迭山北坡云冷杉林火燒跡地灌木樹(shù)種種間關(guān)聯(lián)性

趙 安，田 青＊，周曉雷＊，史瑞錦，黃海霞，曹雪萍，陸 剛，周旭姣

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅蘭州 730070；2.廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西南寧 530000；3.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，甘肅蘭州 730070)

植物種間關(guān)聯(lián)性一直以來(lái)都是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)，群落中的物種通過(guò)直接或間接的作用形成了復(fù)雜的種間關(guān)系[1-3]。種間關(guān)聯(lián)是對(duì)群落物種的空間分布上的分析，能夠反映群落的結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性，揭示群落演替過(guò)程中的生態(tài)機(jī)制，有助于認(rèn)識(shí)群落在演替過(guò)程中的發(fā)展方向，是驅(qū)動(dòng)群落穩(wěn)定發(fā)展的重要因子之一，也是定量評(píng)價(jià)群落所處地位的重要手段；通過(guò)研究植物的種間關(guān)聯(lián)性，能夠合理的預(yù)測(cè)森林植被群落的演替和發(fā)展動(dòng)態(tài)，更科學(xué)的探討物種分布、群落結(jié)構(gòu)、生物多樣性、群落穩(wěn)定性等與環(huán)境因子之間的關(guān)系[4-7]。

近年來(lái)，學(xué)者對(duì)植物的種間聯(lián)結(jié)性的研究主要集中于未過(guò)火林地喬木、灌木和草本，而對(duì)于火燒跡地上的植被種間關(guān)聯(lián)性鮮有研究[4-11]。青藏高原東北邊緣迭山北坡對(duì)于長(zhǎng)江流域和黃河流域的水土保持、水源涵養(yǎng)、調(diào)節(jié)小氣候和生物多樣性保護(hù)等具有重要意義。歷年來(lái)，青藏高原東北邊緣由于受人類(lèi)活動(dòng)和自然因素的綜合影響，森林生態(tài)系統(tǒng)遭到的干擾較強(qiáng)，曾連續(xù)多年發(fā)生森林火災(zāi)，次數(shù)頻繁，造成森林生態(tài)系統(tǒng)、群落結(jié)構(gòu)和景觀格局遭到破壞，生物多樣性減少，甚至在重度火干擾后，森林植被化為灰燼，造成生態(tài)功能喪失。本研究以青藏高原東北邊緣迭山北坡云冷杉林重度火燒跡地恢復(fù)15 a 后的灌木群落為研究對(duì)象，分析重度火干擾后群落更新演替進(jìn)程中的灌木樹(shù)種種間關(guān)聯(lián)性，闡明迭山北坡火燒跡地植被群落恢復(fù)與重建生態(tài)過(guò)程中群落生態(tài)機(jī)制和穩(wěn)定性。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青藏高原東北邊緣迭山北坡，地處秦嶺西，白龍江中游高山峽谷之中，屬于甘南高原山地植被區(qū)，是長(zhǎng)江流域和黃河流域的重要分水嶺[12]。在氣候分區(qū)上屬于甘南高寒濕潤(rùn)區(qū)，處于大陸性氣候與季風(fēng)氣候的過(guò)渡帶上，年平均氣溫8～11 ℃，無(wú)霜期147 d，降水量635 mm，平均海拔3 200 m，地形相對(duì)高差約1 200 m，平均坡度30°～50°，平均土層深度約70 cm。研究區(qū)森林火災(zāi)發(fā)生于2005 年4 月19 日，位于迭部縣益哇鎮(zhèn)納家村47 林班，過(guò)火面積約5.72 hm2，森林火災(zāi)級(jí)別為重度，過(guò)火后其森林生態(tài)系統(tǒng)遭到毀滅性破壞，火燒跡地上大部分生物多樣性喪失，現(xiàn)以灌木植物為建群種，森林覆蓋率55%，調(diào)查發(fā)現(xiàn)火燒跡地灌木層植物有17 種，平均高度61.85 m，主要有唐古特忍冬（Lonicera tanguticaMaxim.），扁刺薔薇（Rosa sweginzowiiKoehne），黑水柳（Salix heishuiensisN.Chao），大刺茶藨子（Ribes alpestreWall.ex Decne.），山梅花（Philadelphus incanusKoehne），峨眉薔薇（Rosa omeiensisRolfe）等樹(shù)種；草本層植物有43 種，平均高度13.74 cm，主要有密生薹草（Carex crebraV.I.Krecz.），總狀橐吾（Ligularia botryodes(C.Winkl.) Hand.-Mazz.），野草莓（Fragaria vescaL.），三角鱗毛蕨（Dryopteris subtriangularis(C.Hope) C.Chr.），珠芽蓼（Bistorta vivipara(L.) Delarbre），大耳葉風(fēng)毛菊（Saussurea macrotaFranch.），車(chē)前（Plantago asiaticaL.）等。樣地基本信息見(jiàn)表1。

