不同鉀素處理下菠蘿蜜幼苗生長及養(yǎng)分吸收特征

蘇蘭茜 張峰 白亭玉 吳剛 譚樂和

摘? 要：為探究氯化鉀肥在菠蘿蜜苗期的適宜施用量，本試驗(yàn)以‘馬來西亞1號’菠蘿蜜嫁接苗為試驗(yàn)材料，比較不同鉀素處理對菠蘿蜜幼苗生長、光合作用及養(yǎng)分吸收積累的影響。結(jié)果表明，隨著施鉀量增加，菠蘿蜜葉片凈光合速率、根系參數(shù)以及各器官生物量和氮磷鉀積累大致呈先增加后降低的趨勢，根冠比呈增加趨勢。施鉀量為K（1?g/kg）時促生效果較優(yōu)，較K處理顯著增加，株高、莖粗、葉干重、莖干重、根干重、總干重、根冠比的比例分別為25.41%、16.77%、13.73%、56.64%、230.24%、60.15%、157.89%，當(dāng)鉀肥用量過多時，地上部和地下部生長均受到不同程度的抑制。K、K處理較K葉片凈光合速率分別提高25.29%和35.00%。隨著鉀肥用量增加，葉片光合作用受到抑制，且為K處理時，限制葉片光合效率的主要因素為氣孔限制。K處理對根系促生作用顯著，根系總長度、表面積、平均直徑、根系體積、根尖數(shù)較K分別提高10.65%、84.34%、71.92%、215.25%和46.84%，鉀素處理過高對根系有不同程度的抑制作用。根、葉氮磷鉀素累積量隨著施鉀量增加大致呈先增加后降低的趨勢，莖鉀累積量變化趨勢相似。其中K處理的各器官鉀累積量最高，較K處理分別增加203.84%、100.77%和64.32%。除根系總長度外，其他根系指標(biāo)與根干重和根鉀累積量均呈顯著正相關(guān)關(guān)系。凈光合速率與根系平均直徑、根系體積、根尖數(shù)、根干重和根鉀累積量呈顯著正相關(guān)關(guān)系。莖、葉鉀累積量與莖、葉干重和根系平均直徑呈顯著正相關(guān)關(guān)系。綜上，根系構(gòu)型與根系鉀素吸收累積量密切相關(guān)，對根系生物量的積累和地上部的光合作用具有重要作用。適宜濃度的鉀肥可通過改善根系參數(shù)和葉片光合作用，促進(jìn)作物養(yǎng)分吸收和生物量積累。在本試驗(yàn)條件下，菠蘿蜜幼苗適宜的施鉀量為1?g/kg，可作為菠蘿蜜苗期施肥的參考值。

關(guān)鍵詞：菠蘿蜜;施鉀量;光合作用;根系形態(tài);養(yǎng)分積累中圖分類號：S147.5 ?????文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

Growth and Nutrient Absorption of Jackfruit Seedlings Under Different Potassium Levels

SU Lanxi， ZHANG Feng， BAI Tingyu， WU Gang， TAN Lehe

1. Spice and Beverage Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences / National Tropical Plants Germplasm Resource Center-Sub?Centre?of?Germplasm?Resource?for?Woody?Grain， Wanning， Hainan 571533， China; 2. College of Horticulture， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China; 3. Haikou Experimental Station， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Haikou， Hainan 571101， China

