退化程度對瑪沁高寒草甸植物群落及土壤持水能力的影響

張宇恒，張 莉，張秀娟，楊永勝，王軍邦，徐興良，黃煜茹，趙求東，李英年，周華坤

（1. 長江大學(xué)園藝園林學(xué)院, 湖北 荊州 434025；2. 中國科學(xué)院西北高原生物研究所 / 青海省寒區(qū)恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點實驗室,青海 西寧 810001；3. 中國科學(xué)院高原生物適應(yīng)與進化重點實驗室，青海 西寧 810001；4. 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所 / 生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點實驗室，北京 100101；5. 中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院, 甘肅 蘭州 730000）

三江源區(qū)位于我國青海省南部，平均海拔3 500～4 800 m，是長江、黃河、瀾滄江的發(fā)源地，素有“中華水塔”之美譽[1]，是我國重要的生態(tài)安全和水源涵養(yǎng)功能區(qū)。三江源區(qū)高寒草甸面積1.279 × 105km2，占該地區(qū)總土地面積的78.72%[2]，其分布區(qū)域廣闊，發(fā)育環(huán)境多樣，在水源涵養(yǎng)、生物多樣性保護和碳匯等方面起著不可替代的生態(tài)屏障作用[3]。然而，自20 世紀90 年代開始，受氣候變暖、鼠蟲危害、冰川縮減、凍土退化及人類活動加劇等諸多因素的綜合影響，三江源高寒草甸區(qū)域發(fā)生了不同程度的退化，這導(dǎo)致該地區(qū)水土流失日趨嚴重、土地貧瘠化、物種多樣性減少、土壤結(jié)構(gòu)遭到破壞、草原鼠害猖獗及草地沙化面積不斷擴大等一系列生態(tài)問題[4]，不但危及區(qū)域生態(tài)安全，而且影響牧區(qū)經(jīng)濟的可持續(xù)發(fā)展，給當(dāng)?shù)啬撩裆a(chǎn)生活帶來了巨大影響。隨著全社會對生態(tài)環(huán)境問題的日益重視，三江源高寒草甸退化問題受到了生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的廣泛關(guān)注[5]。

目前，相關(guān)學(xué)者對草地退化的成因、演替過程、影響因素以及恢復(fù)措施等進行了較為廣泛的研究[6-7]。研究發(fā)現(xiàn)，隨著退化程度的增加，土壤抗侵蝕能力、土壤有機質(zhì)、全氮及速效鉀含量呈先增加后降低的趨勢[8-9]，植被地上、地下生物量及土壤微生物數(shù)量顯著下降，在真菌數(shù)量和脲酶活性方面尤為顯著[10]。在極度退化階段呈現(xiàn)“黑土灘”地貌[11]。土壤持水能力是評價土壤水分調(diào)節(jié)能力和涵養(yǎng)水源的重要指標(biāo)，與土壤結(jié)構(gòu)等指標(biāo)密不可分[12]。目前，有關(guān)高寒草甸退化過程中的研究多集中在土壤理化性質(zhì)、土壤水文特征、土壤酶活性及微生物等方面[4,12-14]，鮮有涉及高寒草甸植被群落結(jié)構(gòu)與水源涵養(yǎng)方面的研究，綜合分析不同退化程度高寒草甸的植物群落特征與土壤持水能力特征，對于了解高寒草甸退化演替的生態(tài)學(xué)過程、診斷草地生態(tài)健康具有重要意義，可便于管理部門采取合理的管理措施以防止高寒草地生態(tài)進一步惡化。

