高寒草地小型土壤節(jié)肢動物群落特征及其對草地退化的指示作用

周磊，魏雪，王長庭，吳鵬飛

（西南民族大學(xué)青藏高原研究院，四川 成都 610041）

自20 世紀(jì)初，國外有關(guān)研究人員提出通過診斷土壤有機(jī)質(zhì)［1］和調(diào)查植被蓋度、地上生物量等指標(biāo)［2-3］來判定草地退化程度。國內(nèi)也有學(xué)者根據(jù)放牧過程中草地植物和土壤的變化提出草地退化等級標(biāo)準(zhǔn)［4-5］。由于這一退化等級指標(biāo)易于調(diào)查，在退化草地理論研究和實(shí)踐應(yīng)用上發(fā)揮著重要作用［6］。此后，國家標(biāo)準(zhǔn)《GB19377-2003：天然草地退化、沙化、鹽澤化的分級指標(biāo)》和地區(qū)標(biāo)準(zhǔn)《內(nèi)蒙古天然草地退化標(biāo)準(zhǔn)》《DB51T 1978-2015：川西北高寒草甸草地放牧退化分級》等陸續(xù)制定，進(jìn)一步完善了草地退化等級標(biāo)準(zhǔn)，不僅包含植物群落特征、組成結(jié)構(gòu)和指示植物等必須監(jiān)測指標(biāo)，還包括地表特征和土壤理化性質(zhì)等輔助監(jiān)測指標(biāo)。

目前，現(xiàn)有的草地退化等級標(biāo)準(zhǔn)仍然存在一些不足之處。首先，在草地退化等級判定中沒有明確植物群落和土壤因子各指標(biāo)的相對重要性［7］。其次，植物群落對環(huán)境變化的響應(yīng)具有一定的滯后性［8-9］，尤其是高寒草地（甸）上的優(yōu)勢植物主要為多年生草本，對環(huán)境變化響應(yīng)的滯后性比一年生草本更加突出。再次，在草地生態(tài)系統(tǒng)中，由于植物群落受到食草動物的啃食、踐踏等影響表現(xiàn)出一些退化特征，但土壤肥力可能尚未退化［10］。因此，植物群落的變化并不一定反映草地生態(tài)系統(tǒng)的客觀真實(shí)狀況。

另一方面，土壤理化性質(zhì)各指標(biāo)往往僅能反映自身變化，很少具有綜合性，也不能反映生物狀況，且對環(huán)境變化的響應(yīng)有很大不確定性［11］。因此，土壤理化性質(zhì)無法及時(shí)準(zhǔn)確地反映草地退化的生物學(xué)狀況。草地退化是一個(gè)復(fù)雜的過程，僅從植物群落和土壤理化性質(zhì)的變化［12］來判定退化程度還不夠完善，需要使用更具敏感性和可綜合反映植物群落和土壤理化性質(zhì)變化的新指標(biāo)。

由于土壤動物群落對土壤理化性質(zhì)［13-14］、植物群落［13］以及氣候因子［15］的變化均具有敏感性，在高寒草地退化過程中，植物群落［16］及土壤養(yǎng)分［17］的變化，降低了土壤動物群落組成種類結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性［18］以及土壤昆蟲群落的密度及多樣性［19-20］，且草地的中度退化能夠增加大型土壤動物群落多樣性［21］，降低小型表?xiàng)?jié)肢動物多樣性［22］。此外，由于土壤小型節(jié)肢動物及線蟲具有繁殖速度快、世代周期短［23］等特性，可對土壤及植物群落等環(huán)境變化做出快速響應(yīng)，且其分布廣泛、鑒定相對簡單等，常被用作環(huán)境指示生物［24］。目前雖然對高寒草地退化與土壤動物群落多樣性之間的關(guān)系開展了一些研究［25-27］，但是關(guān)于土壤動物群落的哪些指標(biāo)或哪些組成類群能夠?qū)Ω吆莸氐耐嘶鹬甘咀饔眠€不清楚。

