祁連山三種主要喬木林細根生物量比較

吳春榮, 邢彩萍

(1.甘肅省治沙研究所， 蘭州 730000; 2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院， 蘭州 730070)

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祁連山三種主要喬木林細根生物量比較

吳春榮1, 邢彩萍2

(1.甘肅省治沙研究所， 蘭州 730000; 2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院， 蘭州 730070)

采用根鉆法采集細根，分析了祁連山中段寺大隆林區(qū)3種主要喬木植被青海云杉純林、楊樹純林和祁連圓柏純林的細根生物量、土壤含水量、土壤容重和土壤養(yǎng)分狀況，并在3種森林群落之間進行了比較研究，旨在為該區(qū)提高森林生產(chǎn)力和根系碳匯的后續(xù)研究提供理論依據(jù)。結(jié)果表明：研究區(qū)內(nèi)3種喬木植被總細根生物量和活細根生物量之間呈極顯著正相關(guān)，而細根生物量和土壤水分與土壤容重均呈顯著負相關(guān)，土壤養(yǎng)分和土壤含水量對細根生物量有著積極的促進作用。3種植被類型的細根生物量都集中分布在20—40 cm土層，而且楊樹林分依次是青海云杉林分的154倍、祁連圓柏純林的308倍；3種植被類型的土壤容重依次為Sd楊>Sd柏>Sd杉，且兩兩之間差異顯著；0—10 cm土壤含水量差異顯著，青海云杉純林遠高于其他兩種喬木植被；另外，3種植被類型土壤中含有的碳、氮含量差異也比較顯著。

喬木植被; 細根生物量; 土壤含水量; 土壤容重; 土壤養(yǎng)分

根系是植物重要的功能器官，既為植物吸收水分和養(yǎng)分、固定地上部分，又通過呼吸周轉(zhuǎn)消耗光合產(chǎn)物，向土壤輸送有機質(zhì)。特別是直徑≤2 mm細根，是植物根系中最活躍和最敏感的部位，具有巨大的吸收表面積，同時因其生長快、周轉(zhuǎn)迅速，并在森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動、以及生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力等方面發(fā)揮著重要作用[1-5]。但是，由于森林生態(tài)系統(tǒng)本身的復(fù)雜性，加上根系處理需要消耗大量時間，而且與地上部分相比，對根的處理需要更專業(yè)的技術(shù)，致使人類對自然生態(tài)系統(tǒng)中植物根系的研究始于20世紀(jì)70年代以后。近年來，國內(nèi)外很多學(xué)者對細根的分解、壽命和周轉(zhuǎn)，以及森林生態(tài)系統(tǒng)中碳和養(yǎng)分的生態(tài)循環(huán)有了較為深入的詳細研究；研究表明，細根生物量只占森林總生物量的5%左右，但其生長量占到森林初級生產(chǎn)力的50%～75%；土壤碳庫是森林生態(tài)系統(tǒng)碳庫的重要組成部分，1 m3森林蓄積量就能固定850 kg的CO2；同時得出，細根生物量通常隨樹齡增加而增加，在一定時期達到最大值，然后逐漸下降并趨于穩(wěn)定；土壤含水量和容重則在很大程度上影響細根的垂直分布[6]。森林細根作為土壤碳庫的重要來源，已越來越受到碳循環(huán)研究者的關(guān)注。

祁連山是我國西北地區(qū)主要的高大山系之一，發(fā)育了我國西北干旱區(qū)疏勒河、黑河和石羊河三大內(nèi)陸河，是各流域維持生態(tài)平衡的重要保障，更是內(nèi)陸河流域綠洲發(fā)育的生命源泉。目前，對祁連山區(qū)的研究主要集中在保護區(qū)水資源可持續(xù)利用、植物群落及區(qū)系和森林災(zāi)害預(yù)防等方面，而關(guān)于該區(qū)森林植被固碳以及細根生物量方面的研究較少?；谝陨显颍狙芯恳云钸B山國家級自然保護區(qū)中段西水林場3種祁連圓柏、楊樹和青海云杉純林主要喬木植被作為主要研究對象，對3種森林植物的細根生物量、土壤含水量、土壤容重和土壤養(yǎng)分進行試驗分析，并在3種植被類型之間進行比較研究，以期為該區(qū)植被利用和植被固碳方面的后續(xù)研究提供理論依據(jù)。