表1 火燒跡地樣地基本信息Table 1 Basic information of burned sites

1.2 樣地設(shè)置與植被調(diào)查

2020 年8 月，通過(guò)對(duì)火燒跡地充分的野外調(diào)查，在恢復(fù)15 a 的云冷杉林火燒跡地不同坡位處設(shè)置20 m × 20 m（閉合差＜1/200）的樣地，共計(jì)6 個(gè)。在每個(gè)樣地中設(shè)置5 個(gè)5 m × 5 m 的灌木樣方，并在每個(gè)灌木樣方中設(shè)置1 個(gè)1 m × 1 m 草本樣方。在樣地中記錄坡向、坡度、坡位、海拔、土層深度、枯落物厚度等樣地基本信息；在灌木樣方中測(cè)定灌木種類(lèi)、平均樹(shù)高、地徑、株（叢）數(shù)、冠幅、蓋度等；在草本樣方測(cè)定草本種類(lèi)、株（叢）數(shù)、平均高度、蓋度等。此次共設(shè)置灌木樣方和草本樣方分別都為30 個(gè)，共計(jì)60 個(gè)樣方[13]。

1.3 群落總體聯(lián)結(jié)性檢驗(yàn)

火燒跡地上共有17 種灌木（表2），種類(lèi)較少，對(duì)整個(gè)灌木群落樹(shù)種的種間關(guān)系進(jìn)行分析，對(duì)于研究火燒跡地種間關(guān)聯(lián)性具有較高的科學(xué)性和代表性。采用Schluter[14]提出的方差比率法（VR）來(lái)分析群落的總體聯(lián)結(jié)性，在獨(dú)立性零假設(shè)條件下，期望值為VR=1，表示為群落物種間無(wú)聯(lián)結(jié)，各物種相互獨(dú)立；若VR＞1，群落物種間呈現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)；若VR＜1，群落物種間呈現(xiàn)為負(fù)聯(lián)結(jié)。采用統(tǒng)計(jì)量W[15]來(lái)檢驗(yàn)群落總體聯(lián)結(jié)性是否顯著，即VR偏移1 的顯著程度，若群落總體聯(lián)結(jié)性不顯著（P＞0.05），那 么，W值落入Χ2分布區(qū)間內(nèi)幾率為90%；否則W值落入Χ2分布區(qū)間內(nèi)幾率為10%。具體公式如下：

表2 火燒跡地灌木樹(shù)種基本信息Table 2 Basic information about shrub species on burned sites

統(tǒng)計(jì)量檢驗(yàn)：W=N×VR

式中：N為樣方數(shù)，S為總物種數(shù)，n為一個(gè)物種所占據(jù)的樣方數(shù)，Tj為每個(gè)樣方的物種數(shù)，t為所有樣方的物種數(shù)平均值。

1.4 種間聯(lián)結(jié)性

1.4.1Χ2檢驗(yàn) 首先將30 個(gè)灌木樣方中的所有物種的豐富度進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，隨后轉(zhuǎn)化為30 × 17 的0、1 二元數(shù)據(jù)矩陣，計(jì)算出a、b、c、d值[16-17]。由于取樣是非連續(xù)性的，因此需要用Yates 的連續(xù)校正公式進(jìn)行計(jì)算[18]。具體公式如下：