為此，本研究選取瑪沁高寒草甸不同退化程度樣地，結(jié)合野外調(diào)查和室內(nèi)分析，量化退化程度對該區(qū)域植被群落結(jié)構(gòu)和土壤持水特征的影響，以期為揭示三江源高寒草甸退化過程中植被演替及生態(tài)功能變化提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于瑪沁縣大武鄉(xiāng)德爾尼銅礦附近(34°23′27.6″ N, 100°15′28.8″ E)，海拔3 780 m，氣候為典型高原大陸性氣候，無四季之分，有冷暖季之別。年平均溫度為-0.4 ℃，其中最低氣溫在1 月，為-12.4 ℃；最高氣溫在7 月，為9.8 ℃[15]。年均降水量為508.5 mm，全年60%的降水量集中在6 月 - 8月。土壤類型為高山草甸土和高山灌叢土。該區(qū)常見的優(yōu)勢種有矮生嵩草(Kobresia humilis)、垂穗披堿草(Elymus nutans)、異針茅(Stipa aliena)。伴生種有高山嵩草(K. pygmaea)、細葉亞菊(Ajania tenuifolia)、西伯利亞蓼(Polygonum sibiricum)、附地菜(Trigonotis peduncularis)、委陵菜(Potentilla)等[16]。該區(qū)域植株低矮，生態(tài)系統(tǒng)脆弱，易受擾動。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗設(shè)計

試驗于2020 年8 月開展，依據(jù)退化草地評價等級標(biāo)準(原生植被蓋度 ＞ 80%，輕度退化蓋度70%～85%，重度退化蓋度30%～50%)[15]，選取3 個退化梯度的樣地，依次為原生植被、輕度退化、重度退化，樣地間距約20 m。每個樣地設(shè)置0.5 m × 0.5 m 群落樣方和分種樣方各3 個，即每個處理3 個重復(fù)，樣方間距為5 m。

1.2.2 植被群落調(diào)查和樣品采集

植物群落調(diào)查：在各樣方內(nèi)，用直尺測量地上植物群落的平均高度(在每個樣方內(nèi)測定10 次記錄，取平均值)和單種的植株高度，用針刺法測定植被群落的總蓋度和單種植被的分蓋度。

地上生物量：首先進行群落樣品采集，在樣方內(nèi)先分揀出凋落物，再用剪刀齊地面剪去植被地上部分，分別裝入信封并標(biāo)記。同時，在分種樣方內(nèi)進行分種樣品采集，將刈割采集的每個植物種分別裝袋，標(biāo)記。將群落生物量和分種生物量樣品均帶回實驗室，置于65 ℃烘箱中烘至恒重，稱重，得到群落和分種地上生物量。

地下生物量和土壤：在群落樣品采集樣方內(nèi)，用直徑為7 cm 的土鉆分層(0 - 5、5 - 10、10 - 20、20 -30、30 - 50、50 - 70 cm)采集植物根系和土壤，每個土層采集3 鉆樣品合為一體，然后用2 mm 篩子將土壤和植物根系分離標(biāo)記，將取得的土樣帶回實驗室備用。根系經(jīng)清洗后裝入信封，在65 ℃的烘箱內(nèi)烘至恒重，稱重。

土壤容重：采用環(huán)刀法，在分種群落樣方內(nèi)，挖取1 m 深的土壤剖面，用直徑為5 cm、高5 cm 的環(huán)刀分層(0 - 5、5 - 10、10 - 20、20 - 30、30 - 50、50 -70 cm)采集原狀土壤，帶回實驗室，測定土壤容重、持水能力及飽和導(dǎo)水率。

1.2.3 群落物種多樣性

物種多樣性指數(shù)(species diversity index, H′)、優(yōu)勢度(Simpson, C)、均勻度(eveness, J)、重要值(important value, IV)的計算公式如下：