1 研究材料與方法

1.1 研究區(qū)概括

研究區(qū)位于甘肅省張掖市肅南縣祁連山中段寺大隆林區(qū)，地理位置為37°25′—39°63′N，99°54′—102°13′E，海拔2 500～3 600 m，屬大陸性寒溫帶半濕潤半干旱氣候區(qū)。該地區(qū)年平均氣溫3.7℃，1月平均氣溫-13℃，7月平均氣溫11℃；年均降水量436 mm，降雨集中在5—9月，占全年降水量的89%，年蒸發(fā)量1 061.8 mm，年均相對濕度60%，年日照時數(shù)1 892.6 h，土壤和植被隨地形和氣候的差異形成明顯的垂直帶分布。山地森林—草原植被帶分布于海拔2 500～3 300 m，陰坡和半陰坡分布著青海云杉林(Piceacrassifolia)，并伴生有：山生柳(Salixoritrepha)、鬼箭錦雞兒(Caraganajubata)、金露梅(Potentillafruticosa)、小葉忍冬(Loniceramicrophylla)和銀露梅(Potentillaglabra)等灌叢；陽坡和半陽坡為高山草甸，建群種為紫花針茅(Stipapurpurea)、甘青針茅(Stipaprzewalskyi)，并零星分布有楊樹(Poplar)、祁連圓柏(Sabinaprzewalskii)疏林，伴生有金露梅、銀露梅、高山繡線菊(Spiraeaalpina)、薔薇(Rosaceae)等灌叢；土壤類型為森林灰褐土。海拔3 300～3 600 m為亞高山灌叢草甸植被帶，陰坡和半陰坡分布杜鵑灌叢和山柳灌叢，主要建群種為青海杜鵑(Rhododendronqinghaiense)、山生柳等，灌叢下分布有嵩草(Kobresiamyosuroides)、高山龍膽(Gentianaalgida)和蘚類等耐低溫植物；陽坡、半陽坡分布有嵩草草甸，并伴生有金露梅灌叢；土壤類型為亞高山灌叢草甸土[7]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置 選取林相良好，具有典型代表性的青海云杉純林、祁連圓柏純林和楊樹純林進行調(diào)查采樣(表1)，調(diào)查各采樣點內(nèi)喬木個體數(shù)量，并測量其內(nèi)每棵喬木的胸徑。在每種植被類型下隨機設(shè)置3個樣地，樣地間隔至少30 m，樣地面積均為1 000 m2(20 m×50 m)。在每塊典型樣地內(nèi)隨機選3個采樣點，構(gòu)成3個重復(fù)，調(diào)查結(jié)果取其平均值。

表1 樣地基本信息采集表

1.2.2 野外采樣 利用內(nèi)徑為9 cm的土鉆采集細根，在青海云杉純林、祁連圓柏純林和楊樹純林的各樣地內(nèi)隨打鉆采樣深度均為40 cm，分為0—20，20—40 cm兩層、3個重復(fù)，依次鉆取完整土芯，把每層的樣品分別標(biāo)記裝入塑料袋內(nèi)，然后帶回實驗室放置在-4℃冰箱內(nèi)冷藏。采用環(huán)刀法，自上而下，按照0—10，10—20，20—30，30—50，50—100 cm分5層取出完整的容重土樣；并在每一土層中用鋁盒收集適量土壤，用于土壤含水量的測定。同時，在3種植被類型下的每個樣地中心設(shè)置1個長1 m、寬0.5 m、深0.5 m的土壤剖面，分5層取樣，在室溫下自然風(fēng)干，挑揀植物殘體、石塊等雜物，進行土壤含水量、容重和土壤有機碳含量的測定。

1.2.3 室內(nèi)分析及計算 把土芯從塑料袋取出，分別放入盆中用自來水浸泡2 h，在0.9 mm孔徑的土壤篩內(nèi)流水沖洗，除去根系粘連的土壤。過40目篩，得到3種植物類型各層的根系樣品。將洗凈的根系編號，挑出直徑≤2 mm的細根，并根據(jù)細根的表皮顏色、彈性、彎折角度和表皮與中柱分離程度的難易，區(qū)分活細根和死細根[8]。細根陰干，稱量，記為鮮質(zhì)量；之后75℃烘干至恒量，稱量，記為干質(zhì)量。采用重鉻酸鉀容量法—外加熱法測定土壤有機碳含量；烘干法測定土壤容重(g/cm3)和土壤含水量(%)[9]。

(1)

(2)

式中：Wt——土壤含水量；G——鋁盒重；X——濕土樣重；T——干土樣重。

(3)