In order to explore a suitable application of potassium chloride on jackfruit seedlings， this experiment used ‘Malaysia No.1’ grafted seedlings as the test materials to compare the effects of different potassium application on the growth， photosynthesis and nutrition accumulation of jackfruit seedlings. The results showed that with the increase of potassium level， the net photosynthetic rate of leaves， root parameters， biomass and nitrogen， phosphorus and potassium accumulation of organs generally increased first and then decreased， and the ratio of root/shoot increased. Compared with the K level， K level had the better growth effect which increased plant height， stem diameter， dry weight of leaf， stem， root and total plant， ratio of root/shoot by 25.41%， 16.77%， 13.73%， 56.64%， 230.24%， 60.15% and 157.89%， respectively. The growth of jackfruit was inhibited to varying degrees in excessive potassium application. Kand Ktreatments also had higher values of net photosynthetic rate compared with the K level， which increased by 25.29% and 35.00%， respectively. With the increased application of potassium， photosynthesis was obviously inhibited and stomatal restriction was the main factor limiting photosynthetic efficiency of leaves at K level. Compared with the Klevel， K level had a significant effect on root growth which increased root length， root surface area， root diameter， root volume and root tip number by 10.65%， 84.34%， 71.92%， 215.25% and 46.84%， respectively. The excessive potassium application inhibited the root system in different degrees. The accumulation of nitrogen， phosphorus， and potassium in roots and leaves increased first and then decreased with the increase of potassium application. The change trend of accumulation of potassium in stems was similar. Ktreatment had a higher accumulation of potassium in organs compared with the K level， which increased by 203.84%， 100.77% and 64.32%， respectively. The root indexes were significantly positively correlated with dry weight and potassium accumulation of root except for the total root length. The net photosynthetic rate was significantly positively correlated with root diameter， root volume， root tip number， root dry weight and potassium accumulation of root. Stem and leaf potassium accumulation were significantly positively correlated with dry weight of stem and leaf， and root diameter. In summary， Root architecture is closely related to the uptake and accumulation of potassium in roots， and plays an important role in accumulation of root biomass and leaf photosynthesis.?Suitable concentration of potassium fertilizer can improve crop nutrient uptake and biomass accumulation by improving root parameters and leaf photosynthesis. The proper potassium nutrition was 1?g/kg in this experiment which could be used as a reference for jackfruit seedlings fertilization.

jackfruit; potassium nutrition; photosynthesis; root morphology; nitrogen accumulation

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.03.010

鉀作為重要的產(chǎn)量和品質(zhì)元素，對保障作物穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)具有重要作用，其在植物體內(nèi)一般占干物質(zhì)量的0.2%～4.1%，僅次于氮。大量研究結(jié)果表明，鉀在植物的整個代謝過程中具有廣泛的作用，如促進(jìn)植株的葉綠素合成和光合作用，提高二氧化碳同化效率和碳水化合物的形成與運(yùn)輸，促進(jìn)蛋白質(zhì)的形成，調(diào)節(jié)植物細(xì)胞的水勢以及氣孔運(yùn)動，激活植物體內(nèi)多種酶的活性，促進(jìn)有機(jī)酸的代謝等。張海燕等研究發(fā)現(xiàn)，施鉀顯著增加甘薯各器官的鉀素積累量和產(chǎn)量。季璇等研究發(fā)現(xiàn)，施用鉀肥顯著提高烤煙生物量和煙葉中的鉀積累量，且煙葉產(chǎn)量、煙葉鉀含量和鉀總積累量之間呈極顯著正相關(guān)。隨著人們對鉀肥的重視程度提高，我國土壤缺鉀現(xiàn)象得到一定緩解。然而常年種植生物量大、產(chǎn)量高的果樹將從土壤中吸收帶走大量的鉀素。近年來，過量施用化肥現(xiàn)象普遍，缺乏合理的施肥策略導(dǎo)致肥料利用率偏低，不僅不能促進(jìn)作物增產(chǎn)，而且會造成嚴(yán)重的環(huán)境污染，不利于農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展。

菠蘿蜜（Lam.）因其果肉營養(yǎng)豐富，種子淀粉含量高，成為我國熱帶及亞熱帶地區(qū)的特色經(jīng)濟(jì)產(chǎn)業(yè)，其中海南省種植面積占全國的80%以上，是當(dāng)?shù)剞r(nóng)民重要的經(jīng)濟(jì)來源，市場前景廣闊。國內(nèi)關(guān)于菠蘿蜜合理施肥的研究較少，近年來有關(guān)氮肥對菠蘿蜜生長的研究已有報(bào)道，而鉀肥對菠蘿蜜生物量和氮、磷、鉀養(yǎng)分吸收積累等方面的研究尚未見報(bào)道。生產(chǎn)實(shí)踐中缺乏行之有效的養(yǎng)分管理方法，常出現(xiàn)品質(zhì)不一等現(xiàn)象。因此，本研究以‘馬來西亞1號’菠蘿蜜嫁接苗為材料，研究鉀素處理對菠蘿蜜幼苗生長及養(yǎng)分吸收積累的影響，以期為生產(chǎn)上合理施用鉀肥提高菠蘿蜜產(chǎn)量提供科學(xué)依據(jù)。

