西藏拉薩河中下游原生動物優(yōu)勢種時空生態(tài)位*

張 鵬 劉 洋 安瑞志 喬楠茜 達 珍 巴 桑

(西藏大學理學院 青藏高原濕地與流域生態(tài)系統(tǒng)實驗室 拉薩 850000)

原生動物是一大類生境分布極度多樣化的動物性單細胞真核生物集合群，在地球生物圈內(nèi)分布廣泛，特別是在各類水環(huán)境微食物網(wǎng)中，對維持生態(tài)平衡、環(huán)境健康以及能量轉(zhuǎn)運樞紐等具有重要功能性作用(沈韞芬，1999；熊杰等，2019)。原生動物生活史較短，不同物種對環(huán)境因子的耐受范圍差異較大，且能敏感反映環(huán)境因子變化，是反映環(huán)境變化的重要敏感指示生物(Radietal.，2007；楊欣蘭等，2019)。優(yōu)勢種是群落中占優(yōu)勢地位的種群。生態(tài)位是指一個種群在生態(tài)系統(tǒng)中時間和空間上所占據(jù)的位置及種群之間的相互關(guān)系(Grinnell,1917)，其寬度反映種群對環(huán)境資源的利用能力和適應(yīng)能力，而生態(tài)位重疊則揭示了2個種群在環(huán)境中對環(huán)境資源的共享和競爭程度(Helaouetal.，2009；覃林等，2009；安瑞志等，2021)。研究優(yōu)勢種及其生態(tài)位變化有助于揭示生物群落時空特征和生物群落與環(huán)境變化的互作關(guān)系，對探究生物群落的環(huán)境適應(yīng)性機制及進行環(huán)境生物監(jiān)測等具有重要意義。

青藏高原作為地球第三極，其特殊的高原氣候?qū)θ驓夂蜃兓腿祟惢顒佑绊懛浅Ｃ舾?，因而受到國?nèi)外學者廣泛關(guān)注(安瑞志等，2020；Yaoetal.，2009)。拉薩河是雅魯藏布江流域最大的支流，流域內(nèi)人口約占西藏自治區(qū)人口的15%，是西藏的政治、經(jīng)濟和文化核心區(qū)，在飲用水源供應(yīng)、農(nóng)業(yè)灌溉及生物多樣性維持等方面有重要作用(擺萬奇等，2012)。因此，探索拉薩河原生動物生態(tài)位和時空變化及其環(huán)境響應(yīng)特征等，對保持拉薩河生態(tài)安全及進行環(huán)境生物監(jiān)測有著長遠意義。但受多種因素限制，對拉薩河原生動物的相關(guān)研究報道較少(巴桑等，2017)，拉薩河中下游原生動物優(yōu)勢種及生態(tài)位的相關(guān)研究還未見報道。

為探究拉薩河中下游原生動物優(yōu)勢種的生態(tài)位及其與環(huán)境因子的關(guān)系，本研究于2015年5月(春季)、8月(夏季)和2016年11月(秋季)在拉薩河中下游采集水體原生動物樣品153份，對其優(yōu)勢種的時間、空間、時空生態(tài)位以及生態(tài)響應(yīng)速率的主要特征進行分析，探尋原生動物優(yōu)勢種對水環(huán)境變化的響應(yīng)，為進一步研究拉薩河中下游原生動物群落種間關(guān)系及環(huán)境適應(yīng)性等提供基礎(chǔ)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

拉薩河是雅魯藏布江流域面積最大的支流，發(fā)源于念青唐古拉山的澎錯扎瑪朵山峰，發(fā)源地海拔5 200 m，干流全長約550 km，徑流量大，水源補給主要來自冰川融雪、地下水和天然降水，整個水系呈羽毛狀，面積32 896 hm2(關(guān)志華等，1984)。根據(jù)河谷形態(tài)和地質(zhì)情況，拉薩河分為上、中、下游3段。從源頭到桑曲匯入口為上游，受地勢影響，氣候寒冷，人類活動相對稀少，主要為原始牧區(qū)；從桑曲匯入口到旁多拉曲匯入口為中游，地處高原溫帶半干旱季風氣候區(qū)，人類活動相對較多，有少部分耕地，為牧耕混作區(qū)；自拉曲之下至雅魯藏布江入口處為下游，城市分布較多，人口相對密集，農(nóng)業(yè)相對發(fā)達(巴桑等，2017；秦歡歡等，2020；關(guān)志華等，1984)。