本研究以川西北不同退化程度下高寒草地小型土壤節(jié)肢動物群落為對象，旨在查明高寒草地退化過程中小型土壤節(jié)肢動物群落的變化趨勢，以及小型土壤動物群落與植物群落和土壤理化性質(zhì)間的關(guān)系，篩選能夠指示高寒草地退化狀況的土壤動物群落指標(biāo)或指示類群，完善現(xiàn)有的草地退化標(biāo)準(zhǔn)指標(biāo)體系，為高寒草地的生態(tài)監(jiān)測與保護(hù)提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于川西北地區(qū)的阿壩州和甘孜州，地理坐標(biāo)為102°08′-103°39′E，32°56′-34°19′N，平均海拔為3000～4000 m。其為青藏高原東南邊緣部分，氣候?qū)俅箨懶愿咴瓪夂颍諟夭畲?，霜凍期長，四季變化不明顯。大部分地區(qū)年均溫0～6 ℃，極端最低溫為-38.9 ℃，10 ℃以上活動積溫1000～1500 ℃，年降水量400～500 mm。植被類型主要為亞高山草甸和沼澤草甸植物，包括小嵩草（Kobresia pygmaea）、莎草（Cyperus rotundus）、鵝絨委陵菜（Potentilla ansrina）、草玉梅（Anemone rivularis）、垂穗披堿草（Elymus nutans）、葛縷子（Carum carvi）、草地早熟禾（Poa pratensis）。土壤類型主要為亞高山草甸土，成土母質(zhì)以中生代三疊系的板巖、砂巖、白云巖、泥灰?guī)r的坡積殘積物和全新統(tǒng)第四系的沖積、洪積、堆積物為主。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置 對各樣方內(nèi)的植被類型、高度、蓋度以及土壤性質(zhì)等進(jìn)行調(diào)查，根據(jù)《GB19377-2003：天然草地退化、沙化、鹽澤化的分級指標(biāo)》和《DB51T 1978-2015：川西北高寒草甸草地放牧退化分級》等標(biāo)準(zhǔn)，在阿壩州的若爾蓋縣、阿壩縣和壤塘縣及甘孜州的色達(dá)縣、石渠縣境內(nèi)，選取未退化草地（non-degraded grassland，NDG）、輕度退化草地（lightly degraded grassland，LDG）、中度退化草地（moderately degraded grassland，MDG）和重度退化草地（severely degraded grassland，SDG）4 種類型高寒草地調(diào)查樣點(diǎn)。其中，未退化草地6 個(gè)、輕度退化草地12 個(gè)、中度退化草地9 個(gè)、重度退化草地10 個(gè)，共選取37 個(gè)樣點(diǎn)（圖1）。各樣點(diǎn)間隔在2 km 以上。在每個(gè)樣點(diǎn)設(shè)置1 個(gè)100 m×100 m 大樣方，并在大樣方內(nèi)按對角線法設(shè)置3 個(gè)1 m×1 m 的小樣方，間隔為20 m。

圖1 川西北采樣點(diǎn)分布Fig.1 Distribution of sampling points in Northwest Sichuan

1.2.2 野外樣品采集 2019 年7 月和2020 年7 月，首先對每個(gè)1 m×1 m 的小樣方內(nèi)的植物群落組成、高度、蓋度等進(jìn)行調(diào)查。用刈割法采集樣方內(nèi)地上植物，帶回實(shí)驗(yàn)室，置于75 ℃烘箱內(nèi)烘干至恒重，計(jì)算地上生物量。

然后用直徑3 cm 的土鉆按5 點(diǎn)法采集0～20 cm 混合土樣，置于有標(biāo)記的自封袋內(nèi)，共取得土壤樣品（6+12+9+10）樣點(diǎn)×3 小樣方=111 份，用于分離小型土壤節(jié)肢動物。

