不同水分條件對甘孜州大渡河干旱河谷區(qū)巨菌草植株形態(tài)的影響

宋思夢 彭彬 陳梁婧 周旭 張茂娟 梁蔡佳 王欣然

(四川民族學院橫斷山區(qū)生態(tài)修復與特色產業(yè)培育研究中心，四川 康定 626001)

甘孜州位于青藏高原東部，是四川盆地西緣山地向青藏高原過渡的地帶，地勢高峻，北高南低，中部突岀，東南緣深切，山川平行相間，地域差異顯著，大渡河流域在州境內干流長239.2km，河床比降約5.8%，年徑流量約153.8億m3，流域面積約2km2。甘孜州大渡河流域干旱河谷區(qū)是我國西南山地一種十分特殊的脆弱生態(tài)系統(tǒng)[1]，面臨生態(tài)恢復挑戰(zhàn)難度最大、經濟穩(wěn)定發(fā)展困難程度最高[2]、垂直氣候變異機理最為復雜，有著低閾值生態(tài)安全與高風險生態(tài)退化的隱患[1]。自20世紀60年代開始，人們對資源的惡意掠奪又加劇了該地區(qū)的干旱與退化程度，迫使植被趨于低矮多刺的旱生性演替，林線和稀疏灌草上限抬升，部分森林植被消失，地表溫度最高可達75℃，土壤破碎風化愈演愈烈，保水保肥能力極差，嚴重侵蝕后土壤進一步向惡性循環(huán)方向發(fā)展，由此引發(fā)的崩塌、滑坡、泥石流等自然災害愈發(fā)頻繁[3,4]，在甘孜州大渡河流域干旱河谷區(qū)尋找因地制宜的植被恢復措施亟待開展。前人對該地區(qū)的生態(tài)恢復研究多以“植樹造林”為主，如岷江柏(Cupressus chengiana)、刺槐(Robinia pseudoacacia)、臭椿(Ailanthus altissima)、山杏(Armeniaca sibirica)、梨(Pyrus bretschneideri)、紅豆杉(Taxus chinensis)等，栽一棵保一棵，忽略了灌木和草本的巨大生態(tài)效益[5]。其中，草本生長快速、覆蓋面積廣泛、可選材料較多[2,4]，用以開展干旱河谷區(qū)(造林難度大)生態(tài)恢復重建意義較大。

巨菌草(Pennisetum sinese)，也叫巨能草，隸屬被子植物門，單子葉植物綱，禾本科，狼尾草屬(Pennisetum)，多年生禾本科直立叢生型草本，是由二倍體珍珠谷作母本與四倍體象草雜交選育而成的三倍體C4植物[6]。原產地在北非，馴化成功后，已在食用菌栽培、動物飼養(yǎng)和生態(tài)治理等領域得到廣泛應用。其植株高大(株高最高能達到7～8m)、生物量高(單株重達3.25kg，年產鮮草達200～400t·hm-2)、適口性好、根系發(fā)達[7-9]，種植一次可連續(xù)收割15a以上，不僅可用于保持水土，還可作為當?shù)靥厣竽恋那?干)飼料以及食(藥)用菌栽培原料[10]，具有生態(tài)、經濟、社會綜合效益，是我國當代深化農業(yè)供給側結構性改革，推進農業(yè)優(yōu)質、特色、綠色發(fā)展，助力山區(qū)鄉(xiāng)村振興的重要作物。在甘孜州大渡河流域干旱河谷區(qū)引種巨菌草對生態(tài)環(huán)境保護、退化生態(tài)系統(tǒng)修復、畜牧業(yè)發(fā)展、提高當?shù)剞r牧民收入意義重大[11]。巨菌草對熱量要求較高，較耐貧瘠，生長效果對水分有一定要求[12-14]。選取甘孜州大渡河流域干旱河谷區(qū)域代表性土壤，通過設定不同水分梯度的巨菌草盆栽試驗，觀察其株高、葉寬、葉長的變化過程，擬解決以下科學問題：不同水分條件對巨菌草植株形態(tài)是否有影響；若有，不同水分條件對巨菌草植株形態(tài)有什么影響；篩選適宜于甘孜州大渡河流域干旱河谷區(qū)土壤引種巨菌草的最佳水分條件。以期為甘孜州大渡河流域干旱河谷區(qū)脆弱生態(tài)系統(tǒng)引種巨菌草進行植被恢復提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