2 研究方法

2.1 樣點設(shè)置

根據(jù)拉薩河中下游水環(huán)境和水體功能特征，設(shè)17個樣點(表1)，中游：L1(康果鄉(xiāng))、L2(旁多電站)、L3(日布村)、L4(日布村西5 km)、L5(扎雪鄉(xiāng))、L6(門巴鄉(xiāng))、L7(武如榮)、L8(直孔電站)，下游：L9(巴洛村)、L10(嘎則村)、L11(龐麥村)、L12(曲尼巴大橋)、L13(香嘎村)、L14(柳梧大橋)、L15(堆隆聶村)、L16(堆隆曲上游)、L17(采納大橋)。

表1 拉薩河采樣點信息Tab.1 Information of sampling sites in Lhasa River

2.2 樣品采集與處理

2.2.1 生物樣品采集 生物樣品采集標準及實驗室處理方法均參照《淡水浮游生物研究方法》(章宗涉等，1991)。定性樣品用孔徑64 μm的浮游生物網(wǎng)，在水面下0.8～1.2 m作“∞”字型拖網(wǎng)5～10 min；定量樣品在水面下0.8～1.2 m采集原水1 L，用10%魯哥氏液固定，實驗室靜置24 h后沉淀濃縮至50 mL。移取0.1 mL濃縮液至0.1 mL計數(shù)框，在10×40倍顯微鏡下對原生生物進行全片計數(shù)(平行3次，差異不超過15%)。

2.2.2 水體理化因子測定 水體的pH、溫度(T)、電導率(EC)、鹽度(S)及總?cè)芙恹}(TDS)現(xiàn)場用PCSTestr35防水型多參數(shù)測試筆(EUTECH，美國)測定；溶解氧(DO)現(xiàn)場用HI-9146便攜式溶解氧測定儀(德國產(chǎn))測定；濁度(TUR)現(xiàn)場用HI98703微電腦多量程濁度測定儀(HANNA，意大利)測定；水流速度(v)采用FP-111直讀式流速儀(美國產(chǎn))測定；總磷(TP)、總氮(TN)、重鉻酸鹽指數(shù)(COD)測定參照水和廢水監(jiān)測分析方法(第四版)和地表水環(huán)境質(zhì)量標準(GB3838-2002)于實驗室內(nèi)完成。

2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

2.3.1 多樣性指數(shù) 用豐富度指數(shù)(Richness,R)和香農(nóng)威納指數(shù)(Shannon-Wiener,H)計算拉薩河中下游原生動物群落多樣性指數(shù)(馬克平等，1994)，公式為：

R=S；

式中:S為物種數(shù)，Pi為此物種個體數(shù)占總個體數(shù)比例。

2.3.2 優(yōu)勢物種劃分 根據(jù)Mcnaughton優(yōu)勢度指數(shù)(Y)確定優(yōu)勢種，Y≥0.02為優(yōu)勢種，Y≥0.1為絕對優(yōu)勢種，優(yōu)勢度(Y)計算公式(Mcnaughton，1967；Habibetal.，1997)為：

Y=ni/N×fi。

式中:N為該樣點出現(xiàn)所有原生動物種類的總個體數(shù)；ni為物種i的個體數(shù)；fi為物種i在該樣點出現(xiàn)的頻率。

2.3.3 優(yōu)勢種更替率 用優(yōu)勢種更替率(r)分析優(yōu)勢種的季節(jié)更替，計算公式(梁淼等，2018；張皓等，2016)為：

r=(a+b-2c)/(a+b-c)×100%。

式中:a、b為相鄰兩季優(yōu)勢種的種類數(shù)；c為相鄰兩季共同優(yōu)勢種的種類數(shù)。

2.3.4 生態(tài)位寬度 生態(tài)位寬度(Bi)采用Colwell等(1971)加權(quán)修正的Levins指數(shù)：

式中：Bi為物種i的生態(tài)位寬度值，其范圍為[0，1]，值越大說明該物種生態(tài)位寬度越寬；空間生態(tài)位Pij為物種i在j樣點的個體數(shù)與該樣點所有個體數(shù)比值，r為采樣點總數(shù)；時間生態(tài)位Pij為物種i在j季節(jié)的個體數(shù)與該季節(jié)所有個體數(shù)比值，r為季節(jié)總數(shù)。