式中：S——土壤容重；Vw——環(huán)刀重；Tw——干土樣重；Vb——環(huán)刀體積。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)均利用DPS軟件進行分析，并采用最小顯著差異法(LSD)比較不同數(shù)據(jù)組間的差異，用Pearson相關(guān)系數(shù)評價不同因子間的相關(guān)關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種植被類型的細根生物量特征

2.1.1 細根生物量的組成 由表2可以看出，3種林分0—40 cm土層的細根(活細根和死細根)生物量大小依次是B楊>B杉>B柏。0—20 cm土層中，楊樹純林細根總生物量為0.005 536 g/cm2，是青海云杉細根生物量0.000 036 g/cm2的154倍，是祁連圓柏純林的308倍，表現(xiàn)為楊樹林分和青海云杉林分顯著高于祁連圓柏林分；20—40 cm土層楊樹細根生物量為0.004 054 g/cm2，是青海云杉林分生物量的3倍，祁連圓柏純林的338倍，這可能與楊樹林的人工管護以及林齡有關(guān)。0—20 cm土層的活細根生物量所占比例大小為：B楊>B杉>B柏，其中楊樹林分顯著高于青海云杉林分和祁連圓柏林分；20—40 cm土層也表現(xiàn)為：B楊>B杉>B柏。此外，3種林分20—40 cm土層的細根生物量均大于0—20 cm，說明3種喬木植被在20—40 cm土層根系較0—20 cm更為發(fā)達。與生物量不同，在0—40 cm土層中3種植被類型細根(活細根和死細根)含水量大小均表現(xiàn)為：W柏>W楊>W杉，0—20 cm土層中，祁連圓柏林分和楊樹林分樣地活細根含水量略高于青海云杉林分，而前兩種林分死細根含水量顯著高于青海云杉林分。同時可以看出，3種喬木植被0—20 cm土層細根含水量大于20—40 cm，這是因為0—20 cm土層細根量大于20—40 cm細根量所致，說明3種喬木植被均是淺根系植物，也可能與區(qū)域的土壤條件有關(guān)。

2.1.2 細根生物量的垂直分布 細根生物量的垂直分布主要受立地條件、植被類型等因素的影響。由圖1可以看出，3種喬木植被20—40 cm土層的細根(活細根和死細根)生物量略高于0—20 cm土層，其中祁連圓柏林分兩個土層的差距甚小。0—20 cm土層表現(xiàn)青海云杉林分顯著高于其他兩種喬木林分，楊樹林分略低于祁連圓柏林分，二者并無顯著差異。20—40 cm土層細根生物量所占比例大小為：B杉>B楊>B柏，其中青海云杉林分顯著高于其他兩種喬木林分，楊樹林分又顯著高于祁連圓柏林分。結(jié)合表2中的活細根比例數(shù)據(jù)，可以得出3種喬木植被在20—40 cm土層中的活細根生物量比例大于0—20 cm土層，由此推測，該地區(qū)20—40 cm土壤中的根系相對發(fā)達。此外，可能由于氣候和土壤因素的影響，該地區(qū)草地植被較為稀少。

表2 細根生物量的組成

注:同一土層同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著(p<0.05)。

2.2 3種植被類型土壤含水量和容重的垂直分布

由圖2可以看出，0—10 cm土層青海云杉林分含水量遠大于楊樹林分和祁連圓柏林分，分別達到3.5，11.3倍。就青海云杉林分而言，0—10 cm土層含水量達到最大，為198.18%，隨后10—100 cm土層的含水量維持在70%～80%，變化浮動較小。楊樹林分含水量總體變化不大，0—100 cm土層含水量一直維持在23%～55%，隨著土層的加深含水量呈先增后減趨勢，在10—20 cm土層達到最大。祁連圓柏林分含水量整體也表現(xiàn)先增后減，在30—50 cm土層達到最大。從總體來看，3種喬木植被0—100 cm土層平均含水量依次是B杉>B柏>B楊，青海云杉根系和祁連圓柏根系土層含水量顯著高于楊樹林分，說明青海云杉根系和祁連圓柏根系具有較強的持水能力，易于在干旱區(qū)生長。

3種喬木植被0—100 cm土層的平均土壤容重大小依次為Sd楊>Sd柏>Sd杉，且3者之間兩兩差異顯著。3種喬木植被除了楊樹林分土壤容重基本保持在1.26～1.42 g/cm3左右變化浮動不大之外，其他兩種喬木植被均呈現(xiàn)逐漸增加趨勢，而且圓柏林分的增加梯度大于青海云杉林分?？傮w來說，3種植被類型0—100 cm土層的土壤容重均波動不大，說明研究區(qū)內(nèi)植被類型比較單一，地表枯枝落葉物較少，土壤容重在空間上變異不大。