1.2.4 土壤持水能力及容重

土壤持水量：首先將采集裝有原狀土的環(huán)刀揭去上、下底蓋，僅留一墊有濾紙的帶孔底蓋，放置平底盆內(nèi)注入并保持盆中水層高度至環(huán)刀上沿為止，使其吸水達12 h，此時環(huán)刀土壤中所有非毛管孔隙及毛管孔隙均充滿了水分，蓋上上、下底蓋，水平取出，擦干環(huán)刀外沾的水，稱取重量(M1)；然后去掉底蓋，放置在鋪有干砂的平底盤中2 h，此時環(huán)刀中土壤的非毛管水分已經(jīng)全部流出，但環(huán)刀中土壤的毛細管仍充滿水分，蓋上底蓋，立即稱重(M2)；再將上述稱量M2的環(huán)刀，揭去上、下底蓋，繼續(xù)放置于鋪有干砂的平底盤中48 h，蓋上上、下底蓋稱重(M3)。按照下列公式分別計算土壤飽和持水量、毛管持水量及田間持水量：

式中：W1為土壤飽和持水量(%)；W2為土壤毛管持水量(%)；W3為土壤田間持水量(%)；M為環(huán)刀重量(g)；B為環(huán)刀內(nèi)烘干的土壤重量(g)；A為濾紙重量(g)；M1為吸水12 h 的土壤和環(huán)刀的重量(g)；M2代表放在平盤中2 h 的土壤和環(huán)刀的重量(g)；M3代表放在平盤中48 h 的土壤和環(huán)刀的重量(g)。

土壤容重：將采集的環(huán)刀放置于105 ℃的烘箱內(nèi)，烘干至恒重稱重，按照下列公式計算：

式中：D為土壤容重(g·cm-3)；M4為烘干的土壤和環(huán)刀總重量(g)；M為環(huán)刀重量(g)；V為環(huán)刀體積(cm3)。

土壤飽和導(dǎo)水率：采用定水頭法測定土壤飽和導(dǎo)水率。將原狀環(huán)刀土樣有孔蓋一端朝下，覆上濾紙，蓋上環(huán)刀孔蓋，浸入水面與環(huán)刀上口接近平齊的水中，浸泡8 h 之后將環(huán)刀取出，揭去環(huán)刀蓋，用膠帶將其與另外一個空環(huán)刀連接，并放置在已架設(shè)好鐵架臺的三角漏斗上，馬氏瓶出水口距環(huán)刀內(nèi)土壤表面的高度為3 cm。安裝完成后，馬氏瓶開始供水，使土壤表層形成3 cm 的穩(wěn)定水層，持續(xù)供水4 h 后測定，每隔5 min 記錄滲出水量，同時記錄水溫。當(dāng)最終測定的滲出水量基本不變或者循環(huán)出現(xiàn)時，停止測定。取最終穩(wěn)定值計算飽和導(dǎo)水率(Ks)。

式中：Q為一段時間內(nèi)的流量(cm3)；L為土柱高度(cm)；A為土柱截面積(cm2)；t為時間(s)；H為水頭高度(cm)。

為方便計算，取t= 10，得出：

式中：K10為溫度等于10 ℃時的飽和導(dǎo)水率(mm·min-1)；Ks為t℃時的飽和導(dǎo)水率(mm·s-1)；t為測量時的水溫(℃)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2016 進行數(shù)據(jù)整理；采用SPSS 23.0 軟件進行各指標(biāo)的One-way ANOVA 統(tǒng)計分析，顯著性水平為0.05；采用Origin 2018 作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物群落結(jié)構(gòu)

2.1.1 植被蓋度和高度

隨著退化程度的加劇，高寒草甸植被的總蓋度和植物高度逐漸降低(圖1)。從原生植被至重度退化階段，植被群落總蓋度和高度分別顯著下降了58.5%和41.1% (P＜ 0.05)。

圖1 三江源高寒草甸不同退化程度下植物平均高度及總蓋度Figure 1 Average height and total coverage of alpine meadow under different degradation levels in the Three Rivers Source Region