2.3.5 生態(tài)位重疊指數(shù) 生態(tài)位重疊指數(shù)采用Pianka指數(shù)(Piankaetal.，1973)：

R=Bi/ΔOik。

式中:Oik為物種i與物種k的生態(tài)位重疊指數(shù)，其值越大表示生態(tài)位重疊程度越高，取值范圍為[0，1]；空間生態(tài)位Pkj為物種k在j樣點的個體數(shù)與該樣點所有個體數(shù)的比值，r為采樣點總數(shù)；時間生態(tài)位Pkj為物種k在j季節(jié)的個體數(shù)與該季節(jié)所有個體數(shù)的比值，r為季節(jié)總數(shù)；R為生態(tài)響應(yīng)速率。

2.3.6 時空生態(tài)位 根據(jù)Cody(1974)和May(1975)提出的多維資源軸上的生態(tài)位特征值計算方法，拉薩河中下游原生動物優(yōu)勢種的時間-空間二維生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊指數(shù)分別由原生動物優(yōu)勢種的時間生態(tài)位寬度和空間生態(tài)位寬度乘積及時間生態(tài)位重疊指數(shù)和空間生態(tài)位重疊指數(shù)乘積來表示。

2.3.7 數(shù)據(jù)統(tǒng)計和處理分析 利用R4.0.3軟件(R Core，2020)和Excel 2016軟件計算優(yōu)勢度指數(shù)、生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值，利用R4.0.3軟件進行生態(tài)位寬度聚類分析、優(yōu)勢種與水環(huán)境因子相關(guān)性分析、原生動物多樣性指數(shù)及水環(huán)境因子Wilcoxon秩和檢驗、冗余分析及排序圖繪制。

3 結(jié)果與分析

3.1 拉薩河水環(huán)境因子變化

拉薩河中下游春季、夏季、秋季的環(huán)境因子如圖1所示，pH值差異顯著(P<0.05)，秋季高于春季、夏季；S、EC、TN、TDS在夏季顯著低于春秋兩季(P<0.05)，但春秋兩季沒有顯著性差異；TUR在夏季顯著高于春秋兩季(P<0.05)，TP在秋季顯著低于春季和夏季(P<0.05)，WS在夏季顯著高于秋季(P<0.05)，DO在夏季顯著高于春季(P<0.05)，COD沒有顯著的季節(jié)差異。

圖1 拉薩河環(huán)境因子Fig.1 Environmental factors in Lhasa River****:P<0.001;***:P<0.005;**：P<0.01;*:P<0.05.

3.2 原生動物群落組成與多樣性

在拉薩河中下游共鑒定原生動物197種，隸屬2門5綱20目48科75屬。如圖2所示，原生動物物種數(shù)(Richness)在季節(jié)間沒顯著性差異(P>0.05)，且春季>夏季>秋季，中游顯著高于下游(P<0.05)；香農(nóng)-威納(Shannon-Weiner)指數(shù)在季節(jié)間沒顯著性差異(P>0.05)，且秋季>夏季>春季，中游顯著高于下游(P<0.05)。表明拉薩河中下游原生動物多樣性的區(qū)段差異顯著，季節(jié)差異較小。

圖2 拉薩河原生動物多樣性指數(shù)Fig.2 Diversity index of protozoa in Lhasa River

3.3 優(yōu)勢種和更替率

在拉薩河中下游共鑒定出原生動物優(yōu)勢種5種(表2)，隸屬2門5屬。春季優(yōu)勢物種3種，為大彈跳蟲(Halteriagrandinella)、顆粒膜袋蟲(Cyclidiumgranulosum)和微小無吻蟲(Clautriviaparva)，夏季優(yōu)勢物種3種，為前突腎形蟲(Colpodapenardi)、小波豆蟲(Bodominimus)和微小無吻蟲，秋季優(yōu)勢種僅有1種，為小波豆蟲。

