不同雜交秈稻品種在鹽堿脅迫下鈉鉀離子變化及產(chǎn)量的比較

魏 征 ，鄒 燕，陳澎軍，韓繼軍，繆源卿，易鎮(zhèn)邪，屠乃美

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學 農(nóng)學院,長沙 410128；2.地球化學勘查與海洋地質調查研究院,南京 210007)

土壤鹽堿化是一種嚴重的土壤退化現(xiàn)象，已成為世界性的環(huán)境和土壤資源問題之一[1-2]。全世界鹽堿地面積約為9×108hm2，中國是受鹽堿化影響最為嚴重的國家之一，鹽堿化土壤面積約占世界的10%[3-5]。因此對鹽堿地的治理和開發(fā)，對國家發(fā)展非常有意義，其中生物治理方式成本低，且效果最為明顯。

水稻種植不僅可以淋溶土壤的可溶性鹽堿成分、恢復濕地資源，還具備生態(tài)涵養(yǎng)功能, 達到以種促改，改良鹽堿地的目的[6]。水稻是世界范圍內最重要的糧食作物之一，中國種植面積位居世界第二。鹽堿土的高pH直接作用于植物的根系，損傷其組織結構，從而導致根系細胞失去正常的生理功能，同時造成植物體內營養(yǎng)元素的大量流失，如磷、鐵等[7-8]。鹽堿地土壤中大量的Na+會破壞水稻細胞膜結構，使細胞內離子滲出，使溶液導電率升高，引起離子毒害，離子毒害對作物的傷害雖然緩慢，但持續(xù)時間較長情況下會導致植株衰老的組織或器官加速衰落或植株主干的枯萎死亡[9-10]。同時鹽脅迫還會影響水稻的分蘗數(shù)、穗數(shù)以及幼穗分化和小穗的形成，會顯著降低穗粒數(shù)及穗質量，最終導致產(chǎn)量下降[11-14]。但也有研究表明，不同的水稻品種在產(chǎn)量、耐鹽性、返青快慢、抗病能力等方面均有差異[15]。

由于鹽堿地主要分布于北方的原因，我國對粳稻品種的耐鹽性研究較多[16-18]。并已篩選出許多耐鹽性較好的粳稻品種[19-22]，而對秈稻品種的篩選研究較少。本研究比較不同雜交秈稻品種的產(chǎn)量和鈉鉀離子積累量，以此篩選出大田耐鹽性較好的秈稻品種，為鹽堿地水稻種植提供更多秈稻品種選擇。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試雜交水稻組合24份均為各課題組培育的優(yōu)質品種(表1)，其中，E1～E8由湖南農(nóng)業(yè)大學唐文幫教授課題組提供，E9和E10由湖南省雜交水稻研究中心提供，其余14個雜交組合由湖南農(nóng)業(yè)大學陳立云教授課題組提供。

表1 供試品種的編號及名稱Table 1 Coding and name of tested materials

1.2 試驗設計

試驗于2020年5至10月在江蘇省鹽城市射陽縣南灶村鹽堿地改良示范基地(120°38′53″E，33°65′21″N)進行，試驗地為沙壤性土壤，土壤基礎理化性狀：有機質7.55 g/kg，全氮0.29 g/kg，全磷1.53 g/kg，全鉀12.39 g/kg，堿解氮 73.38 mg/kg，有效磷34.84mg/kg，速效鉀303.17 mg/kg，全鹽為3.52 g/kg，pH8.5。每個品種設置3次重復，小區(qū)長寬為4 m×3 m，小區(qū)間設置0.5 m保護行，人工插秧移栽(移栽時間見表2)，株行距為30 cm×12 cm。各小區(qū)施肥情況一致，苗期(移栽后兩周)施用磷酸一銨(263 kg/hm2)和尿素(188 kg/hm2)，分蘗肥為尿素(225 kg/hm2)，穗肥為尿素(188 kg/hm2)，其他管理方式按照當?shù)亓晳T進行。

表2 移栽和取樣時間Table 2 Transplanting and sampling date

1.3 測定項目與方法

(1)取田間灌溉水樣測定離子含量(鈉鉀離子、鹽分含量)。

(2)每月定時取土樣測定離子含量(速效鉀鈉離子、鹽分含量)。

(3)干物質積累：每個小區(qū)取3穴，將樣品按莖鞘、葉分開，于105 ℃烘箱中殺青30 min，在 80 ℃下烘干至恒重，冷卻至室溫后用電子天平稱取干質量(取樣時間見表2)。