式中：N為總樣方數(shù)，a為A 和B 物種同時(shí)出現(xiàn)的樣方數(shù)，b為B 物種出現(xiàn)的樣方數(shù)，c為A 物種出現(xiàn)的樣方數(shù)，d為A 和B 物種都沒(méi)有出現(xiàn)的樣方數(shù)。當(dāng)Χ2＞0 時(shí)，ad-bc＞0 表示兩物種間呈正聯(lián)結(jié)；ad-bc＜0 表示兩物種間呈負(fù)聯(lián)結(jié)；ad-bc=0 表示兩物種相互獨(dú)立。當(dāng)Χ2＜3.841（P＞0.05）時(shí)，表示兩物種聯(lián)結(jié)性不顯著；當(dāng)3.841＜Χ2＜6.635（0.01≤P≤0.05）時(shí)，表示兩物種間聯(lián)結(jié)性顯著；當(dāng)Χ2＞6.635（P＜0.01）時(shí)，表示兩物種間聯(lián)結(jié)性達(dá)到極顯著。

1.4.2 聯(lián)結(jié)系數(shù) 采用聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）進(jìn)一步檢驗(yàn)Χ2統(tǒng)計(jì)量和兩物種間的聯(lián)結(jié)程度[16,19]。

聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)的值域?yàn)閇-1,1]，AC越接近1，表示兩物種間正聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)；AC越接近-1，表示兩物種間負(fù)聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)；AC=0，表示兩物種間完全獨(dú)立。

1.4.3 Jaccard 相似系數(shù) 也叫共同出現(xiàn)百分率，可用于判斷正聯(lián)結(jié)強(qiáng)度，相比于AC更能準(zhǔn)確的測(cè)定物種的正聯(lián)結(jié)強(qiáng)度[10,20]，具體公式如下：

式中：0≤PC≤1，PC越接近于1，說(shuō)明種間正聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

基于Excel 2016 進(jìn)行基礎(chǔ)數(shù)據(jù)整理，所有數(shù)據(jù)分析結(jié)果都在R 3.5.2 中實(shí)現(xiàn)，其中VR、Χ2、AC、PC均在spaa 包中的sp.pair()、sp.assoc()函數(shù)完成。

2 結(jié)果分析

2.1 總體連接性

根據(jù)30 個(gè)樣方中物種的有-無(wú)數(shù)據(jù)矩陣，計(jì)算出VR值等于0.93，小于接近于1，說(shuō)明火燒跡地上植物群落總體呈負(fù)聯(lián)結(jié)趨勢(shì)，統(tǒng)計(jì)量顯著性檢驗(yàn)W值等于27.86，查表得知Χ20.95（30）=18.49，Χ20.05（30）=43.77，Χ20.95（30）＜W＜Χ20.05（30），說(shuō)明物種間總體聯(lián)結(jié)性不顯著。

2.2 種間兩兩聯(lián)結(jié)性

2.2.1Χ2檢驗(yàn) 通過(guò)Χ2檢驗(yàn)（圖1）可以看出，火燒跡地灌木群落物種共有136 個(gè)種對(duì)，其中9 對(duì)達(dá)到極顯著正聯(lián)結(jié)，2 對(duì)達(dá)到顯著聯(lián)結(jié)，125對(duì)呈不顯著聯(lián)結(jié)，分別占總對(duì)數(shù)的6.62%、1.47%和91.91%。這說(shuō)明灌木群落種間聯(lián)結(jié)性較差，整個(gè)群落穩(wěn)定性不高。

圖1 火燒跡地灌木群落Χ2 檢驗(yàn)半矩陣Fig.1 Semi matrix of chi-square test for shrub community in burned area