甘孜州位于四川西部，主要流域有金沙江、雅礱江、大渡河，其中大渡河流域主要途徑丹巴縣、康定市、瀘定縣等區(qū)域(E101°17′～102°38′，N29°39′～31°23′)[15]。屬于典型的干旱河谷氣候，輻射強烈，干濕季分明，焚風效應顯著。年平均日照時數(shù)1324～2079h，年平均氣溫7.0～15.5℃，年平均無霜期177～279d，年平均降雨量69.35～664.4mm，年平均蒸發(fā)量1500～2200mm，是降雨量的2～7倍，降水少而蒸發(fā)大，地形的高山峽谷閉塞形式與氣流團下沉增溫減濕，加之人為干擾植被，使得干旱程度加劇。土壤貧瘠，水土流失嚴重，巖石易在外營力頻繁作用下風化剝離。研究選擇來自瀘定德威村的典型黃壤，在康定黑日村四川民族學院農學樓3樓溫室大棚(溫濕度受控并遮蔽雨水，無降雨干擾)中進行盆栽試驗，該地區(qū)(E102°17′，N30°12′)海拔1400m，是典型的干旱河谷氣候。

1.2 試驗材料

于2021年5月從福建農林大學菌草綜合開發(fā)利用技術國家地方聯(lián)合工程研究中心引進4月齡健康、成熟、無病蟲害的飽滿巨菌草，將其砍切為20cm左右的種節(jié)。土壤取自瀘定德威，其田間持水量25.6%，容重1.43g·cm-3，通氣度31.7%，總孔隙度43.7%，毛管孔隙度28.4%。

1.3 試驗方法

1.3.1 育苗

砍切后經低濃度尿素浸泡、高溫高濕催芽，扦插1節(jié)于1個聚乙烯圓臺型花盆(口徑40cm，深25cm)中，共扦插90盆，每盆裝16kg土壤，均放置于溫室大棚中自然育苗。育苗1月后選擇長勢相近、健壯無病害的巨菌草幼苗60株進行水分控制試驗。

1.3.2 水分控制試驗

采用盆栽控水的方法。清除盆中雜草等因素，采用控制變量法，設置水淹脅迫(100%田間持水量)、正常(75%田間持水量)、輕度干旱脅迫(50%田間持水量)、重度干旱脅迫(25%田間持水量)4個水分梯度。自6月開始，采用每日稱重補水與土壤水分儀結合的方式控制盆中土壤水分含量。期間不施肥，以便監(jiān)測水分條件的單因素對巨菌草生長影響。

1.4 指標監(jiān)測

每7d(6月16日、6月23日、6月30日、7月7日、7月14日)監(jiān)測每盆巨菌草的株高、葉寬、葉長重要植株形態(tài)指標。其中，株高用皮尺測定從根頸至葉心的垂直高度；葉寬用鋼卷尺測量植株頂端已完全展開的第3片葉的寬度；葉長用鋼卷尺測量植株頂端已完全展開的第3片葉的長度。每個梯度選擇代表性植株4株，連續(xù)時間對其進行測量，每個梯度取平均值。

1.5 數(shù)據(jù)處理

運用Microsoft Excel 2007進行數(shù)據(jù)整理；運用SPSS 24.0計算數(shù)據(jù)平均值和標準誤差；運用One-way ANOVA驗證不同次測量前后植株形態(tài)差值變化及不同水分梯度對植株形態(tài)特征的影響，利用Levene′s test檢驗方差齊性與否，方差齊性時差異程度用Duncan多重比較，反之則用T2 Tamhane′s test多重比較，顯著性水平設置為P=0.05；運用Origin 9.0制圖。

