吳世華,呂 勇
(廣州大學(xué) 土木工程學(xué)院,廣東廣州 511400)
群體感應(yīng)[1]是指細(xì)菌之間通過分泌信號(hào)分子并檢測(cè)其濃度來感知其菌群密度,進(jìn)而引發(fā)一系列群體行為(如毒素產(chǎn)生、生物發(fā)光、致病性表達(dá)、孢子形成、抗生素分泌、生物膜形成等)。
群體感應(yīng)的發(fā)展為污水處理奠定了一個(gè)較好的基礎(chǔ)。目前群體感應(yīng)主要應(yīng)用于好氧污水處理工藝中,隨著研究的深入,近年來也開始應(yīng)用到厭氧工藝中。
厭氧污水處理工藝中的群體感應(yīng)是深度挖掘厭氧工藝(如厭氧MBR工藝)發(fā)展?jié)摿Φ闹匾芯績?nèi)容,群體感應(yīng)在厭氧MBR中的調(diào)控既有積極效果也有消極效果,只有充分了解群體感應(yīng)調(diào)控的多重效應(yīng),才能更好地應(yīng)用群體感應(yīng)在厭氧MBR中的調(diào)控作用。
過去研究沒有就厭氧工藝中群體感應(yīng)調(diào)控的多重效應(yīng)做系統(tǒng)了解。鑒于此本文就厭氧工藝中群體感應(yīng)調(diào)控的多重效應(yīng)進(jìn)行系統(tǒng)分析,為今后研究群體感應(yīng)在厭氧工藝中的應(yīng)用提供更好的理論依據(jù)。
厭氧顆粒污泥因其剩余污泥產(chǎn)量低,生物質(zhì)濃度高和特定的生物活性等優(yōu)勢(shì)已被廣泛應(yīng)用在污水處理中,但是其形成過程很復(fù)雜。在厭氧污水處理工藝中,主要通過可擴(kuò)散信號(hào)分子(DSF)、種內(nèi)信號(hào)分子(?;呓z氨酸內(nèi)酯,AHL)、種間信號(hào)分子(autoinducter-2,AI-2)三種信號(hào)分子控制群體感應(yīng)調(diào)控顆粒污泥的形成[2],如圖1所示。
圖1 群體感應(yīng)對(duì)厭氧顆粒污泥的影響
DSF主要分布在污泥中,污泥中的DSF會(huì)導(dǎo)致細(xì)菌擴(kuò)散,形成粒徑較小的顆粒污泥,DSF還會(huì)降低EPS的產(chǎn)生,從而阻礙了污泥顆?;男纬伞I-2主要分布在水中,AI-2可以加速縮短大顆粒之間間隙,促進(jìn)顆粒污泥的形成,加速了污泥的顆粒化[3]。AHL多分布在污泥表面,AHL會(huì)導(dǎo)致細(xì)菌的生長模式從懸浮生長過渡到附著生長,從而促進(jìn)了顆粒的形成。
污水處理中膜污染的主要污染物質(zhì)是EPS、SMP,研究發(fā)現(xiàn)厭氧工藝中也存在群體感且可調(diào)控EPS、SMP的產(chǎn)生,這為減緩膜污染提供了一個(gè)新思路。研究發(fā)現(xiàn),在厭氧MBR工藝中群體感應(yīng)猝滅是控制群體感應(yīng)的有效方法。如乳酸桿菌屬可以有效控制生物膜污染,兼性群體猝滅菌FQQ-C6、FQQ-C8和FQQ-C10可以顯著降低EPS的產(chǎn)生。將帶有群體感應(yīng)猝滅效應(yīng)的Microbacterium.Sp嵌入藻酸鹽珠中運(yùn)行的厭氧MBR反應(yīng)器的運(yùn)行時(shí)間可以延長8~10倍,并且膜污染中的EPS、SMP均顯著的降低。所以厭氧MBR工藝中的膜污染也可以通過控制群體感應(yīng)猝滅來緩解膜污染。
厭氧氨氧化是目前最捷徑的生物脫氮工藝,但厭氧氨氧化細(xì)菌生長緩慢其啟動(dòng)時(shí)間長,為了使厭氧氨氧化工藝更好地應(yīng)用到實(shí)際規(guī)模中,就得縮短厭氧氨氧化工藝的啟動(dòng)時(shí)間。研究發(fā)現(xiàn),群體感應(yīng)可以根據(jù)菌群密度來調(diào)節(jié)基因的表達(dá)進(jìn)而提高厭氧菌的細(xì)菌生長速率、活性和提升脫氮率。通過引入外源C6-HSL和C8-HSL可顯著提高厭氧菌的活性和生長速度,而C12-HSL 也可以增加整個(gè)細(xì)菌群落的生長速率。
厭氧污水處理工藝中的群體感應(yīng)可以調(diào)控很多生物過程,并且調(diào)控的效應(yīng)是多重的,它們相互交錯(cuò),彼此影響,如圖2所示。
圖2 群體感應(yīng)調(diào)控的多重效應(yīng)