2.2.2 聯(lián)結(jié)系數(shù) 火燒跡地灌木群落聯(lián)結(jié)系數(shù)AC顯示（圖2），AC值在[0.6，1]的物種種對(duì)共有27 對(duì)，占總對(duì)數(shù)的19.85%，說(shuō)明這些種對(duì)間的正聯(lián)結(jié)性比較高；AC值在[0.2，0.6）的物種種對(duì)共有9 對(duì)，占總對(duì)數(shù)的6.62%，說(shuō)明這些物種種對(duì)間呈正聯(lián)結(jié)，但聯(lián)結(jié)性不高；AC值在[-0.2，0.2）的物種種對(duì)共有40 對(duì)，占總對(duì)數(shù)的29.41%，說(shuō)明這些物種種對(duì)間聯(lián)結(jié)不緊密，種間呈相互獨(dú)立趨勢(shì)；AC值在[-0.6，-0.2）的物種種對(duì)共有13 對(duì)，占總對(duì)數(shù)的9.56%，聯(lián)結(jié)性都為負(fù)數(shù)，說(shuō)明物種種對(duì)間聯(lián)結(jié)呈負(fù)相關(guān)，但負(fù)相關(guān)性比較弱；AC值在[-1，-0.6）的物種種對(duì)共有47 對(duì)，占總對(duì)數(shù)的34.56%，說(shuō)明物種間負(fù)相關(guān)性較強(qiáng)，種間競(jìng)爭(zhēng)不利于種對(duì)間的另一物種的生存。

圖2 火燒跡地灌木群落聯(lián)結(jié)系數(shù)半矩陣Fig.2 Semi matrix of shrub community association coefficient in burned area

2.2.3 Jaccard 相似系數(shù) 通過(guò)Jaccard 相似系數(shù)可以看出（圖3），PC值在[0.57，1]的物種種對(duì)共有17 對(duì)，占總對(duì)數(shù)的12.5%，PC值接近于1，說(shuō)明種間關(guān)聯(lián)性達(dá)到極顯著；PC值在[0.29，0.57)的物種種對(duì)共有12 對(duì)，占總對(duì)數(shù)的8.82%，說(shuō)明種間聯(lián)結(jié)性達(dá)到顯著；PC值在[0，0.29)的物種種對(duì)共有107 對(duì)，占總對(duì)數(shù)的78.68%，其中PC=0 有45 個(gè)種對(duì)，說(shuō)明物種種間聯(lián)結(jié)性較差，部分物種間相互獨(dú)立。

圖3 火燒跡地灌木群落Jaccard 相似系數(shù)半矩陣Fig.3 Semi matrix of Jaccard similarity coefficient of shrub community in burned area

3 結(jié)論

總體連接性VR結(jié)果顯示，整個(gè)火燒跡地灌木群落物種間總體呈不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)趨勢(shì)，采用3 種檢驗(yàn)方法（Χ2檢驗(yàn)、聯(lián)結(jié)系數(shù)AC、Jaccard 相似系數(shù)PC）分析各種對(duì)間的關(guān)聯(lián)性得到結(jié)果基本一致，達(dá)到顯著和極顯著的種對(duì)較少，共同佐證并支持群落物種間總體聯(lián)結(jié)性不顯著的研究結(jié)果，但各檢驗(yàn)方法存在一定的差異。Χ2檢驗(yàn)檢果顯示，9 對(duì)達(dá)到極顯著正聯(lián)結(jié)，2 對(duì)達(dá)到顯著聯(lián)結(jié)，125 對(duì)呈不顯著聯(lián)結(jié)，分別占總對(duì)數(shù)的6.62%、1.47%和91.91%，進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，119 對(duì)呈不顯著正聯(lián)結(jié)，6 對(duì)相互獨(dú)立，分別占總對(duì)數(shù)的88.24%和4.41%；聯(lián)結(jié)系數(shù)AC值在[-1，0.2)種對(duì)對(duì)數(shù)達(dá)到100 對(duì)，占總對(duì)數(shù)的73.53%。相較于Χ2檢驗(yàn)，聯(lián)結(jié)系數(shù)AC呈負(fù)聯(lián)結(jié)的種對(duì)占比較大，原因主要有兩個(gè)方面，第一，Χ2檢驗(yàn)是由樹(shù)種在樣方中的有-無(wú)數(shù)據(jù)得來(lái)，在一定程度上弱化了種間關(guān)聯(lián)，不可避免地會(huì)損失信息量[5-6,21]；第二，在聯(lián)結(jié)系數(shù)AC中，當(dāng)a=0 時(shí)，AC夸大了2 個(gè)物種均不出現(xiàn)的聯(lián)結(jié)性，導(dǎo)致負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)要多于正聯(lián)結(jié)種對(duì)[10]，因此，采用Jaccard 相似系數(shù)能對(duì)前2 種方法進(jìn)行相互補(bǔ)充，3 種檢驗(yàn)方法能更準(zhǔn)確地檢驗(yàn)火燒跡地灌木群落樹(shù)種間的關(guān)聯(lián)性。