?材料與方法

?材料

供試土壤采自中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院香料飲料研究所幼齡菠蘿蜜種植基地，地理位置18°44￠82N，110°11￠342E，屬典型的熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫24.6℃，年降雨量1990～2400?mm。土壤類型為花崗巖發(fā)育的磚紅壤，質(zhì)地為砂壤土，pH?7.30，土壤有機(jī)質(zhì)5.0?g/kg，堿解氮28.60?mg/kg，有效磷15.73?mg/kg，速效鉀87.75?mg/kg。

供試氮肥為尿素（N?46%），磷肥為鈣鎂磷肥（PO?12%），鉀肥為氯化鉀（KO?45%）。供試菠蘿蜜苗為中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院香料飲料研究所提供的‘馬來西亞1號’嫁接苗。

方法

1.2.1? 試驗(yàn)設(shè)計(jì)? 盆栽試驗(yàn)于2019年1—4月在中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院香料飲料研究所溫室進(jìn)行。試驗(yàn)用土經(jīng)過2?mm篩后裝入直徑′高=18?cm′ 30?cm的塑料盆中，每盆裝土8?kg，移栽一株三葉一心的供試菠蘿蜜苗，常規(guī)管理。鉀肥（KO）用量參考覃杰鳳等提出的幼齡樹施肥量（2?g/kg）為基準(zhǔn)并上下浮動2個濃度（前期預(yù)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)KO用量為3.0?g/kg時，出現(xiàn)明顯的燒苗現(xiàn)象，故本試驗(yàn)未統(tǒng)計(jì)該處理的數(shù)據(jù)），設(shè)置5個處理：K（0?g/kg）、K（1?g/kg）、K（1.5?g/kg）、K（2?g/kg）、K（2.5?g/kg），采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，每個處理設(shè)置3次重復(fù)，每重復(fù)6株，總計(jì)90株。各處理氮、磷肥用量相同，其中磷肥用量為PO0.3?g/kg，氮肥用量為N 0.6?g/kg，肥料全部作基肥，移栽苗時一次性施入。整個試驗(yàn)培養(yǎng)120 d后測定相關(guān)指標(biāo)。

1.2.2? 項(xiàng)目測定? （1）菠蘿蜜生長指標(biāo)測定：種植4個月后開始測定各個指標(biāo)，每個處理隨機(jī)選取6株長勢較一致的菠蘿蜜苗測定生長指標(biāo)，株高為莖基部到葉片最高點(diǎn)的高度;莖粗用游標(biāo)卡尺統(tǒng)一測定距莖基部2?cm處。植物樣品收獲后，用去離子水將植株沖洗3次，分成根、莖、葉三部分，采用烘干稱重法測定干物質(zhì)量。根冠比=根干重/地上部干重。用SPAD-502便攜式葉綠素速測儀測定葉綠素含量。采用WinRhizo軟件分析根系生長指標(biāo)。

（2）光合作用測定：每個處理隨機(jī)選取6株長勢較一致的幼苗，選擇向陽、生長均勻一致的倒三葉，用LI-6400光合測定儀測定葉片凈光合速率（）、氣孔導(dǎo)度（）、蒸騰速率（）和胞間CO濃度（）等光合指標(biāo)。氣孔限制值（）算式：=1?/（式中：為胞間CO濃度;為大氣CO濃度）。測定時間為天氣晴朗的上午8：00—11：00，CO濃度為（400±5）μmol/mol，測定光強(qiáng)為1500?μmol/（m×s），葉片溫度為（25.5±2）℃，空氣相對濕度維持在70%左右。采用

