槲寄生植物（Mistletoe）：森林中的重要資源

黃大明 王思玥 樸宙元 David M.Watson

（1.清華大學(xué)生命學(xué)院生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)室，北京 100084；2.澳大利亞查爾斯特大學(xué)約翰斯通中心和環(huán)境研究組，新南威爾士州巴瑟斯特 2795）

0.引言

很久以前人們就關(guān)注到槲寄生（Mistletoe）植物與動(dòng)物之間的關(guān)系，達(dá)爾文把它作為進(jìn)化適應(yīng)的典范[34]。Linne首先描述了槲寄生植物的生活史，注意到畫眉鳥(niǎo)吃槲寄生果實(shí)后會(huì)將黏黏的種子吐在后來(lái)的棲木上[112]。Pliny描述了發(fā)生在1600年前類似的觀察結(jié)果[160]。實(shí)際上，大多數(shù)槲寄生植物都依靠動(dòng)物（主要是鳥(niǎo)類）傳播種子[37,83,105,173,177,209]，這種密切關(guān)系是典型的種子傳播模式[89,92,93,127,207,242]。在一些區(qū)域，有研究鳥(niǎo)類利用槲寄生植物的記錄：印度[49,51]、北美[84,220]、澳大利亞[173,330]、拉丁美洲[183,195,202]；和研究食果過(guò)程[177,209]。達(dá)爾文曾指出：槲寄生植物也通過(guò)動(dòng)物傳粉（主要是鳥(niǎo)類和昆蟲(chóng)），但關(guān)于其生活史的研究較少[34,51,67,159,173,244]。實(shí)際上，大多數(shù)槲寄生植物與動(dòng)物相互作用的研究都是附帶的。已經(jīng)進(jìn)行系統(tǒng)整理的類似工作如：地衣[198]和棕櫚樹(shù)[248]。

本文主要研究脊椎動(dòng)物與槲寄生植物的關(guān)系。盡管我們知道許多昆蟲(chóng)為槲寄生植物傳粉（主要為鞘翅目、雙翅目、膜翅目和鱗翅目）[85,244]。據(jù)記載，有200多種昆蟲(chóng)為一種槲寄生植物傳粉[159]。鞘翅目、雙翅目、半翅目、同翅目、膜翅目、鱗翅目、直翅目和纓翅目?jī)?nèi)的許多昆蟲(chóng)都以槲寄生為食，所有目都含有槲寄生植物的寄生種類。除了一些順帶研究，專門研究槲寄生—昆蟲(chóng)關(guān)系的工作很少，并且沒(méi)有比較綜合性研究[55,85,132,244]。

1.槲寄生植物概述

1.1 組成和分布

槲寄生是多類有花植物有1300多種，分布在除南極洲以外的所有大陸[37,38,105,138,240]。專營(yíng)半寄生：所有水和礦物質(zhì)都是通過(guò)特殊的寄生根從宿主獲得[59,110,111,156]。它們分別屬于檀香目（Santales）的5個(gè)科[104,105,141]，且氣生形式至少有4～5個(gè)分支（見(jiàn)圖1）[138,139,140]。因此，槲寄生（Mistletoe）不是指植物分類群，而是表示功能群（類似紅樹(shù)林），代表檀香目中所有半寄生植物。其中2個(gè)科：Misodendronaceae和Eremolepidaceae鮮為人知，僅分布在新熱帶森林，而檀香科（Santalaceae）的幾個(gè)氣生屬則分布于從拉丁美洲到東南亞的熱帶雨林中[104,105,240]。相比之下，桑寄生科（Loranthaceae）和槲寄生科（Viscaceae）世界范圍分布，研究較多，大約分別包括940和350種，包括絕大多數(shù)槲寄生植物（>98%）[138,240]。這些科不是姐妹分類群，其氣生形式是獨(dú)立進(jìn)化的（見(jiàn)圖1）[37,105,138,139]。根據(jù)白堊紀(jì)的化石，以及澳大利亞、新西蘭和南美洲發(fā)現(xiàn)的親緣屬[16,105]，認(rèn)為：桑寄生科最先出現(xiàn)在岡瓦納大陸，后來(lái)傳播到非洲、歐洲和北美。而槲寄生科則起源于東亞，在第三紀(jì)早期通過(guò)勞亞大陸輻射，二次傳播到南部大陸[16,161,170]。