植物種間關(guān)聯(lián)性，不僅受自身生物學(xué)特性的影響，而且還與植物所生存的地形地貌、光照、水分、干擾等諸多因素的影響，種間聯(lián)結(jié)性強(qiáng)弱能很好地反映火燒跡地灌木群落的穩(wěn)定程度，植物種對(duì)間表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)的，說(shuō)明這2 種植物具有相似的生物學(xué)特性和生態(tài)適應(yīng)性，物種間的互補(bǔ)性越強(qiáng)，負(fù)聯(lián)結(jié)則是由于植物種生物學(xué)特性不同，對(duì)生境具有不同的生態(tài)適應(yīng)性或?qū)Y源和空間的激烈競(jìng)爭(zhēng)所致[5,7,22-23]。本研究結(jié)果表明，火燒跡地上灌木群落物種間總體的聯(lián)結(jié)性不強(qiáng)，呈負(fù)聯(lián)結(jié)趨勢(shì)，各種對(duì)間的聯(lián)結(jié)性大多呈相互獨(dú)立或者負(fù)相關(guān)關(guān)系，形成這種種間關(guān)聯(lián)性格局可能主要有5 個(gè)方面原因：第一，森林發(fā)生重度火災(zāi)15 a 后，植被正處于演替與恢復(fù)初期，在此過(guò)程中，群落的組成、結(jié)構(gòu)等都發(fā)生著快速變化，大部分灌木樹(shù)種都具有喜光的生態(tài)習(xí)性，種間關(guān)系不穩(wěn)定[24-26]；第二，調(diào)查發(fā)現(xiàn)，火燒跡地植被在更新演替進(jìn)程中，更新了大量的喬木先鋒樹(shù)種紅樺幼苗，可能由于紅樺對(duì)于水分、養(yǎng)分、光照等資源和空間競(jìng)爭(zhēng)大于灌木，大部分灌木樹(shù)種得不到充分的陽(yáng)光和養(yǎng)分，加劇灌木群落物種間對(duì)資源競(jìng)爭(zhēng)利用，致使物種間的互補(bǔ)性較弱，關(guān)聯(lián)性不高[27]；第三，研究區(qū)植被曾受到砍柴、放牧等人為活動(dòng)和梅花鹿、野豬等動(dòng)物采食活動(dòng)的影響，對(duì)植被的干擾較大，生境條件改變，導(dǎo)致種群生態(tài)適應(yīng)性和生態(tài)位重疊值改變[7,28]；第四，重度林火過(guò)后，火燒跡地土壤理化性質(zhì)發(fā)生改變，造成有機(jī)質(zhì)含量和土壤持水特性降低，且火燒跡地的坡度較陡，火災(zāi)發(fā)生后，由于表面赤裸沒(méi)有植被，下雨之后導(dǎo)致水土流失嚴(yán)重，導(dǎo)致土層變薄，土壤養(yǎng)分降低，從而加劇植被對(duì)養(yǎng)分資源的競(jìng)爭(zhēng)和利用[29-33]；第五，植物產(chǎn)生化感作用，植物種分泌出次生代謝產(chǎn)物，改變其周?chē)奈⑸鷳B(tài)環(huán)境，抑制其他植物的生長(zhǎng)和發(fā)育[34]。綜上所述，火燒跡地灌木樹(shù)種種間聯(lián)結(jié)性主要受植物生物學(xué)特性、生態(tài)適應(yīng)性和競(jìng)爭(zhēng)、人為活動(dòng)、土壤、氣候以及化感作用等方面影響，物種種間的關(guān)聯(lián)性不強(qiáng)，群落穩(wěn)定性不高。