōu)勢可能來源于地上與地下的生態(tài)位分離，兩物種各自占據(jù)特定的生態(tài)位，競爭壓力較小.在白三葉/黑麥草混播比例=1∶3時，YR白<1，表明白三葉對黑麥草的競爭力要小于對自身種群的競爭力，也就是當黑麥草存在時，白三葉的生物量會降低，種間競爭強度增強，此時YR黑>1，YRT>1，表明多年生黑麥草趨向于種內(nèi)競爭，但由于生態(tài)位分離該混生種群具有產(chǎn)量優(yōu)勢.在加氮處理后，白三葉/黑麥草混播比例=3∶1時，YR白>1，YR黑>1，YRT>1，兩物種不僅僅在存在種內(nèi)競爭，在物種間競爭強度明顯增強，說明氮源在兩者生長過程中具有重要作用，改變了兩者原有的種間結(jié)構(gòu)，存在種間資源競爭；加氮處理后白三葉/黑麥草混播比例=1∶3時，YR白<1，YR黑>1，YRT>1，對白三葉來說此時黑麥草為競爭優(yōu)勢者，白三葉僅能進行種內(nèi)競爭來彌補在生長過程中的資源缺乏問題.

表2 相對產(chǎn)量及相對產(chǎn)量總值 g/盆

通過兩物種競爭結(jié)果的模式圖(見圖5)可以看出，兩種條件下均為黑麥草具有競爭優(yōu)勢[20].在白三葉/黑麥草混播比例=1∶3時均為白三葉受到限制；而當白三葉/黑麥草競爭比例=3∶1時，正常條件下兩者均存在混播比單播條件下生長要好的情況，這與李亞嬌等[21]的研究結(jié)果相符.

a為正常，b為施氮

在不同比例以及不同處理下的YR和YRT的t檢驗結(jié)果(見表3)表明，加氮處理對白三葉與黑麥草的相對產(chǎn)量及相對產(chǎn)量總值影響并不顯著，僅在白三葉/黑麥草混播比例=3∶1條件下，YR黑較顯著；在加氮處理白三葉/黑麥草混播比例=1∶3條件下，YR白與YR黑具有顯著性差異，說明在此比例與處理下，競爭表現(xiàn)出顯著性，這與前述結(jié)果相印證.

表3 相對產(chǎn)量及總值t檢驗結(jié)果

3 結(jié)論

根據(jù)以上研究可以獲得如下結(jié)論：

(1) 黑麥草的生物量優(yōu)勢高于白三葉.白三葉/黑麥草混播比例=1∶3時，黑麥草生物量與總生物量達到最高值.與單播相比，混播對白三葉和黑麥草的平均生物量無顯著影響.

(2) 白三葉側(cè)重于地下競爭，黑麥草比白三葉根部競爭力強.白三葉/黑麥草混播比例=1∶3時，白三葉的根莖比在高氮條件下明顯增高.施氮對二者的根莖比無顯著作用.

(3) 競爭條件下，黑麥草葉數(shù)有增加趨勢，白三葉有減少趨勢.白三葉/黑麥草混播比例=3∶1時，黑麥草葉數(shù)顯著增加.混播對黑麥草的葉長存在顯著影響.白三葉/黑麥草混播比例=1∶3時，黑麥草葉片長顯著增加.

(4) 白三葉/黑麥草混播比例=3∶1時，混生群落具有產(chǎn)量優(yōu)勢，施氮后，兩物種種間競爭強度明顯增強.白三葉/黑麥草混播比例=1∶3時，白三葉的種間競爭力大于種內(nèi)競爭，且在種間競爭中處于劣勢.施氮后，黑麥草為競爭顯著優(yōu)勢者，白三葉增加了種內(nèi)競爭力.

(5) 黑麥草相較于白三葉更具競爭優(yōu)勢，白三葉/黑麥草混播比例=3∶1時，正常條件下混播比單播植株生長更好.