(4)產(chǎn)量測定：成熟期每小區(qū)按5點取樣法調查100穴水稻的有效穗數(shù)，計算單穴平均有效穗數(shù)，然后每小區(qū)按平均有效穗數(shù)取樣5穴，并測定每穗總粒數(shù)、每穗實粒數(shù)、結實率和千粒質量，計算理論產(chǎn)量；處理分收分曬測實際產(chǎn)量。

(5)植株鈉鉀離子測定：烘干的植株樣通過消煮法消解后用FP640火焰光度計測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft excel2016進行數(shù)據(jù)整理和繪圖，SPSS 24統(tǒng)計軟件進行方差分析分析。

2 結果與分析

2.1 土樣和水樣中鈉鉀離子及可溶性總鹽變化

從圖1-A可以看出土壤中鈉鉀離子變化趨勢一致，均是先增加后減少再增加再減少的波動變化，但鈉離子變化更顯著，而鉀離子先不顯著增加然后顯著減少又顯著增加再顯著降低。水稻成熟時，土壤中的鈉和鉀離子含量與原始土樣相比，分別顯著降低了7.67%和25.08%。從圖1-B可以看出灌溉水中鈉鉀離子變化趨勢稍有不同，鉀離子含量一直顯著降低，鈉離子前2個月都在顯著降低，最后1個月顯著升高，但最后1個月的鈉鉀離子含量與原始水樣相比分別降低5.51%和 28.18%。

不同小寫字母表示差異達顯著水平(P<0.05)，下同

從圖2可以看出土壤的可溶性總鹽的變化趨勢和土壤中鈉鉀離子變化趨勢一致，最后1個月與原始土壤相比顯著降低33.52%。而水分的可溶性鹽含量變化與水樣鈉離子變化趨勢一致，最后1個月與原始水樣相比降低不顯著。

圖2 土壤和灌溉水中可溶性總鹽含量變化Fig.2 Changes of total soluble salt content in soil and irrigation water

2.2 不同水稻品種在鹽堿脅迫下莖鞘和葉干物質質量的變化

根據(jù)24個品種的生育期，將其分成早熟品種和遲熟品種2組，其每月對應的生育時期見表3，早熟組品種比遲熟組品種早1個月成熟，因此早熟組品種采樣3次，遲熟組采樣4次。從圖3和圖4可以看出早熟和遲熟組品種的莖葉干質量變化趨勢都是先增加后減少，相同品種在第2個月較之第1個月極顯著增加(F莖干質量=38 013.04，P<0.01；F葉干質量=12 275.84，P<0.01)，而這個時間段是水稻營養(yǎng)生長轉向生殖生長的旺盛生長階段，會吸收土壤中大量的養(yǎng)分離子，導致土壤中根層離子含量變化，這也驗證了前面土壤中的鈉鉀離子含量和可溶性總鹽含量在第2個月大幅度降低；而相同品種在成熟期較之第2個月莖葉干質量極顯著降低(F莖干質量=759.87，P<0.01；F葉干質量=4 121.99，P<0.01)，此階段生長速度相比前面2個月變得緩慢，對土壤中離子吸收開始變慢，土壤根層以下離子向上轉移，這驗證了上面土壤中鈉鉀離子和可溶性總鹽含量在此階段顯著增加，但最后土壤中鹽分顯著降低，證明種植水稻可以顯著降低土壤中鹽分含量。

表3 早熟組和遲熟組取樣對應的生育期Table 3 Changes of growth period corresponding to sampling in early maturity group and late maturity group

圖3 遲熟品種莖、鞘(A)和葉(B)干質量Fig.3 Dry mass of stems，sheaths(A) and leaf(B) of late-maturing varieties

圖4 早熟品種莖、鞘(A)和葉(B)干質量Fig.4 Dry mass of stems，sheaths(A) and leaves (B) of early-maturing varieties

2.3 不同水稻品種在鹽堿脅迫下根、莖鞘和葉中鈉離子含量的變化

從圖5和圖6可以看出，莖葉在第1個月中鈉離子含量都非常高，水稻秧苗是在附近正常土壤的農(nóng)場所育，后移栽于主要以NaCl為主的鹽堿土中。通過分析，遲熟組品種，第1個月，根莖葉中鈉離子含量差異極顯著(F=551.65，P< 0.01)，莖>根>葉；后面3個月根莖葉中鈉離子含量均差異極顯著(F第2個月=58.55，P<0.01；F第3個月=36.64，P<0.01；F第4個月=20.98，P< 0.01)，其含量大小為根>莖>葉。早熟組品種，3個月的根莖葉鈉離子含量均差異極顯著，(F第1個月=236.92，P<0.01；F第2個月=93.69，P<0.01；F第1個月=30.58，P<0.01)，但是第1個月鈉離子含量為莖>根>葉，后面兩月為根>莖>葉，與遲熟組品種變化趨勢一致。