3.1.1 生物膜的形成
膜污染問題是污水處理工藝發(fā)展的最大障礙,了解生物膜形成的成因?qū)δの廴镜目刂凭哂兄匾饬x。在厭氧污水處理工藝中,存在多個(gè)群體感應(yīng)共同調(diào)控生物膜的形成,如在厭氧條件下,AI-1可以誘導(dǎo)腸炎沙門氏菌生物膜的形成[4],同時(shí),流化床顆粒的產(chǎn)甲烷活性和生物質(zhì)含量對(duì)生物膜形成過程也產(chǎn)生較大影響[5]??梢姡锬さ男纬膳c群體感應(yīng)活性息息有關(guān),受多重群體感應(yīng)共同調(diào)控。
3.1.2 EPS的產(chǎn)生
EPS的產(chǎn)生也是多個(gè)群體感應(yīng)共同調(diào)控的結(jié)果。如厭氧MBR反應(yīng)器中QQ菌可以減少EPS的產(chǎn)生及有效地猝滅群體感應(yīng)[6];厭氧消化中營養(yǎng)性產(chǎn)乙酸菌和產(chǎn)甲烷菌可以通過QS系統(tǒng)雙向調(diào)節(jié)其EPS產(chǎn)量[7];EPS還受菌群種內(nèi)調(diào)節(jié)或種間協(xié)調(diào)影響[8]。厭氧顆粒污泥在形成的過程中EPS的產(chǎn)生會(huì)受到厭氧顆粒污泥不同部位的不同信號(hào)分子的調(diào)節(jié)。兼性群體猝滅菌FQQ-C6,F(xiàn)QQ-C8和FQQ-C10也會(huì)顯著降低EPS的產(chǎn)生。
3.2.1 HSL調(diào)控
研究表明,C8-HSL通過調(diào)節(jié)EPS合成在促進(jìn)厭氧制粒中起重要作用。但也有研究發(fā)現(xiàn),C8-HSL能夠增強(qiáng)厭氧氨氧化細(xì)菌其活性和增長速率??梢姡珻8-HSL既能對(duì)厭氧顆粒污泥的形成起促進(jìn)作用又可以促進(jìn)厭氧氨氧化[9]。C12-HSL 可以增加整個(gè)細(xì)菌群落的生長速率,但是由于其促進(jìn)的是異養(yǎng)細(xì)菌的生長,會(huì)導(dǎo)致厭氧氨氧化活性降低。
3.2.2 pH調(diào)控
群體感應(yīng)調(diào)控酸化會(huì)改變工藝中的pH,pH升高會(huì)大大減少厭氧污水生物膜產(chǎn)生的硫化物和甲烷[10]。pH也會(huì)影響顆粒強(qiáng)度,最終導(dǎo)致厭氧顆粒污泥的變性。低pH和相關(guān)的低游離氨濃度對(duì)于MBBR中穩(wěn)定的厭氧氨氧化活性至關(guān)重要[11]。因此群體感應(yīng)調(diào)控pH會(huì)對(duì)產(chǎn)甲烷[12–13]、硫酸鹽還原[14–15]、厭氧酸化[16]等均有影響。
厭氧污水處理相關(guān)過程中常見的群體感應(yīng)現(xiàn)象及其作用見表1。
表1 厭氧污水處理相關(guān)過程中常見的群體感應(yīng)現(xiàn)象及其作用
在不同的生物過程中,群體感應(yīng)的調(diào)控效果是不同的,有積極作用也有消極作用,故了解群體感應(yīng)在各個(gè)生物過程中相互聯(lián)系與影響,這樣才能更好地應(yīng)用群體感應(yīng)在厭氧污水處理工藝中的調(diào)控作用。
目前大部分研究都是群體感應(yīng)對(duì)單個(gè)生物過程的影響,很少有群體感應(yīng)對(duì)多個(gè)生物過程同時(shí)調(diào)控的研究。關(guān)于群體感應(yīng)的研究大部分是基于實(shí)驗(yàn)室規(guī)模的小試試驗(yàn),對(duì)于其應(yīng)用在實(shí)際工藝中的處理效果尚未知。畢竟實(shí)際工藝有較多的不確定因素,因此可以在小試的基礎(chǔ)上,模擬更加復(fù)雜的污水處理工藝進(jìn)行中試試驗(yàn)。群體感應(yīng)在厭氧污水處理工藝中的調(diào)控機(jī)制具有多重效應(yīng),找出群體感應(yīng)在消極作用于積極作用之間的平衡點(diǎn)對(duì)群體感應(yīng)在污水處理工藝中的調(diào)控作用具有重大意義。隨著科學(xué)的發(fā)展,研究的深入,群體感應(yīng)會(huì)在厭氧污水處理工藝中得到快速的發(fā)展。