表2 拉薩河不同時期原生動物優(yōu)勢種出現(xiàn)頻率(fi)及優(yōu)勢度(Y)①Tab.2 Frequency (fi)and dominance (Y)of dominant species of protozoa in different period in Lhasa River

根據(jù)計算，優(yōu)勢種更替率在春、夏季為57.14%，在夏、秋季為66.67%，表明拉薩河中下游原生動物優(yōu)勢種的季節(jié)性更替較大。

3.4 優(yōu)勢種生態(tài)位

拉薩河中下游原生動物優(yōu)勢種的時間生態(tài)位寬度值為0.378～0.695，空間生態(tài)位寬度值為0.071～0.354，時空生態(tài)位寬度值為0.027～0.246(表3)。

表3 拉薩河流域原生動物優(yōu)勢種時間、空間以及時空二維生態(tài)位寬度Tab.3 Temporal,spatial and spatial-tempral two-dimensional niche width of dominant species of protozoa in Lhasa River

根據(jù)原生動物優(yōu)勢種的時間、空間及時空生態(tài)位寬度值聚類分析(圖3)，優(yōu)勢種可分為3個類群：廣生態(tài)位類群、中生態(tài)位類群和窄生態(tài)位類群。時間維度上，廣生態(tài)位類群為小波豆蟲，中生態(tài)位類群為大彈跳蟲、顆粒膜袋蟲和微小無吻蟲，窄生態(tài)位類群為前突腎形蟲?？臻g維度上，廣生態(tài)位類群為小波豆蟲和顆粒膜袋蟲，中生態(tài)位類群為大彈跳蟲，窄生態(tài)位類群為前突腎形蟲和微小無吻蟲。時空維度上，廣生態(tài)位類群為小波豆蟲，中生態(tài)位類群為大彈跳蟲和顆粒膜袋蟲，窄生態(tài)位類群為前突腎形蟲和微小無吻蟲。表明原生動物優(yōu)勢種存在時空差異。

圖3 原生動物優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度聚類分析Fig.3 Cluster analysis of niche breadth of dominant species of protozoa物種編號同表3。下同The sequence No.of species was the same as Tab.3,the same below.

優(yōu)勢種時間生態(tài)位重疊值如表4所示。大彈跳蟲和微小無吻蟲的重疊值最高(0.997)，前突腎形蟲和微顆粒膜袋蟲的重疊值最小(0.123)。時間生態(tài)位高度重疊(Oik>0.6)的種對有4對，占40%；時間生態(tài)位中度重疊(0.3

空間生態(tài)位重疊指數(shù)如表4所示。大彈跳蟲和前突腎形蟲空間生態(tài)位重疊值最高(0.412)，微小無吻蟲和小波豆蟲的重疊值最小(0.005)?？臻g生態(tài)位中度重疊(0.3

時空生態(tài)位重疊指數(shù)如表4所示。大彈跳蟲和前突腎形蟲的重疊值最高(0.106)，前突腎形蟲和顆粒膜袋蟲的重疊值最小(0.001)。時空生態(tài)位重疊值均在0.3以下，屬于低度重疊，表明拉薩河中下游原生動物優(yōu)勢種時空生態(tài)位以低度重疊為主。

表4 優(yōu)勢種時間、空間生態(tài)位(對角線以上、以下)和時空生態(tài)位重疊值Tab.4 Overlap values of temporal niche (above diagonal),spatial niche (below diagonal),and spatial-temporal niche of dominant species