圖5 遲熟品種根(A)、莖鞘(B)和葉(C)鈉離子含量Fig.5 Sodium ion content in root(A)，stem，sheath(B) and leaf(C) of late-maturing varieties

圖6 早熟品種根(A)、莖鞘(B)和葉(C)鈉離子含量Fig.6 Sodium ion content in root(A) stem，sheath(B) leaf(C) of early-maturing varieties

2.4 不同水稻品種在鹽堿脅迫下根、莖鞘和葉中鉀離子含量的變化

鉀是水稻生長發(fā)育需要的大量元素，不僅能提高水稻產(chǎn)量還能改善其品質[23]。通過分析得，圖7遲熟組品種，每個月根莖葉中鉀離子含量均差異極顯著(F第1個月=440.12，P<0.01；F第2個月=308.76，P<0.01；F第3個月=118.56，P<0.01；F第4個月=217.24，P<0.01)，含量大小為莖>葉>根。圖8早熟組品種，每個月根莖葉鉀離子含量差異極顯著(F第1個月=726.84，P<0.01；F第2個月=347.39，P<0.01；F第3個月=91.10，P<0.01)，變化趨勢與遲熟組品種一致。

圖7 遲熟品種根(A)、莖鞘(B)和葉(C)鉀離子含量Fig.7 Potassium ion content in roots (A) stems，sheaths (B) leaves (C) of late-maturing varieties

圖8 早熟品種根(A)、莖(B)和葉(C)鉀離子含量Fig.8 Potassium ion content in roots(A)，stems(B) and leaves (C) of early-maturing varieties

2.5 不同水稻品種在鹽堿脅迫下莖葉鈉鉀離子積累量比較

通過圖9分析得，不同品種之間莖葉鈉鉀離子積累量均差異極顯著(F鈉離子=157.54，P< 0.01；F鉀離子=64.95，P<0.01)，平均鉀離子積累量最多的品種為E10(323.60 kg/hm2)，最少的品種為E8(130.33 kg/hm2)；鈉離子積累量最多的品種為E11(11.71 kg/hm2)，最少的品種為E19 (2.02 kg/hm2)。生育期長的品種平均鈉鉀離子積累量更高，但差異未達顯著水平(F鈉離子= 1.16，P=0.30；F鉀離子=0.82，P=0.38)。

圖9 莖、鞘、葉鈉(A)和鉀(B)離子積累量Fig.9 Sodium(A) and potassium(B) ion accumulation in stem & sheath and leaf

2.6 不同水稻品種在鹽堿脅迫下產(chǎn)量及產(chǎn)量構成因素比較

由表4可見，所有品種的產(chǎn)量構成因素差異均極顯著(F有效穗數(shù)=12.67，P<0.01；F每穗總粒數(shù)=22.35，P<0.01；F結實率=152.88，P<0.01；F千粒質量=74.47，P<0.01；F理論產(chǎn)量=224.30，P<0.01；F實際產(chǎn)量=242.56，P<0.01)，有效穗數(shù)最高的品種為E21，每穗總粒數(shù)、理論產(chǎn)量和實際產(chǎn)量最高的是品種E10，結實率和千粒質量最高的是品種E12。產(chǎn)量最高的品種莖葉鉀離子積累最高且莖葉干物質質量也較大，產(chǎn)量次之且生育期最長的品種E12和E11莖葉鈉離子積累量相比其他水稻品種更高。而通過生育期劃分比較分析，遲熟組品種理論產(chǎn)量和實際產(chǎn)量都極顯著高于早熟的品種(F理論產(chǎn)量=12.96，P<0.01；F實際產(chǎn)量=28.27，P<0.01)。

表4 不同水稻品種產(chǎn)量及產(chǎn)量構成因素Table 4 Yield of different rice varieties and yield components