用容積為200 cm3的環(huán)刀（70 mm×52 mm）測定土壤含水量和容重。此外，每個(gè)小樣方內(nèi)另取0～20 cm 的混合土樣一份，用于土壤理化性質(zhì)的測定。

1.2.3 室內(nèi)鑒定與分析 實(shí)驗(yàn)室內(nèi)用干漏斗法（tullgren 法）分離小型土壤節(jié)肢動物。溫度控制在38 ℃左右，分離時(shí)間為48 h。根據(jù)《中國土壤動物檢索圖鑒》［28］、《昆蟲分類檢索》［29］、《農(nóng)業(yè)螨類學(xué)》［30］等文獻(xiàn)，在體式鏡（Olympus SZX16，日本東京）和光學(xué)顯微鏡（Olympus BX53，日本東京）下對收集到的小型土壤節(jié)肢動物進(jìn)行鑒定。一般鑒定到屬，少數(shù)鑒定到科，并統(tǒng)計(jì)各類群的個(gè)體數(shù)量。

采用電位法測定土壤pH 值；采用水合熱重鉻酸鉀氧化-容量法測定土壤有機(jī)碳（soil organic carbon，SOC）含量；采用硫酸鉀-硫酸銅-硒粉消煮，定氮儀自動分析法測定土壤全氮（total nitrogen，TN）含量；采用硫酸-高氯酸消煮-鉬銻抗比色法測定土壤全磷（total phosphorus，TP）含量；采用烘干稱重法測定土壤水分（water content，WC）含量［31］。

1.3 數(shù)據(jù)分析與處理

多度劃分：個(gè)體數(shù)占總數(shù)10%以上者為優(yōu)勢類群，1%～10%為常見類群，1%以下為稀有類群。

采用Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H′），Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)（C）和豐富度指數(shù)來分析小型土壤節(jié)肢動物群落多樣性。豐富度指數(shù)以小型節(jié)肢動物的類群數(shù)（S）表示。

式中：Pi為第i類群的百分比。

對服從正態(tài)分布的數(shù)據(jù)，采用單因素方差分析（one-way ANOVA）對不同退化程度草地間的土壤動物群落多樣性進(jìn)行差異顯著性分析。若差異顯著則用Tukey HSD 法（方差齊性）和Tamhane’s T2（M）法（方差不齊）進(jìn)行多重比較分析。對于不服從正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)g（x+1）轉(zhuǎn)換，如果仍不服從正態(tài)分布，則用Kruskal-Wallis Test（H）法進(jìn)行非參數(shù)檢驗(yàn)，多重比較方法為所有成對比較。

利用主成分分析法（principal component analysis，PCA）對不同退化階段高寒草地間的小型土壤節(jié)肢動物群落進(jìn)行排序，分析小型土壤節(jié)肢動物群落組成結(jié)構(gòu)的差異性。把每個(gè)采樣點(diǎn)的3 次取樣求平均值，作為該退化階段的1 個(gè)重復(fù)，分析過程中對其個(gè)體密度進(jìn)行l(wèi)g（x+1）轉(zhuǎn)換。

先用降趨對應(yīng)分析（detrended correspondence analysis，DCA）對樣方及小型土壤節(jié)肢動物群落進(jìn)行排序，由于第1、2 排序軸長度均大于4，因此選用典范對應(yīng)分析（canonical correspondence analysis，CCA）對不同退化程度高寒草地小型土壤節(jié)肢動物群落與環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行排序。此外，采用相關(guān)分析檢驗(yàn)植物群落、土壤環(huán)境與土壤動物群落及主要類群的關(guān)系。

采用IBM SPSS 20.0、Canoco for Windows 5.0 和R 3.5.3 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同退化程度草地植物群落特征與土壤理化性質(zhì)

植物種類數(shù)、高度和地上生物量隨退化加重呈下降趨勢（表1），均為重度退化草地顯著低于其他3 種草地（P＜0.01）。未退化草地植物群落蓋度顯著高于其他3 種草地（P＜0.01），輕度和中度退化草地群落蓋度顯著高于重度退化草地（P＜0.01）。