3.5 優(yōu)勢種生態(tài)響應(yīng)速率

相對占用資源量(ΔOik)及生態(tài)響應(yīng)速率(R)如表5所示。在時間維度上，大彈跳蟲、顆粒膜袋蟲和微小無吻蟲ΔOik>0，且大彈跳蟲ΔOik最大，表明這些優(yōu)勢種在時間維度上為發(fā)展優(yōu)勢種，且大彈跳蟲發(fā)展空間最大，在時間資源競爭上占優(yōu)勢；前突腎形蟲和小波豆蟲ΔOik<0，且前突腎形蟲ΔOik最小，表明這些優(yōu)勢種在時間維度上為衰退優(yōu)勢種，且前突腎形蟲衰退空間最大，在時間資源競爭上占劣勢。在空間維度上，大彈跳蟲和前突腎形蟲ΔOik>0，且大彈跳蟲ΔOik最大，表明這些優(yōu)勢種在空間維度上為發(fā)展優(yōu)勢種，且大彈跳蟲發(fā)展空間最大，在空間資源競爭上占優(yōu)勢；顆粒膜袋蟲、微小無吻蟲、小波豆蟲ΔOik<0，且微小無吻蟲ΔOik最小，表明這些優(yōu)勢種在空間維度上為衰退優(yōu)勢種，且微小無吻蟲衰退空間最大，在空間資源競爭上占劣勢。在時空維度上，大彈跳蟲和顆粒膜袋蟲ΔOik>0，且大彈跳蟲ΔOik最大，表明這些優(yōu)勢種在時空維度上為發(fā)展優(yōu)勢種，且大彈跳蟲發(fā)展空間最大，在時空資源競爭上占優(yōu)勢；前突腎形蟲、微小無吻蟲和小波豆蟲ΔOik<0，且小波豆蟲ΔOik最小，表明這些優(yōu)勢種在時空維度上為衰退優(yōu)勢種，且前小波豆蟲衰退空間最大，在時空資源競爭上占劣勢。

表5 原生動物優(yōu)勢種相對占用資源量(ΔOik)及生態(tài)響應(yīng)速率(R)Tab.5 Relative occupied resources (ΔOik)and ecological response rate (R)of dominan species of protozoa

基于生態(tài)響應(yīng)速率(R)的進一步分析顯示，時間維度上，大彈跳蟲、顆粒膜袋蟲和微小無吻蟲R>0，且顆粒膜袋蟲R最大，表明這些優(yōu)勢種為發(fā)展優(yōu)勢種，且前顆粒膜袋蟲發(fā)展趨勢最強；前突腎形蟲和小波豆蟲R<0，且小波豆蟲R最小，表明這些優(yōu)勢種為衰退優(yōu)勢種，且小波豆蟲衰退趨勢最強?？臻g維度上，大彈跳蟲和前突腎形蟲R>0，且大彈跳蟲R最大，表明這些優(yōu)勢種為發(fā)展優(yōu)勢種，且大彈跳蟲發(fā)展趨勢最強；顆粒膜袋蟲、微小無吻蟲和小波豆蟲R<0，且小波豆蟲R最小，表明這些優(yōu)勢種為衰退優(yōu)勢種，且小波豆蟲衰退趨勢最強。時空維度上，大彈跳蟲、顆粒膜袋蟲R>0，且顆粒膜袋蟲R最大，表明這些優(yōu)勢種為發(fā)展優(yōu)勢種，且顆粒膜袋蟲發(fā)展趨勢最強；前突腎形蟲、微小無吻蟲、小波豆蟲R<0，且小波豆蟲R最小，表明這些優(yōu)勢種為衰退優(yōu)勢種且小波豆蟲衰退趨勢最強。

總體上，拉薩河中下游原生動物優(yōu)勢種生態(tài)響應(yīng)速率之和在時間維度上為0.449，在空間維度上為-6.972，在時空維度上為-0.107，表明拉薩河中下游原生動物群落在時間維度上存在正向演替的趨勢，在空間和時空維度上存在負向演替趨勢。

3.6 水環(huán)境因子對生態(tài)位分化的影響

拉薩河中下游原生動物優(yōu)勢種豐度與環(huán)境因子的相關(guān)性分析(圖4)顯示：在春季，大彈跳蟲與T顯著負相關(guān)(P<0.05)，與TUR顯著正相關(guān)(P<0.05)；前突腎形蟲與T顯著負相關(guān)(P<0.05)；小波豆蟲與T顯著正相關(guān)(P<0.05)。在夏季，大彈跳蟲與T、Salt顯著負相關(guān)(P<0.05)；顆粒膜袋蟲與DO、TP顯著負相關(guān)(P<0.05)；前突腎形蟲與DO、TP顯著正相關(guān)(P<0.05)，與T、TN顯著負相關(guān)(P<0.05)；微小無吻蟲與TP顯著正相關(guān)(P<0.05)；小波豆蟲與T、TN顯著正相關(guān)(P<0.05)，與DO、TP顯著負相關(guān)。在秋季，大彈跳蟲與TDS、Salt顯著正相關(guān)；前突腎形蟲與COD顯著負相關(guān)；小波豆蟲與TDS顯著負相關(guān)，與COD、TN顯著正相關(guān)。