圖1 細根生物量的垂直分布

圖2 土壤含水量和容重的垂直分布

2.3 3種植被類型土壤養(yǎng)分狀況

土壤有機碳含量是土體含碳豐富度的最直接表征，主要來源于動植物、微生物殘體和根系分泌物，并且處于不斷分解與形成的動態(tài)過程，因此，土壤有機碳含量是生態(tài)系統(tǒng)在特定條件下的動態(tài)平衡值[10]。根據(jù)試驗數(shù)據(jù)(表3)，3種喬木植被0—100 cm土層平均有機碳、氮含量大小均依次表現(xiàn)為青海云杉林分>祁連圓柏林分>楊樹林分，其中三者有機碳含量均大于各自氮、磷含量，而且3種元素的含量均隨著各自土層的加深而降低。就有機碳含量而言，青海云杉林分和祁連圓柏林分平均值分別為68.209 0，67.913 2 g/kg，均大約是楊樹林分平均有機碳含量的7.6倍；祁連圓柏林分0—100 cm土層的氮含量為2.475 6～5.203 7 g/kg，大約是楊樹林分全氮含量的5～12.9倍，青海云杉林分為3.23～6.24 g/kg，大約是楊樹林分全氮含量的8～14.9倍；而3種喬木植被0—100 cm土層的全磷含量基本相差不大，分別是青海云杉林分0.675 3 g/kg、楊樹林分0.666 0 g/kg、祁連圓柏林分0.627 1 g/kg?？傮w來說，青海云杉林分和祁連圓柏林分的碳、氮、磷含量在0—100 cm各土層均高于楊樹林分各土層的含量，這說明青海云杉林分和祁連圓柏林分的生長更能夠促進區(qū)域土壤中碳、氮、磷等營養(yǎng)元素的累積，即更能夠促進土壤發(fā)育、發(fā)揮水土保持作用。

表3 不同土層碳、氮、磷含量 g/kg

3 討論與結(jié)論

3.1 討 論

植物細根生物量受植被特性、氣候條件和土壤條件等因素的影響。對特定區(qū)域的特定植物而言，土壤容重和土壤含水量是影響其細根垂直分布的關(guān)鍵因素。細根生物量隨土層深度增加而減小，主要是受土壤理化性質(zhì)和養(yǎng)分含量的影響[10-11]。

蘇紀(jì)帥等[12]發(fā)現(xiàn)，寧夏大羅山4種主要植被類型的總細根生物量和活細根生物量呈極顯著正相關(guān)，細根生物量與土壤容重呈極顯著負相關(guān)，同時土壤水分與土壤容重也呈顯著負相關(guān)關(guān)系，活細根和死細根生物量比例與土壤含水量、土壤容重均無相關(guān)性，這與本研究的結(jié)果是一致的(表4)。不同的是，本研究發(fā)現(xiàn)研究區(qū)3種喬木類型0—40 cm土層中死細根生物量與土壤水分呈極顯著負相關(guān)，而與總細根生物量和活細根生物量并無顯著相關(guān)性，這可能與不同植物類型、不同立地條件有關(guān)。通過比較研究還發(fā)現(xiàn)，就年內(nèi)各土層含水量而言，青海云杉林地和祁連圓柏林地在0—100 cm土層平均土壤含水量分別為106.04%，83.99%，而楊樹林地僅為33.06%，與楊樹林地相比較，青海云杉林地和祁連圓柏林地具有較高的土壤含水量和相對較低的土壤容重，而青海云杉林分和祁連圓柏林分細根生物量卻低于楊樹林分，這可能是因為本試驗中楊樹純林為人工林，林內(nèi)形成了較好的喬—草植被系統(tǒng)，植物根系得以充分生長發(fā)育，也可能與研究區(qū)楊樹純林具有較大的郁閉度和林齡有關(guān)。

表4 細根生物量、土壤含水量、土壤養(yǎng)分和土壤容重的相關(guān)系數(shù)

注：*表示p<0.05，**表示p<0.01。

此外，本試驗中3種喬木植被的最大細根生物量均出現(xiàn)在20—40 cm土層，與土壤含水量基本保持相同的趨勢，也使得20—40 cm土層的活細根比例高于0—20 cm土層，這與前人研究結(jié)果類似[13-14]。由此可知，土壤水分和土壤養(yǎng)分對本試驗區(qū)內(nèi)3種喬木植被的細根生物量均表現(xiàn)出明顯的促進作用，并顯著影響其垂直分布特征。