表1 不同退化程度高寒草地的基本情況Table 1 Characteristics of plant communities and soil properties in different degradation stages

土壤pH 和容重隨退化加重逐漸升高，均為重度退化草地顯著高于未退化和輕度退化草地（P＜0.01 或0.05）。中度退化草地全氮含量最高，且顯著高于重度退化草地（P＜0.05）。未退化草地全磷含量顯著高于輕度和重度退化草地（P＜0.01）。

2.2 小型土壤節(jié)肢動物群落組成

本研究共采集小型土壤節(jié)肢動物3 綱17 目104 科165 類。在屬層次上，符屬（Folsomia）為優(yōu)勢類群，占總捕獲量的10.62%；常見類群包含等節(jié)屬（Isotoma）、奇屬（Xenylla）、蓋頭甲螨屬（Tectocepheus）、大翼甲螨屬（Galumna）等20 類，占總捕獲量的43.98%；稀有類群包含近缺屬（Paranurophorus）、隱屬（Cryptopygus）等106 類，占總捕獲量的31.50%。在目層次上，優(yōu)勢類群有甲螨亞目（Oribatida）、長角目（Entomobryomorph）和原目（Poduromorpha），分別占總捕獲量的31.59%、29.20%和14.60%。在綱層次上，跳蟲（Collembola）和螨類（Mites）為優(yōu)勢類群，分別占總體的45.93%和45.22%。

2.3 小型土壤節(jié)肢動物群落組成結(jié)構(gòu)差異

不同退化程度草地之間小型土壤節(jié)肢動物群落組成結(jié)構(gòu)存在差異。在屬層次上，輕度和中度退化草地的優(yōu)勢類群均為符屬，分別占12.40%和15.51%；未退化和重度退化草地沒有優(yōu)勢類群。在目層次上，未退化和輕度、中度、重度退化草地中，甲螨亞目分別占60.13%、28.94%、21.12% 和33.65%，原目分別占5.06%、16.80%、14.71%和17.54%，長角目分別占5.06%、29.46%、42.78%和22.75%。綱層次上，各退化程度草地的螨類分別占70.89%、46.51%、30.75%和49.29%，跳蟲分別占10.13%、49.10%、59.09%、43.60%，昆蟲綱（Insecta）依次占18.99%、4.39%、10.16%和7.11%。

小型土壤節(jié)肢動物群落排序分析結(jié)果表明，各退化草地間的小型土壤節(jié)肢動物群落組成結(jié)構(gòu)差異不明顯（圖2）。此外，同一退化程度草地的不同采樣點(diǎn)之間群落組成結(jié)構(gòu)也存在較大的差異。在PC1 軸上影響群落結(jié)構(gòu)的主要類群是符屬和大翼甲螨屬，PC2 軸上影響群落的主要類群是等節(jié)屬和尖眼蕈蚊科（Sciaridae）。

圖2 不同退化程度草地間小型土壤動物群落結(jié)構(gòu)差異Fig. 2 Community structure of soil microarthropod in different degraded grasslands

2.4 小型土壤節(jié)肢動物群落密度及多樣性動態(tài)

未退化草地到重度退化草地，小型土壤節(jié)肢動物個(gè)體密度、類群數(shù)和Shannon-Wiener 指數(shù)均先上升后下降（圖3）。4 種退化程度草地間的小型土壤節(jié)肢動物群落密度及多樣性存在顯著差異，且重度退化草地顯著低于輕度和中度退化草地（P＜0.01）；而Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)則先下降后上升，且重度退化草地顯著高于輕度退化草地（P＜0.01）。

圖3 不同退化程度草地間小型土壤節(jié)肢動物群落密度及多樣性Fig.3 Density and diversity index of soil microarthropod communities in different degraded grasslands（mean±SE）

2.5 不同退化程度草地小型土壤節(jié)肢動物主要類群動態(tài)