圖4 原生動物優(yōu)勢種豐度與環(huán)境因子相關(guān)性分析Fig.4 Correlation analysis of dominant protozoa species and environmental factors

對拉薩河原生動物優(yōu)勢種豐度與環(huán)境因子進行去除趨勢對應(yīng)分析(DCA)，結(jié)果排序軸長度為3，故采用冗余分析(Redundancy analysis，RDA)對原生動物優(yōu)勢種豐度與各環(huán)境因子間的關(guān)系進行分析，應(yīng)用蒙特卡擬合方法進行顯著性檢驗，篩選出顯著性解釋變量為TP(P=0.001)、T(P=0.031)、DO(P=0.037)。RDA排序圖如圖5A所示。大彈跳蟲、前突腎形蟲、微小無吻蟲豐度與TP、DO正相關(guān)，與T負相關(guān)；顆粒膜袋蟲與小波豆蟲與總TP、DO負相關(guān)。通過(置信值0.95)置信橢圓，發(fā)現(xiàn)中游樣點(L1～L8)受TP、DO影響較大，下游樣點(L9～L17)受T的影響較大。

圖5 原生動物優(yōu)勢種與環(huán)境因子的RDA分析和優(yōu)勢種流域分布Fig.5 RDA analysis of dominant protozoa species and environmental factors and the distribution of dominant species

4 討論

4.1 優(yōu)勢種生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度是種群利用資源多樣性的一個指標，其大小表示種群的環(huán)境適應(yīng)能力和資源利用能力的強弱(彭松耀等，2015；李德志等，2006；孫儒泳，2001)。時間維度上，生態(tài)位寬度反映了種群對時間資源的適應(yīng)強弱(馬玲等，2012；黃保宏等，2005)，生態(tài)位寬度值越大，表明種群在時間資源上分布越廣，時間資源對其限制越小。本研究中，時間維度上生態(tài)位大小反映原生動物優(yōu)勢種對季節(jié)變化的適應(yīng)性強弱，拉薩河中下游原生動物優(yōu)勢種時間維度上生態(tài)位寬度為0.378～0.695，值較小，表明拉薩河中下游原生動物優(yōu)勢種分布受季節(jié)限制較大，這和優(yōu)勢種更替率高達57.14%～66.67%的結(jié)論一致。同時，環(huán)境因子分析(圖1)表明，不同季節(jié)的水環(huán)境存在較大差異，這也是原生動物優(yōu)勢種分布存在季節(jié)性變化的原因之一。

空間生態(tài)位可反映種群在空間位置上的分布范圍和均勻程度(王祥福等，2008；蔡研聰?shù)龋?020)，其值越大，說明種群空間分布越廣，空間環(huán)境對其分布限制越小(何雄波等，2018)。拉薩河中下游原生動物優(yōu)勢種在空間維度上生態(tài)位寬度為0.071～0.354，值較小，表明拉薩河中下游原生動物優(yōu)勢種對水環(huán)境變化響應(yīng)敏感，分布呈現(xiàn)區(qū)域性(鄭金秀等，2015)，同時空間生態(tài)位寬度相對時間生態(tài)位寬度小，表明拉薩河中下游原生動物優(yōu)勢種季節(jié)差異小于區(qū)域差異，這與多樣性指數(shù)分析結(jié)果一致。

時空生態(tài)位可準確反映種群對時空資源的利用程度和競爭力的強弱(丁朋朋等，2019)，值越大，競爭力越強，分布越廣，生態(tài)系統(tǒng)越穩(wěn)定(梁淼等，2018)。拉薩河中下游原生動物優(yōu)勢種時空生態(tài)位寬度值為0.027～0.246，值較小，表明拉薩河中下游流域原生動物優(yōu)勢種生態(tài)系統(tǒng)較脆弱，這與拉薩河分布在平均海拔4 000 m以上的高海拔形成的脆弱環(huán)境相符，表明拉薩河流域的生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性低，抗干擾能力差(陳麗等，2019；王春連等，2010)。