標(biāo)準(zhǔn)葉室，開放式氣路，流速均設(shè)定為500?μmol/s。每葉重復(fù)測定3次。

（3）各器官離子含量測定：采用鮑士旦的《土壤農(nóng)化分析》測定各器官離子含量。植株各器官養(yǎng)分累積量為各器官生物量與養(yǎng)分含量乘積之和。

數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 26.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析（ANOVA）和Duncan’s法作差異顯著性檢驗(yàn)。用spearman相關(guān)分析菠蘿蜜幼苗葉片營養(yǎng)指標(biāo)與光合參數(shù)的相關(guān)性。

?結(jié)果與分析

鉀肥處理對菠蘿蜜幼苗生長的影響

施用適量鉀肥可以顯著促進(jìn)菠蘿蜜幼苗生長及生物量的積累（表1）。隨著施鉀量的增加，菠蘿蜜幼苗生物量均呈先升高后降低的趨勢，根冠比呈增加趨勢。其中K處理的幼苗生長情況較優(yōu)，株高、莖粗、葉干重、莖干重、根干重、總干重和根冠比較K分別顯著增加25.41%、16.77%、13.73%、56.64%、230.24%、60.15%和157.89%。根干重和根冠比K處理較K分別顯著增加135.48%和236.84%，葉干重、莖干重和總干重分別減少34.19%、23.22%和4.19%（<0.05）。根干重和根冠比K處理較N分別增加9.52%和68.42%，葉干重、莖干重和總干重分別減少43.67%、21.07%和28.87%（<0.05）。根干重和根冠比K處理的菠蘿蜜苗比K顯著增加71.43%和331.58%，其他指標(biāo)均低于K處理。

? 鉀肥處理對菠蘿蜜幼苗光合特性的影響

圖1A結(jié)果表明，隨著鉀肥施用量的增加，菠蘿蜜葉片的凈光合速率呈先上升后下降的趨勢。與K處理相比，K、K處理分別提高菠蘿蜜苗凈光合速率25.29%和35.00%（<0.05），其他施肥處理與K無顯著性差異。

隨著施鉀量的增加，菠蘿蜜苗氣孔導(dǎo)度呈先上升后下降的趨勢（圖1B）。在K處理時達(dá)最大值，為0.09?mol/（m·s），與K處理無顯著性差異，較K增加78.51%和75.72%（<0.05）。其他施肥處理與K無顯著性差異。

隨著鉀肥施用量的增加，菠蘿蜜葉片胞間CO濃度呈先上升后下降的趨勢（圖1C）。K處理的胞間CO濃度值最高，為238.21 μmol/mol，其次是K處理，較K處理分別增加32.98%和19.52%（<0.05）。K處理的胞間CO濃度最低。

菠蘿蜜葉片的蒸騰速率變化趨勢與氣孔導(dǎo)度一致（圖1D）。在K處理時達(dá)最大值，為1.42?mol/（m·s），與K處理無顯著性差異，較K增加48.73%和45.80%（<0.05）。其他施肥處理與對照無顯著性差異。

氣孔限制值隨著施鉀量的增加呈先下降后上升的趨勢（圖1E）。其中K、K處理間無顯著性差異，顯著高于其他施肥處理。K處理的氣孔限制值最低，較K減少36.78%（<0.05）。

?鉀肥處理對菠蘿蜜根系生長的影響

由圖2A、2B、2D、2E可以看出，菠蘿蜜苗根系總長度、根系表面積、根系體積和根尖數(shù)隨著施鉀量的增加均呈先上升后下降又上升的趨勢，其中K處理對根系表面積和根系體積的促生作用最顯著，較K處理分別增加84.34%和215.25%，對根系總長度和根尖數(shù)分別增加10.65%和46.84%。K處理對根系總長度的增加趨勢最顯著，較K處理增加27.04%，對根系表面積、根系體積和根尖數(shù)分別增加32.22%、21.57%和37.77%。K處理對根尖數(shù)的促生效果最顯著，較K處理增加62.70%，對根系表面積和根系體積分別增加9.53%和38.68%，根系總長度減少21.19%。根系平均直徑隨著施鉀量的增加呈先上升后下降的趨勢，其中K處理與K處理無顯著性差異，其他施肥處理分別增加71.92%、38.50%和25.11%（圖2C）。