2.1.2 物種豐富度與重要值

隨著退化程度的加劇，高寒草甸植物群落物種豐富度明顯降低，植物群落的物種組成也發(fā)生了顯著變化(表1)。其中，原生植被樣地植被群落共計36 種，分屬16 科，其中，菊科7 種，莎草科4 種；輕度退化樣地植被群落共25 種，分屬14 科，其中，菊科3 種，莎草科3 種；重度退化樣地植被群落共21 種，其中菊科2 種，莎草科2 種。原生植被樣地植被群落主要由矮生嵩草、高山嵩草及麻花艽(Gentiana straminea)等構(gòu)成，其重要值分別為8.99、8.35 和6.98；輕度退化樣地植被群落主要由鵝絨委陵菜(Potentilla anserina)、細葉亞菊及高山嵩草等構(gòu)成，其重要值分別為22.66、10.25 和8.86；重度退化樣地植被群落主要由鵝絨委陵菜、西伯利亞蓼及附地菜等構(gòu)成，其重要值分別為29.90、25.11 和10.33。隨著高寒草甸退化程度的加劇，高山嵩草等物種消失，毒雜草成為優(yōu)勢種，導(dǎo)致草地生產(chǎn)功能減弱。

表1 瑪沁高寒草甸不同退化程度下植物群落參數(shù)及重要值Table 1 Plant community parameters and important values under different degradation degrees in Maqin alpine meadow

續(xù)表1Table 1 (Continued)

2.1.3 物種多樣性

退化程度加劇降低了高寒草甸植被群落的物種多樣性、豐富度、均勻度和優(yōu)勢度(圖2)。重度退化樣地的多樣性指數(shù)較原生植被顯著降低了25.6%(P＜ 0.05)，均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)分別下降了5.4%和3.9%，但均未達到顯著水平(P＞ 0.05)。

圖2 瑪沁高寒草甸不同退化程度下植物物種多樣性指數(shù)Figure 2 Plant species diversity index under different degradation levels in Maqin alpine meadow

2.2 植物生物量

隨著退化程度的加劇，高寒草甸的地上、地下及總生物量均呈逐漸減少趨勢(圖3A)。與原生植被樣地相比，重度退化樣地地上、地下及總生物量分別下降了49.8%、71.1%和70.0%，差異均達到顯著水平(P＜ 0.05)。高寒草甸地下生物量主要集中在0 - 5 cm，占據(jù)地下總生物量的81% (圖3B)。同時，不同土層地下生物量對退化程度的響應(yīng)差異較大。其中，隨著退化程度的加劇，表層(0 - 5 cm)地下生物量逐步降低，重度退化較原生植被顯著下降了82.2% (P＜ 0.05)；輕度退化顯著提高了5 - 10 cm地下生物量(P＜ 0.05)。退化程度對高寒草甸深層(50 - 70 cm)地下生物量則無顯著影響(P＞ 0.05)。

圖3 瑪沁高寒草甸不同退化程度下地上、地下總生物量(A)及不同土層的地下生物量(B)Figure 3 Total aboveground and belowground biomass (A)and belowground biomass of different soil layers (B) of Maqin alpine meadow at different degradation levels

2.3 土壤容重與持水能力

2.3.1 土壤容重

退化程度對高寒草甸不同土層土壤容重的影響差異明顯，在0 - 20 cm 土層影響最大(表2)。隨著退化程度加劇，0 - 5 cm 土層土壤容重顯著增加(P＜0.05)，與原生植被相比，重度退化樣地0 - 5 cm 土壤容重顯著提高了41.0% (P＜ 0.05)；5 - 10 cm 土壤容重隨退化程度加劇呈先增加后降低趨勢，差異未達到顯著水平(P＞ 0.05)；10 - 20 cm 土層土壤容重隨退化程度加劇呈逐步降低趨勢，重度退化樣地10 -20 cm 土壤容重比原生植被顯著降低了18.9% (P＜0.05)。隨著土壤深度的增加，退化程度對土壤容重的影響逐漸減弱，20 - 70 cm 土層的土壤容重?zé)o顯著變化(P＞ 0.05)。