3.2 結(jié) 論

根據(jù)細根現(xiàn)存生物量推測，青海云杉的固碳能力大約是楊樹的1.8倍，是祁連圓柏1.57倍；青海云杉林的土壤持水率分別是楊樹林分和祁連圓柏的16，7.9倍左右；而且青海云杉林分和祁連圓柏林分0—100 cm土層的碳、氮含量遠大于楊樹林分。此外，常學(xué)向等[15]研究發(fā)現(xiàn)，青海云杉林內(nèi)大部分降雨以林內(nèi)雨的形式進入林下并貯存于土壤中，林地土壤中液態(tài)水的儲量在整個生長季內(nèi)(除8月份外)均是增加的。青海云杉對土壤條件要求不嚴(yán)。青海云杉喜生在大陸性寒溫半濕潤或半干早地區(qū)，具耐寒耐旱、耐貧瘠的特性，對肥力適應(yīng)性較強，對土壤酸堿的適應(yīng)性也較廣，而且樹形美觀，綜合比較研究區(qū)3種喬木植被，在西北干旱地區(qū)更適宜于栽培種植青海云杉樹種。

青海云杉林年凈固定CO2量9.85 g/hm2，價值2 691.94元/hm2，其中土壤貯存占69.61%，林分貯存占30.39%[16-17]。祁連山現(xiàn)有13.67萬hm2青海云杉林，每年可以固定大氣CO2134.65萬t，價值3.8億元，還有6.8萬hm2宜林荒地，如果全部營造青海云杉林，成林后每年CO2吸收量可以增加到182.59萬t，比現(xiàn)在提高70.39%，吸收CO2潛力較大[18]。祁連山是我國西北地區(qū)的生態(tài)屏障，又是河西地區(qū)的水源，而青海云杉又是祁連山自然保護區(qū)的唯一建種群，因此，不但要加強對青海云杉的種植栽培技術(shù)和森林生物多樣性的研究，又要強化科學(xué)封山育林力度，杜絕不合理經(jīng)營和過度采伐。此外，還可大面積營造祁連圓柏和青海云杉混交林，不僅能夠提高林地生產(chǎn)力，使森林涵養(yǎng)水源、保持水土、調(diào)節(jié)河川徑流等生態(tài)功能得到加強，還能夠增加祁連山地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)多樣性和穩(wěn)定性。

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Comparison of Fine Root Biomass of Three Main Arbors in Qilian Mountains

WU Chunrong1, XING Caiping2

(1.InstituteofDesertControlofGansu,Lanzhou730000,China;2.CollegeofForestry,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China)

Using the method of soil core sampling, we analyzed the fine root biomass, soil moisture content, soil bulk density and soil nutrient in 0—40 cm soil layers of the three kinds of main arbor vegetation (Piceacrassifolia,PoplarandSabinaprzewalskii) in the middle west of the Qilian Mountain, and compared the characteristics of the three vegetation types. The results showed that there was a significant positive correlation between total fine root biomass and live fine root biomass of the three arbor vegetations in the study area, while the soil moisture and soil bulk density were also significantly negatively correlated with fine root biomass. Both soil nutrients and soil water all played the positive role in the development of the fine root biomass. The root biomass of three fine vegetation types mainly distributed in the 20—40 cm soil layers, the fine root biomass ofpoplarwas 154 times of thePiceacrassifolia, 308 times ofSabinaprzewalskii. The soil bulk densities of three vegetation types were significantly different with the rank ofSd Yang>Sd Bai>Sd Shan. Soil moisture appeared significantly different in 0—10 cm layers, it was much higher inPiceacrassifoliaforest than those under the other two types of vegetation. In addition, the soil carbon content and nitrogen content of three vegetation types were also significantly different.

arbor vegetation; fine root biomass; soil water content; soil bulk density; soil nutrients

2014-09-09

2014-10-05

中國科學(xué)院戰(zhàn)略先導(dǎo)科技專項“中西部溫帶植被區(qū)域森林固碳現(xiàn)狀、速率、機制和潛力研究”(XDA05050202)

吳春榮(1964—),男,甘肅民勤人,碩士,研究員,主要從事森林生態(tài)與荒漠化防治研究。E-mail:wucr_1984@163.com

邢彩萍(1988—),女,甘肅定西人,碩士,研究方向為水土保持與荒漠化防治。E-mail:zwyxcp@163.com

Q945

1005-3409(2015)05-0325-06