在綱層次上，隨退化程度的加重，跳蟲個(gè)體密度及個(gè)體百分比均先上升后下降，輕度和中度退化草地的跳蟲個(gè)體密度顯著高于未退化草地（P＜0.01），但僅輕度退化草地的個(gè)體百分比顯著高于未退化草地（P＜0.05）（圖4）。螨類的個(gè)體密度隨退化加重顯著下降（P＜0.05），個(gè)體百分比在各個(gè)退化程度之間無顯著差異（P＞0.05）。

在目層次上，甲螨亞目的個(gè)體密度及個(gè)體百分比隨退化程度增加均呈下降趨勢，其中未退化草地的個(gè)體密度顯著高于重度退化（P＜0.05），而個(gè)體百分比則顯著高于其他3 個(gè)退化梯度（P＜0.05）（圖4）。長角目的個(gè)體密度呈先上升后下降的趨勢，中度退化草地顯著高于未退化草地（P＜0.05），而個(gè)體百分比呈持續(xù)增加趨勢（P＞0.05）；原目的個(gè)體密度和個(gè)體百分比在不同退化程度草地間均無顯著差異（P＞0.05）。

圖4 優(yōu)勢類群的個(gè)體密度及百分比動態(tài)Fig.4 The dynamics in individual density and percentage of the dominant groups（mean±SE）

2.6 小型土壤節(jié)肢動物與環(huán)境因子的關(guān)系

典范對應(yīng)分析（CCA）結(jié)果表明（圖5），第1、2 排序軸對小型土壤節(jié)肢動物和環(huán)境因子關(guān)系的解釋率分別為15.78%和13.22%；第1 排序軸（F=0.2，P=0.044）和所有排序軸（F=1.2，P=0.004）解釋的信息量均具有顯著性。第1 排序軸與土壤有機(jī)碳含量（SOC）顯著正相關(guān)（P＜0.05），且土壤有機(jī)碳含量對小型土壤節(jié)肢動物個(gè)體數(shù)分布的貢獻(xiàn)率為16.7%；第2 排序軸與全磷（TP）含量顯著正相關(guān)（P＜0.05），且全磷含量對小型土壤節(jié)肢動物個(gè)體數(shù)分布的貢獻(xiàn)率為12.6%。

圖5 小型土壤節(jié)肢動物群落與環(huán)境因子的典范對應(yīng)分析Fig. 5 Canonical correspondence analysis on soil microarthropod communities and environment factors

小型土壤節(jié)肢動物群落各參數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)分析結(jié)果表明（圖6），個(gè)體密度與土壤有機(jī)碳含量和植物群落高度顯著正相關(guān)（P＜0.05）；類群數(shù)與土壤有機(jī)碳含量、土壤含水量和植物物種數(shù)顯著正相關(guān)（P＜0.001 或0.05）；Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)與土壤有機(jī)碳含量、土壤全氮含量、土壤含水量、植被蓋度和植物物種數(shù)顯著正相關(guān)（P＜0.001 或0.05），與土壤pH 和土壤碳氮比顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；優(yōu)勢度指數(shù)與土壤pH和土壤碳氮比顯著正相關(guān)（P＜0.01 或0.05），與土壤有機(jī)碳含量、土壤含水量和植被蓋度顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.001 或0.01 或0.05）。從相關(guān)系數(shù)的大小及影響指標(biāo)的多少來看，土壤有機(jī)碳和土壤含水量是影響小型土壤節(jié)肢動物的主要因子。

圖6 小型土壤節(jié)肢動物與土壤環(huán)境因子間的相關(guān)性分析Fig.6 Correlation analysis on the relationships between soil microarthropods and soil environmental factors