表2 瑪沁高寒草甸不同退化程度下土壤容重及持水特征參數(shù)Table 2 Characteristics parameters of soil bulk density and water holding capacity at different degradation levels in Maqin alpine meadow

2.3.2 土壤飽和導(dǎo)水率與持水能力特征

退化程度對高寒草甸土壤飽和導(dǎo)水率與持水能力的影響主要集中在0 - 20 cm 土層，退化程度對二者的影響程度受土壤深度的影響(表2)。隨著退化程度加劇，高寒草甸0 - 5 cm 土層土壤飽和導(dǎo)水率、飽和持水量、毛管持水量及田間持水量逐步降低，與原生植被相比，重度退化樣地0 - 5 cm 土壤飽和導(dǎo)水率、飽和持水量、毛管持水量及田間持水量分別顯著降低了84.4%、41.7%、41.4%和42.9% (P＜ 0.05)。隨著退化程度加劇，5 - 10 cm 土層土壤飽和導(dǎo)水率、飽和持水量及毛管持水量無顯著變化(P＞ 0.05)，田間持水量呈先降低后穩(wěn)定的趨勢。10 - 20 cm 土層飽和持水量、毛管持水量及田間持水量隨退化程度加劇呈逐步增加趨勢，飽和導(dǎo)水率則呈先增高后降低趨勢，重度退化樣地10 - 20 cm 土壤飽和導(dǎo)水率、飽和持水量、毛管持水量及田間持水量較原生植被分別顯著增加了100.0%、37.4%、35.8%和42.2%(P＜ 0.05)。隨著土層的加深，退化程度對土壤飽和導(dǎo)水率與持水能力的影響逐漸減弱，50 - 70 cm 土層下四者均無顯著變化(P＞ 0.05)。

3 討論

3.1 退化程度對瑪沁高寒草甸植被群落結(jié)構(gòu)的影響

高寒草地生態(tài)系統(tǒng)逐漸退化主要表現(xiàn)在生物多樣性的受損與生態(tài)系統(tǒng)循環(huán)的喪失。本研究結(jié)果表明，隨著退化程度的加劇，高寒草甸植被蓋度、植被群落高度及物種數(shù)量等特征均呈逐漸降低趨勢；輕度和重度退化樣地的多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)低于原生植被樣地，重度退化樣地的優(yōu)勢度指數(shù)比輕度退化降低了57.9%，這與前人的研究結(jié)果基本一致[17-18]。出現(xiàn)這種結(jié)果的原因主要有：1)隨著退化程度加劇，土壤肥力下降，持水能力降低，而相較雜類草，以禾本科、豆科和莎草科為主的優(yōu)良牧草對水分和養(yǎng)分變化敏感，導(dǎo)致草地植被種間競爭格局改變，從而使退化樣地的群落多樣性指數(shù)與均勻性指數(shù)均低于原生植被樣地[19]。2)過度放牧往往導(dǎo)致草地退化，過量的放牧家畜選擇性地采食營養(yǎng)價值高、適口性好的優(yōu)良牧草，導(dǎo)致草地植被優(yōu)勢種逐漸被毒雜草所取代，使其生活力與競爭能力減弱，最終導(dǎo)致群落物種多樣性指數(shù)隨著植被退化程度的加劇而降低[17]。