? 鉀肥處理對菠蘿蜜各器官離子含量的影響

由表2可以看出，隨著施鉀量的增加，氮素含量和累積量在根系中均呈先增加后降低再增加的趨勢;在莖稈中呈逐漸下降趨勢;葉片中氮素含量變化趨勢與根系一致，氮素累積量呈先增加后降低的趨勢，其中K處理的根系和葉片氮素累積量最高。磷素在根系中的含量和累積量隨著施鉀量的增加均呈先增加后降低的趨勢，在莖稈和葉片中呈逐漸降低趨勢。其中K處理的根系磷含量和累積量最高，較K處理分別增加47.55%和386.69%;莖稈和葉片的磷累積量與K無顯著差異，均顯著高于其他處理。根系和葉片鉀含量隨著施鉀量的增加呈先降低后增加的趨勢，莖稈鉀含量呈先增加后降低的趨勢，鉀素累積量在根莖

葉中均呈先增加后降低的趨勢，其中K處理最高，較對照K處理分別增加203.84%、100.77%和64.32%。

?不同鉀肥處理下菠蘿蜜幼苗營養(yǎng)指標(biāo)與光合參數(shù)相關(guān)性分析

表3結(jié)果表明，菠蘿蜜幼苗凈光合速率與根干重、根系平均直徑、根系體積、根尖數(shù)和根系鉀累積量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與根系總長度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。葉干重與莖干重呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。根系表面積與根干重、根系總長度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系;根系平均直徑與各器官生物量和

根系表面積呈顯著正相關(guān)關(guān)系;根系體積與根干重、葉干重和其他根系生長指標(biāo)呈顯著正相關(guān)關(guān)系;根尖數(shù)與根干重、根系表面積、根系平均直徑、根系體積呈顯著正相關(guān)關(guān)系;根系鉀累積量與根干重、葉干重以及根系生長指標(biāo)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系;莖稈鉀素累積量與莖干重、葉干重和根系平均直徑呈極顯著正相關(guān)關(guān)系;葉片鉀素累積量與莖干重、葉干重、根系平均直徑和莖稈鉀素含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系。

?討論

鉀素處理直接影響作物的生長發(fā)育，是影響作物產(chǎn)量品質(zhì)的重要元素之一。惠薇等研究結(jié)果表明，在氮、磷肥等量條件下，適量施用鉀肥能明顯增加藜麥生物量和氮、磷、鉀累積量，且隨著鉀肥用量的增加而增加，當(dāng)鉀肥用量超過適宜濃度時，生物量和氮、磷、鉀累積量呈現(xiàn)下降趨勢。這與本試驗(yàn)的研究結(jié)果相似，當(dāng)鉀肥濃度從K增至K時，促進(jìn)菠蘿蜜的生長發(fā)育，當(dāng)鉀肥用量過多時，地上部和地下部生長均受到明顯抑制，對地上部的抑制作用大于根系。鉀肥在低濃度時對菠蘿蜜葉綠素含量無顯著影響，當(dāng)施用量超過一定范圍時，葉綠素含量顯著降低。這可能是由于低濃度鉀與葉綠素重要組成元素鎂之間為協(xié)同作用，而在高濃度條件下為拮抗作用。