3 討論

3.1 川西北高寒草地小型土壤節(jié)肢動物群落特征

川西北高寒草地的小型土壤節(jié)肢動物群落的優(yōu)勢類群為甲螨亞目、原目和長角目，與寧夏荒漠草原小型土壤節(jié)肢動物群落組成差異較大［32］，后者的優(yōu)勢類群為前氣門亞目、半翅目幼蟲；但其與松嫩草原［33］、新疆喀納斯草原［34］、吉林羊草（Leymus chinensis）草原［35］的小型土壤節(jié)肢動物群落相似，這些地區(qū)小型土壤節(jié)肢動物群落均以甲螨亞目和跳蟲類為優(yōu)勢類群。由此可知，川西北高寒草地小型土壤節(jié)肢動物群落的優(yōu)勢類群與我國北方草原有一定的相同之處。

此外，川西北高寒草地小型土壤節(jié)肢動物群落在多樣性上也與其他地區(qū)不同。本研究共調(diào)查到小型土壤節(jié)肢動物3 綱17 目104 科。松嫩草原的小型土壤節(jié)肢動物有5 綱20 目30 科［33］、寧夏荒漠草原為3 綱8 目18 科［32］、內(nèi)蒙古草原為3 綱11 目29 科［36］。由此可知，川西北高寒草地小型土壤節(jié)肢動物群落在多樣性上與其他地區(qū)有較大差異，也體現(xiàn)了青藏高原地區(qū)土壤動物區(qū)系組成具有一定的獨(dú)特性。

3.2 草地退化對小型土壤節(jié)肢動物群落組成和多樣性的影響

隨著川西北高寒草地的退化，小型土壤節(jié)肢動物群落組成結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，且重度退化草地的群落密度及多樣性指數(shù)均顯著低于輕度和中度退化草地。研究顯示土壤動物群落與植物群落之間有密切聯(lián)系［37］，如植物群落能為土壤動物提供充足的食物來源和適宜的棲息環(huán)境［38］。因此，植物群落的差異能夠影響土壤動物群落多樣性［39-40］。本研究中重度退化草地的植物種類數(shù)、地上生物量、高度及蓋度明顯低于其他退化草地（表1），而植物群落高度、蓋度和物種數(shù)與小型土壤節(jié)肢動物的密度及多樣性等存在一定的正相關(guān)關(guān)系（圖6）。其他研究還發(fā)現(xiàn)草地植物群落組成種類［26，41］的減少可以降低土壤動物的數(shù)量。

其他研究還表明小型土壤節(jié)肢動物群落的密度、多樣性受到土壤理化性質(zhì)的影響［42-43］。在川西北高寒草地退化過程中，土壤有機(jī)碳、全氮呈波動性下降（P＜0.05）（表1）。而土壤有機(jī)碳和全氮與小型土壤節(jié)肢動物個(gè)體密度、類群數(shù)和Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)呈顯著正相關(guān)（P＜0.001 或0.05）。因此土壤有機(jī)碳和全氮含量的下降可能導(dǎo)致小型土壤節(jié)肢動物群落個(gè)體密度和多樣性的降低。其原因可能是土壤有機(jī)碳含量的增加會提高高寒草地植物多樣性，而植物多樣性的增加可以為土壤動物提供豐富多樣的食物資源，進(jìn)而增加小型土壤節(jié)肢動物的個(gè)體密度及多樣性［44-45］。其他研究也發(fā)現(xiàn)土壤養(yǎng)分減少可導(dǎo)致土壤動物群落密度降低［13］。此外，pH 與土壤動物群落Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，與優(yōu)勢度指數(shù)呈顯著正相關(guān)。在森林生態(tài)系統(tǒng)中的研究也發(fā)現(xiàn)了土壤動物群落與pH 存在相同的關(guān)系［46］。其原因可能是大多數(shù)土壤動物更適宜在中性和微酸條件下生存［47］。