根據(jù)生態(tài)位寬度大小，可將優(yōu)勢種分為廣生態(tài)位、中生態(tài)位和窄生態(tài)位類群。在時間及時空維度上，廣生態(tài)位類群有小波豆蟲；在空間維度上，廣生態(tài)位類群為小波豆蟲和顆粒膜袋蟲，此類優(yōu)勢物種的環(huán)境適應(yīng)能力較強。在時間維度上，中生態(tài)位類群有大彈跳蟲、顆粒膜袋蟲和微小無吻蟲；在空間維度上，中生態(tài)位類群有大彈跳蟲；在時空維度上，中生態(tài)位類群有大彈跳蟲和顆粒膜袋蟲，此類優(yōu)勢物種的環(huán)境適應(yīng)能力稍差于廣生態(tài)位類群，環(huán)境因素對其有一定限制性；在時間維度上，窄生態(tài)位類群有前突腎形蟲，在空間維度上，窄生態(tài)位類群為前突腎形蟲和微小無吻蟲；在時空維度上窄生態(tài)位類群有前突腎形蟲和微小無吻蟲，此類類群的生態(tài)位寬度最小，其生態(tài)環(huán)境適應(yīng)性較差，對環(huán)境響應(yīng)敏感，水環(huán)境對其分布限制最強(張皓等，2016；侯朝偉等，2020)，此類原生動物類群作為指示種有更可靠的生態(tài)學意義(汪志聰?shù)龋?010)。

4.2 生態(tài)位重疊值與生態(tài)響應(yīng)速率

生態(tài)位重疊值反映種群間的資源利用或環(huán)境適應(yīng)能力的相似性特征及種群之間的競爭強弱(求錦津等,2018；王剛等，1984)，重疊值越低，表明種間競爭越弱。本研究中，在時間維度上，低度重疊的種對占60%；在空間維度上，低度重疊的種對占90%；在時空維度上，低度重疊的種對占100%，表明拉薩河中下游原生動物優(yōu)勢種在時間資源、空間資源及時空資源利用上重疊較低，優(yōu)勢種之間的生態(tài)位相似度較低(張金屯，2004；吳倩楠等，2017)，優(yōu)勢種間競爭壓力小，優(yōu)勢種之間趨向于穩(wěn)定共存(求錦津，2018)，原生動物群落處在較為穩(wěn)定階段(蔡研聰?shù)龋?020)。

生態(tài)響應(yīng)速率反映不同維度上優(yōu)勢種對環(huán)境條件的生態(tài)響應(yīng)狀況(衛(wèi)智軍等，2015)。在拉薩河中下游原生動物優(yōu)勢種中，大彈跳蟲在時間、空間及時空維度上均表現(xiàn)為發(fā)展優(yōu)勢種，空間發(fā)展最大(ΔOik=0.788)，表明大彈跳蟲與其他優(yōu)勢種在資源競爭上占優(yōu)勢，同時其生態(tài)響應(yīng)速率較大(R=0.296)，表明大彈跳蟲種群正處于發(fā)展的強勢時期。同樣，衰退型種群，如微小無吻蟲在空間及時空維度上均表現(xiàn)為衰退優(yōu)勢種，其時空衰退空間最大(ΔOik=-0.241)但其生態(tài)響應(yīng)速率較小(R=-1.481)，表明其隨環(huán)境變化而減弱的衰退趨勢(馬一明等，2021；孫延軍等，2019)。小波豆蟲在時間、空間和時空維度上為衰退優(yōu)勢種，其空間衰退不大(ΔOik=-0.068)，但其生態(tài)響應(yīng)速率卻比較高(R=-5.205)，表明小波豆蟲對環(huán)境變化的響應(yīng)最為敏感。通過相對資源占有量和生態(tài)響應(yīng)速率，可對優(yōu)勢種發(fā)展趨勢和方向進行判斷，以此來監(jiān)測環(huán)境狀況。初步結(jié)果顯示，大彈跳蟲作為寡污性物種(沈韞芬，1990)，其時空發(fā)展空間最大，發(fā)展趨勢較強，說明拉薩河中下游水環(huán)境總體上良好，水環(huán)境相對穩(wěn)定。