3 討論與結論

3.1 秈型雜交稻應用于鹽堿土改良的可行性

種植水稻不僅可以解決糧食危機，還能有效的改良土壤，因此種植水稻改良鹽堿地效果良好，且與其他傳統(tǒng)方式相比更加有優(yōu)勢[24-25]。在江蘇沿海鹽堿地，種植的品種多為常規(guī)粳稻，對秈型水稻品種種植和耐鹽性研究甚少。中國通過水稻雜種優(yōu)勢的利用，水稻單產(chǎn)遠高于糧食作物平均單產(chǎn)[26]，而其中有大量的優(yōu)質雜交秈稻品種[27-28]，因此研究雜交秈稻的耐鹽性非常有現(xiàn)實意義。

本研究表明通過一季雜交秈稻種植，顯著降低了土壤中鈉離子和土壤可溶性鹽的含量。水稻在經(jīng)歷過營養(yǎng)生長最快的時期后會引起土壤中鹽分大幅度的降低，但在后面的生長中土壤的鹽分慢慢回升，在今后的研究中可以加強這方面的探究，為耐鹽堿水稻品種改良提供更多理論依據(jù)。研究還發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)量較高的2個品種(E11和E12)植株中鈉離子的積累量顯著高于其他品種，但產(chǎn)量最高的品種(E10)鈉離子積累量一般，而這3個品種相比，E11和E12的生育期是最長的 (159 d)，生育期是否影響鈉離子積累，值得深入探究。

3.2 不同品種耐鹽性差異及親本對雜交稻耐鹽性的影響

不同品種耐鹽性不同，與前人研究結論一致[29-31]。在本試驗中，同母本1146S的不同父本品種(E1-E8)間產(chǎn)量差異極顯著(F理論產(chǎn)量= 81.45，P<0.01；F實際產(chǎn)量=131.83，P<0.01)，父本為R889的品種E4產(chǎn)量最高；同母本416S的2個品種(E11和E22)的產(chǎn)量差異極顯著(F理論產(chǎn)量=1 649.21，P<0.01；F實際產(chǎn)量=899.62，P<0.01)，父本為9海28的品種E11產(chǎn)量更高；同母本C815S的5個品種(E12、E14、E21、E23和E24)產(chǎn)量差異極顯著(F理論產(chǎn)量=194.59，P< 0.01；F實際產(chǎn)量=281.72，P<0.01)，父本為9海30的品種E12產(chǎn)量最高。由2個姊妹系海品21和海品12為父本與不育系椰香A的雜交組合(E13和E20)產(chǎn)量差異不顯著(F理論產(chǎn)量=0.24，P=0.65；F實際產(chǎn)量=0.39，P=0.57)、與甜A的雜交組合(E15和E16)產(chǎn)量差異顯著(F理論產(chǎn)量= 13.02，P=0.02；F實際產(chǎn)量=11.63，P=0.02)、與神農(nóng)A的雜交組合(E17和E19)產(chǎn)量差異極顯著(F理論產(chǎn)量=67.82，P<0.01；F實際產(chǎn)量=33.69，P<0.01)，不同的母本與姊妹系父本雜交其帶來的影響也不同。品種E11和E12為本次試驗篩選出來的高產(chǎn)品種，其父本為9海28和9海30，可大致推測出這兩個同系父本為耐鹽堿性較好的 親本。

同父本海品21的品種(E13、E16、E18和E19)間理論產(chǎn)量差異極顯著(F理論產(chǎn)量=22.74，P<0.01；F實際產(chǎn)量=27.46，P<0.01)，母本為椰香A的E13產(chǎn)量最高；同父本海品12的品種(E15、E17和E20)間產(chǎn)量差異極顯著(F理論產(chǎn)量= 157.59，P<0.01；F實際產(chǎn)量=125.55，P<0.01)，母本為椰香A的E20產(chǎn)量最高，綜合比較母本椰香A耐鹽堿較好。母本416S與耐鹽性強的父本(9海28)的雜交品種E11產(chǎn)量極顯著高于母本為C815S的品種E21(F理論產(chǎn)量=1 169.50，P<0.01；F實際產(chǎn)量=324.77，P<0.01)，而與耐鹽性較差的父本(9海55)雜交后其產(chǎn)量顯著低于了母本為C815S的品種E24(F理論產(chǎn)量=15.90， 0.01

雜交品種的耐鹽性受母本和父本的影響，同母本不同父本或是同父本不同母本在鹽堿脅迫下產(chǎn)量表現(xiàn)不同，也已經(jīng)有研究表明耐鹽性好的親本雜交出來的雜交品種耐鹽性也好[29]。至于父本和母本對其雜交組合耐鹽性影響力的大小則難以定論，通過雜種優(yōu)勢提高水稻品種的耐鹽性應該選擇父母本耐鹽性均強的親本進行配組。