土壤濕度是影響土壤動物分布的重要因素之一［48］。本研究也發(fā)現(xiàn)土壤含水量是影響小型土壤節(jié)肢動物群落的重要因素之一（圖6）。在川西北高寒草地中，土壤含水量隨退化程度加重而顯著降低（表1），且與土壤動物群落類群數(shù)和Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)以及螨類個(gè)體數(shù)呈顯著正相關(guān)（圖6），表明在高寒草地退化過程中土壤水分下降對小型土壤節(jié)肢動物群落多樣性及優(yōu)勢類群起限制作用。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)小型土壤節(jié)肢動物的密度及多樣性主要受土壤理化性質(zhì)的影響，受植物群落變化影響相對較弱。因此，高寒草地退化過程中土壤理化性質(zhì)的變化是導(dǎo)致小型土壤節(jié)肢動物群落密度及多樣性降低的主要原因。

3.3 草地退化對小型土壤節(jié)肢動物主要類群的影響

3.4 土壤動物群落特征對草地退化的指示作用

由于土壤動物種類繁多，取食行為及生活史策略多種多樣，常被用作反映土壤養(yǎng)分和環(huán)境擾動的指示生物［57］。本研究發(fā)現(xiàn)，螨類密度、植物群落特征和土壤理化性質(zhì)均隨高寒草地退化加重呈下降趨勢（表1），且螨類密度與土壤有機(jī)碳含量、含水量和容重等多個(gè)因子顯著相關(guān)（圖6），表明螨類數(shù)量與土壤環(huán)境密切相關(guān)，能夠在一定程度上反映土壤環(huán)境的變化。而土壤有機(jī)碳含量、含水量和容重等受植物群落物種多樣性、植被蓋度和地上生物量的影響［58］。其他研究發(fā)現(xiàn)螨類還受到植物群落的高度、蓋度和群落組成［59］等影響。因此，土壤螨類數(shù)量的變化能夠直接及間接地反映高寒草地土壤和植物群落等多個(gè)環(huán)境因子的變化，具有一定的綜合性。此外，研究還發(fā)現(xiàn)多種土壤動物類群對環(huán)境擾動的響應(yīng)早于土壤理化性質(zhì)和植物群落［60-61］，具有一定的預(yù)警作用。

螨類密度在各退化階段的范圍（圖4）分別為：未退化草地833.33～1037.04 ind·m-2及以上、輕度退化草地709.88～833.33 ind·m-2、中度退化草地577.78～709.88 ind·m-2和重度退化草地577.78 ind·m-2以下。所以螨類密度隨著高寒草地退化加重呈持續(xù)下降。且螨類是土壤中數(shù)量最豐富的小型節(jié)肢動物類群［62］。有研究發(fā)現(xiàn)螨類的種類和數(shù)量隨化肥的施用而減少［63］，在草地退化恢復(fù)過程中土壤螨類個(gè)體密度顯著提高［64］，這也表明螨類對草地環(huán)境的變化具有敏感性。相對于現(xiàn)有的草地退化標(biāo)準(zhǔn)而言，利用土壤動物作為草地退化指示生物具有綜合性、及時(shí)性、易操作性等多項(xiàng)優(yōu)點(diǎn)。因此，可以通過監(jiān)測螨類數(shù)量變化動態(tài)來反映高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的退化狀況，以及利用螨類個(gè)體數(shù)量評估不同區(qū)域高寒草地的退化程度，豐富現(xiàn)有草地退化的評價(jià)方法。

4 結(jié)論

川西北高寒草地小型土壤節(jié)肢動物群落組成結(jié)構(gòu)和多樣性具有獨(dú)特性，退化對小型土壤節(jié)肢動物群落的密度、豐富度、Shannon-Wiener 多樣性和Simpson 指數(shù)均有顯著影響。不同退化階段間小型土壤節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)和優(yōu)勢類群存在差異。高寒草地退化使螨類的個(gè)體密度逐步降低，而中度退化可增加跳蟲的個(gè)體密度。土壤理化性質(zhì)的變化是導(dǎo)致小型土壤節(jié)肢動物群落密度及多樣性降低的主要原因，植物群落的影響較弱。土壤動物群落特征變化可作為一種草地退化分級指標(biāo)，來評價(jià)草地狀況。