2 結果與分析

2.1 巨菌草植株形態(tài)受水分條件調控的總體變化

巨菌草株高、葉寬、葉長受水分條件變化的顯著影響(P<0.05)，水分的增減調控著巨菌草植株形態(tài)的變化特征。其中，在正常水量(75%田間持水量)狀態(tài)下巨菌草累計株高增量最大(70.45±22.82cm)、累計葉長增量最大(31.58±13.67cm)，在水淹狀態(tài)(100%田間持水量)狀態(tài)下巨菌草累計葉寬增量最大(1.17±0.41cm)，而在重度干旱脅迫(25%田間持水量)狀態(tài)下巨菌草死亡。從株高增額來看，正常水量組>水淹組>輕度干旱脅迫組>重度干旱脅迫組，均有顯著性特征；從葉寬增額來看，水淹組>正常水量組>輕度干旱脅迫組>重度干旱脅迫組，均有顯著性特征；從葉長增額來看，正常水量組>水淹組>輕度干旱脅迫組>重度干旱脅迫組，均有顯著性特征。因此，不同水分條件對巨菌草植株形態(tài)的影響中，正常水量組巨菌草生長最好，水淹組其次，輕度干旱脅迫組次之，重度干旱脅迫組巨菌草無法正常存活。

表1 不同水分條件對甘孜州大渡河干旱河谷區(qū)巨菌草植株形態(tài)的影響

2.2 巨菌草株高差受水分條件調控的變化

追蹤水分調控后巨菌草累積株高生長隨時間的變化如圖1所示。分析圖中數(shù)據(jù)可知，各水分梯度下巨菌草株高差隨時間先增大后減小，且正常水量組和水淹組增幅更明顯，累積量更高，階段性增幅最大可達到29.10cm(6月30日—7月7日水淹組)，而輕度干旱脅迫組在6月30日—7月7日出現(xiàn)負增長(-10.12cm)，說明輕度干旱脅迫已經出現(xiàn)使巨菌草凋萎的現(xiàn)象。此外，重度干旱脅迫組在第1個7d(6月16—23日)內緩慢積累株高，此后逐漸死亡，無觀測值。

圖1 不同水分條件對甘孜州大渡河干旱河谷區(qū)巨菌草株高差的影響

2.3 巨菌草葉寬差受水分條件調控的變化

追蹤水分調控后巨菌草累積葉寬生長隨時間的變化如圖2所示。分析圖中數(shù)據(jù)可知，各水分梯度下巨菌草葉寬差隨時間變化不一，正常水量組先增后減，在6月30日—7月7日有高峰值；水淹組先增后減，在6月23—30日有高峰值；輕度干旱脅迫組先增后減，在6月30日—7月7日有高峰值。且正常水量組和水淹組變幅更明顯，總累積量更高，階段性增幅最大可達到0.68cm(6月30日—7月7日正常水量組)，而輕度干旱脅迫組在6月16—30日出現(xiàn)負增長，說明輕度干旱脅迫已經出現(xiàn)使巨菌草葉片萎焉的現(xiàn)象，而后隨巨菌草滲透性物質調節(jié)作用，從6月30日—7月7日逐漸恢復。此外，重度干旱脅迫組在第1個7d(6月16—23日)內葉寬急劇縮減，此后逐漸死亡，無觀測值。

圖2 不同水分條件對甘孜州大渡河干旱河谷區(qū)巨菌草葉寬差的影響

2.4 巨菌草葉長差受水分條件調控的變化

追蹤水分調控后巨菌草累積葉長生長隨時間的變化如圖3所示。分析圖中數(shù)據(jù)可知，各水分梯度下巨菌草葉長差隨時間變化不一，正常水量組逐漸減少，在6月16—23日有高峰值；水淹組呈先減后增再減的“W”型，在6月16—23日有高峰值；輕度干旱脅迫組先增后減，在6月30日—7月7日有高峰值。且正常水量組和水淹組變幅更明顯，總累積量更高，階段性增幅最大可達到15.64cm(6月16—23日正常水量組)，而輕度干旱脅迫組在7月7—14日出現(xiàn)負增長，說明輕度干旱脅迫已經出現(xiàn)使巨菌草葉片萎焉的現(xiàn)象。此外，重度干旱脅迫組在第1個7d(6月16—23日)內葉長急劇縮減，此后逐漸死亡，無觀測值。