4.3 水環(huán)境因素對生態(tài)位變化的影響

RDA分析結(jié)果表明，水環(huán)境中總磷含量(TP)、水溫(T)和溶解氧(DO)是影響拉薩河流域原生動物的主要環(huán)境因子，這與陳麗等(2016)的研究結(jié)果一致。在拉薩河中游，原生動物分布受總磷和溶解氧含量的影響最大；中游地區(qū)海拔高，受人為干擾少，生態(tài)環(huán)境較為原始，其水源多為雪山融水，營養(yǎng)物質(zhì)較少，含氧量低，在該區(qū)域內(nèi)，大彈跳蟲、前突腎形蟲、微小無吻蟲廣泛分布，表明這3個類群對該區(qū)域的環(huán)境適應(yīng)性高于其他物種。在拉薩河下游，影響原生動物優(yōu)勢種生態(tài)位的水環(huán)境因素是水溫。下游地區(qū)人類牧耕活動增多，水流流速逐漸放緩，營養(yǎng)物質(zhì)不斷富集增多，營養(yǎng)物質(zhì)不再是限制原生動物優(yōu)勢種發(fā)展的主要因素，所以在該地區(qū)影響原生動物群落的主要因素是水溫(秦歡歡等，2020)。同時中游多樣性指數(shù)高于下游多樣性指數(shù)，根據(jù)沈韞芬(1990)的水環(huán)境質(zhì)量越高、原生動物多樣性越高的理論，可從側(cè)面印證了拉薩河中游水質(zhì)優(yōu)于下游，下游營養(yǎng)物質(zhì)含量高于中游，中下游水環(huán)境分化較大。

拉薩河中下游原生動物優(yōu)勢種分布呈現(xiàn)區(qū)域性。在中游各點，大彈跳蟲、前突腎形蟲、微小無吻蟲分布頻數(shù)較高，這與大彈跳蟲、前突腎形蟲、微小無吻蟲的溫度耐受范圍較大以及低溫環(huán)境適應(yīng)能力較強有關(guān)(沈韞芬，1990)。在下游各點，顆粒膜袋蟲和小波豆蟲分布頻數(shù)較高，表明此類群對拉薩河下游的環(huán)境適應(yīng)能力和資源利用能力較強，這與顆粒膜袋蟲喜腐殖質(zhì)水體、小波豆蟲為中污性物種的屬性相符(沈韞芬，1990)，同時也表明拉薩河中游水質(zhì)優(yōu)于下游；這和RDA分析結(jié)果一致，表明拉薩河中下游水環(huán)境存在區(qū)域差異(楊欣蘭等，2019)，原生動物優(yōu)勢種隨水環(huán)境變化存在相應(yīng)的生態(tài)響應(yīng)機制。

5 結(jié)論

在拉薩河中下游，共鑒定出原生動物197種，其中優(yōu)勢種5種，隸屬2門5屬，優(yōu)勢種時間、空間及時空生態(tài)位寬度較小，生態(tài)位重疊低，原生動物群落生態(tài)系統(tǒng)較為脆弱，種間競爭壓力較小。

拉薩河中下游原生動物優(yōu)勢種的分布，存在季節(jié)和空間差異，時間維度上，大彈跳蟲、顆粒膜袋蟲和微小波豆蟲時間資源利用較廣，前突腎形蟲只在夏季大量出現(xiàn)，春季和秋季適應(yīng)能力較差?？臻g及時空維度上，大彈跳蟲、顆粒膜袋蟲和小波豆蟲資源利用較廣、環(huán)境耐受性強，生態(tài)適應(yīng)幅度較廣，前突腎形蟲和微小無吻蟲適應(yīng)能力較差，應(yīng)對水環(huán)境條件變化比較敏感。

拉薩河中下游原生動物的優(yōu)勢種對水環(huán)境變化響應(yīng)敏感，其空間分布受水環(huán)境影響顯著，在中游受總磷含量和溶解氧含量影響較大，在下游受水溫的影響較大。