本研究結(jié)果表明，鉀素對菠蘿蜜葉片光合作用調(diào)控作用顯著。其中，葉片的凈光合速率在K處理時達(dá)到最高，繼續(xù)增加鉀素用量，光合速率反而有所下降，說明外源鉀素的供應(yīng)對凈光合速率的提高有一定的促進(jìn)作用，但存在濃度效應(yīng)。鉀素影響光合作用的另一個重要途徑是能有效調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動。本研究中，在適宜供鉀范圍內(nèi)，葉片的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率隨著鉀素處理的增加而增大，可見適量鉀素供應(yīng)通過調(diào)節(jié)氣孔開閉給菠蘿蜜提供強(qiáng)勁的蒸騰拉力，促進(jìn)光合原料水和CO從氣孔自由進(jìn)出。當(dāng)鉀肥用量為K處理時，、與均顯著降低，而氣孔限制值增加，此時限制菠蘿蜜光合效率的主要因素為氣孔限制，部分氣孔的關(guān)閉會抑制蒸騰作用，導(dǎo)致對水分和養(yǎng)分的吸收利用減少，也可能是由于參與碳同化的RuBP羧化酶的數(shù)量和活性降低及CO由細(xì)胞進(jìn)入葉綠體時受阻，造成光合作用減弱，生物量積累減少，從而阻礙了作物生長。

根系參數(shù)變化對擴(kuò)散抵達(dá)根表的養(yǎng)分有效性具有決定性作用，直接影響地上部的養(yǎng)分運(yùn)輸及產(chǎn)量處理。本研究結(jié)果表明，適量施用鉀肥可促進(jìn)菠蘿蜜毛根或側(cè)根的發(fā)育（根尖數(shù)增加），促進(jìn)對水分和養(yǎng)分的吸收。除K處理外，根系參數(shù)隨鉀肥施用量的增加均表現(xiàn)出“低鉀促進(jìn)、高鉀抑制”的變化模式。表明外源鉀的供應(yīng)對菠蘿蜜根系具有高度的可塑性。適宜濃度的鉀肥優(yōu)化了根系在土壤中的空間分布，增大了根系與土壤的接觸面積，促進(jìn)根系生長，提高菠蘿蜜對土壤養(yǎng)分的獲取能力。K濃度的鉀肥處理后僅菠蘿蜜根系平均直徑下降，其他參數(shù)均有上升趨勢，可能是由于過度的鉀脅迫誘導(dǎo)了菠蘿蜜自身防御機(jī)制，通過改變根系構(gòu)型調(diào)整養(yǎng)分和水分的吸收，具體原因有待進(jìn)一步探究。

干物質(zhì)的積累分配與轉(zhuǎn)移特性決定了作物的產(chǎn)量，而干物質(zhì)量的積累和產(chǎn)量的形成是以養(yǎng)分的吸收為基礎(chǔ)。本研究中，當(dāng)施肥量從K增至K處理時，菠蘿蜜根、葉對氮、磷的積累吸收量顯著增加，根莖葉各器官對鉀素的積累吸收量顯著增加，當(dāng)鉀肥用量繼續(xù)增加時，菠蘿蜜各器官對鉀素的積累吸收量均下降。這與生物量、凈光合速率、根系生長指標(biāo)的變化趨勢相似，說明鉀肥供應(yīng)過量或不足，均不利于菠蘿蜜生長。表明適宜的生物累積量及合理的養(yǎng)分吸收累積是促進(jìn)菠蘿蜜生長發(fā)育最終實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)的重要因素。

研究表明，根系形態(tài)與地上部生長、養(yǎng)分吸收及產(chǎn)量形成存在顯著的正相關(guān)關(guān)系。本研究結(jié)果顯示，菠蘿蜜幼苗除根系總長度外，其他根系指標(biāo)與根干重和根鉀累積量均呈顯著正相關(guān)關(guān)系。凈光合速率與部分根系指標(biāo)和根干重呈顯著正相關(guān)關(guān)系，表明根系構(gòu)型與根系鉀素吸收累積量密切相關(guān)，對根系生物量的積累和地上部的光合作用具有重要作用。

綜上所述，合理施用鉀肥可顯著改善根系構(gòu)型和葉片的光合性能，從而促進(jìn)養(yǎng)分吸收積累，定向調(diào)控各器官干物質(zhì)分配。而過量的鉀肥不僅導(dǎo)致菠蘿蜜生長受阻，而且造成鉀肥浪費(fèi)。綜合試驗(yàn)結(jié)果可知，菠蘿蜜幼苗生長所需鉀肥（KO）適宜用量為1?g/kg，可作為菠蘿蜜苗期施肥的參考值。

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