圖3 不同水分條件對甘孜州大渡河干旱河谷區(qū)巨菌草葉長差的影響

3 結論與討論

巨菌草植株形態(tài)(株高、葉寬、葉長)均受水分調控的顯著影響。甘孜州大渡河流域干旱河谷區(qū)引種巨菌草有一定耐水淹、耐干旱脅迫的能力，在50%田間持水量的輕度干旱脅迫中可繼續(xù)生長，但25%田間持水量的重度干旱脅迫中無法正常生長，超過7d后逐漸死亡。在該地區(qū)栽培巨菌草時正常水量(75%田間持水量)生長最好，水淹(100%田間持水量)其次，輕度干旱脅迫(50%田間持水量)次之。

巨菌草是福建農林大學國家菌草工程技術研究中心近年來選育的產量高與抗逆強的新草種，通過在黃河沿岸護土固沙與修復生態(tài)的集成示范，顯示了良好成效與應用前景，實現(xiàn)了當年種草即可發(fā)揮防控水土流失的功效。其根系可延伸至地下2m，且每株須根可覆蓋直徑1m以上，抱沙聚土，充分發(fā)揮了生態(tài)修復與保土固沙作用，展示了大規(guī)模應用潛力與實施草牧菌業(yè)延伸開發(fā)的良好效益。甘孜州水土流失嚴重，草地荒漠化速度加劇，土壤有機質銳減，土壤肥力水平持續(xù)降低，大渡河流域干旱河谷區(qū)受冬夏海陸季風交替影響，干濕季分明，熱量下沉，水分降低，水文狀況惡化[2,3]。水淹脅迫與干旱脅迫是干旱河谷區(qū)雨季及旱季時常出現(xiàn)的嚴酷逆境挑戰(zhàn)，可限制植物的生長[1]，尤其是長達8個月的旱季(9月—4月)。研究區(qū)土壤容重較大，土壤緊實且土壤孔隙度小，說明土壤入滲速率和蓄水量較低，土壤的通透性可能較差，而在此土壤中發(fā)生侵蝕的可能性變大，危害程度更強烈，退化趨勢越強[16-18]。引種巨菌草后，其地下根系生長迅速，能在較短時間內形成須根網絡，牢固地鎖住水分和泥土，防止水土流失，對甘孜州綠化荒山荒坡、防風固沙都具有積極作用；且根系生物量發(fā)達，盤根錯節(jié)，對土壤團聚體具有一定固持作用[19,20]，可提高土壤保水性，同時其自身對干旱環(huán)境會促進分泌防御系統(tǒng)的保護酶來提高抗逆性[21]，這些都將表現(xiàn)在其植株形態(tài)特征上。輕度的干旱脅迫中，巨菌草的生長發(fā)育無明顯受限，而重度干旱脅迫使巨菌草活性氧和防御系統(tǒng)的動態(tài)平衡受到破壞，地上部分(葉、莖等)受害癥狀加重[22-24]，失去彈性，色澤變暗，植株損傷直至死亡。后期應保持觀測物候期及其它農藝性狀，并增加電解質滲透率、相對電導率、丙二醛、可溶性糖、過氧化物酶、過氧化氫酶、超氧化物歧化酶、脯氨酸、可溶性蛋白等生理生化指標的監(jiān)測，以更明晰地了解巨菌草抗旱抗?jié)车捻憫獧C理。此外，巨菌草抗旱性是較為復雜的綜合性狀表現(xiàn)，不僅與干旱脅迫程度相關，還可能與植物生育期及干旱脅迫時間有關，今后需增加幼苗期、分蘗期、拔節(jié)期、成熟期的巨菌草對干旱脅迫的抵抗能力進一步的研究。