3.2 退化程度對瑪沁高寒草甸生物量的影響

生物量是目前衡量草地植物生產(chǎn)力和植物生長發(fā)育的重要指標(biāo)之一，也是生態(tài)系統(tǒng)健康評價的重要依據(jù)[20]。本研究結(jié)果顯示，隨著草地退化程度的加劇，地上、地下及總生物量均呈下降趨勢，原生植被樣地地上、地下生物量顯著高于重度退化樣地，這與前人在天祝高寒草甸的研究結(jié)果相似[21-22]。這主要是因為在高寒草甸退化演替過程中，植被物種多樣性、植被蓋度和高度逐步降低，導(dǎo)致地上植被部分和土壤中活根系的數(shù)量逐漸減少，土壤中的死根部分在微生物作用[23]與高原鼠兔(Ochotona curzoniae)等嚙齒類動物活動影響下逐步降低[17,24-25]。與0 - 5 cm地下生物量變化趨勢不同，5 - 30 cm 地下生物量在輕度退化下最高，這主要是因為：1)高寒草甸退化過程中，根系致密的禾本科和莎草科植物逐步被深根性的雜類草代替，造成輕度退化樣地深層土壤地下生物量高于原生植被樣地，且隨著退化程度的進一步加劇，樣地物種數(shù)顯著降低，造成其地上、地下生物量的降低[26-27]。2)在輕度退化草地上存在一定強度的放牧活動，家畜的適度啃食去除了植物的頂端生長點與衰老組織，刺激了植被的補償性生長；同時踐踏促進了植物側(cè)分生組織的生長；家畜排泄物為土壤供給養(yǎng)分，提高土壤肥力，為植物生長提供養(yǎng)分，因此輕度退化樣地植物出現(xiàn) “超補償性”生長現(xiàn)象[28-29]。

3.3 退化程度對瑪沁高寒草甸水源涵養(yǎng)功能的影響

土壤飽和導(dǎo)水率、土壤飽和持水量、毛管持水量、田間持水量是衡量土壤導(dǎo)水和持水能力的重要參數(shù)，用以衡量土壤通透性和貯水能力。同時，容重可表征土壤結(jié)構(gòu)狀況與土壤的松緊程度，可用于評價土壤的水源涵養(yǎng)功能[23]。本研究表明，高寒草甸0 -5 cm 土層土壤容重隨退化程度的加劇逐步增大，飽和持水量、毛管持水量及田間持水量呈下降趨勢，這與岳廣陽等[30]和徐翠等[31]的研究結(jié)果一致，因為高寒草甸植被的根系主要集中在0 - 10 cm 土層，莎草科植物擁有龐大的地下根系，使得高寒草甸形成相對穩(wěn)定的草氈層，隨著退化程度的加劇，高寒草甸草氈層消失，植被物種數(shù)、蓋度、生物量逐步降低，植被群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，土壤有機質(zhì)和腐殖質(zhì)含量逐漸減少，土壤逐漸貧瘠化，導(dǎo)致植被根系減少，土壤孔隙度和水分滲透能力減弱[8,11,32-33]，土壤容重逐步增加，土壤持水能力及飽和導(dǎo)水率顯著降低。這也說明草氈層(淺層土壤)是高寒草甸保持該區(qū)域水源涵養(yǎng)功能及通透性的關(guān)鍵所在。值得注意的是，本研究中隨著退化程度的加劇，高寒草甸10 - 20 cm 土層出現(xiàn)容重降低、土壤持水量等指標(biāo)增加的現(xiàn)象，這可能與高寒草甸退化過程中深根性的雜類草逐漸替代須根系的禾本科和莎草科植物有關(guān)[33]。

4 結(jié)論

1) 隨著退化程度的加劇，高寒草甸植被群落的總蓋度、平均高度、物種多樣性、物種數(shù)、豐富度、多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)均逐步下降，其中重度退化樣地的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)較原生植被分別降低了25.6%、5.4%和33.9%。

2) 地上、地下生物量均隨退化程度加劇而減少，與原生植被樣地相比，重度退化樣地地上、地下及總生物量分別顯著下降了49.8%、71.1%和70.0%，同時研究發(fā)現(xiàn)輕度退化的高寒草甸出現(xiàn)“超補償性”生長現(xiàn)象。

3) 退化程度對土壤持水能力的影響主要集中在0 - 5 cm，隨著高寒草甸退化程度加劇，莎草物種逐漸被雜類草取代，土壤持水能力大幅度降低。在0 - 5 cm 土層土壤飽和導(dǎo)水率、飽和持水量、田間持水量、毛管持水量均逐漸降低。