圖1 基于來(lái)自核18s rDNA和葉綠體rbcL序列的檀香目分支樹(shù)粗線的分支表示槲寄生植物類群，星號(hào)表示空中半寄生形式的獨(dú)立進(jìn)化起源。[138]

目前，桑寄生科和槲寄生科廣泛分布于歐洲、美洲、非洲、亞洲和澳大利亞大陸（塔斯馬尼亞島除外），從北方氣候帶到溫帶，熱帶和干旱地區(qū)，僅在極端干燥或寒冷地區(qū)不存在[16,105,170]。在海洋島嶼上也有很廣泛的分布，亞速爾群島、馬達(dá)加斯加、阿爾達(dá)布拉、科摩羅群島、馬斯克林群島、加拉巴哥群島、夏威夷群島、新喀里多尼亞、豪勛爵島、諾?？藣u、新西蘭、斐濟(jì)群島、亨德森島，大、小安的列斯群島和伊斯帕尼奧拉等都具有代表性的地方種類[16,85,105,161]。

雖然槲寄生通常被認(rèn)為是森林植物，但擁有廣泛的宿主：北方森林中的針葉樹(shù)[83,85]、非洲和拉丁美洲沙漠中的肉質(zhì)植物和仙人掌[124,161]，澳大利亞沿海荒地的草本植物和一年生禾本植物[64]，甚至是中美洲云霧林中的蘭花和蕨類植物[106]。然而，大多數(shù)槲寄生植物寄生于樹(shù)木和灌木，其多樣性因地而異[37,83,105]。

1.2 生活史與物候?qū)W

除了幾種根寄生外，槲寄生植物的特點(diǎn)是它們的生境[64,105]。它們通常在宿主樹(shù)冠上長(zhǎng)成密叢[見(jiàn)圖2（a）和（c）]，這些密叢通常由半肉質(zhì)的槲寄生莖和葉組成[見(jiàn)圖2（a）和（b）]。矮小的槲寄生（Viscaceae，Arceuthobium spp.）密叢（稱為a witch's broom，VA矮小密叢）表示宿主對(duì)寄生感染的反應(yīng)：由加厚和扭曲的枝條組成[見(jiàn)圖2（c）和（d）][85,197]。通常認(rèn)為槲寄生植物危害樹(shù)木健康[43,83,86,180]，但并不一定如此[178,179,216]。槲寄生植物的年生存率很低[133]，2種澳洲槲寄生植物年生存率估計(jì)分別為19%和31%[178]，被認(rèn)為是“低級(jí)K選擇森林寄生物”[8]。許多槲寄生植物對(duì)火[85,101,193]和霜[95,206]敏感。由此限制了槲寄生植物在一些區(qū)域的分布[82,85,214]。槲寄生植物種子需要高水平光照才萌芽、定植和生長(zhǎng)成熟[103,108,109,161]，但隨著宿主冠層的發(fā)育，經(jīng)常被遮蔽[108,186]。因此，盡管傳播成功率和發(fā)芽率很高，但定植的很少，目前研究的所有槲寄生植物的微生境都很狹小[85,103,108,109,151,195,196,247]。

圖2 槲寄生植物

槲寄生通過(guò)寄生根從宿主獲得所有的水、礦物質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)[37,163]：見(jiàn)圖2（b）。腫脹的固著部分既可以將槲寄生植物固著在宿主上，又可以將水和礦物質(zhì)等轉(zhuǎn)移到寄生植物中。使用半寄生物一詞是因?yàn)榇蠖鄶?shù)槲寄生植物盡管可以從宿主獲得高達(dá)60%的碳水化合物，但還能進(jìn)行光合作用[96,110]。這種生長(zhǎng)形式的結(jié)果使槲寄生植物很少受到土壤、降水和營(yíng)養(yǎng)因素的影響，宿主植物緩沖了生境資源大規(guī)模波動(dòng)對(duì)槲寄生植物的影響[59]。

在哥倫比亞雨季云霧林中，5種槲寄生植物具有連續(xù)的結(jié)果期和廣闊的峰值，花期具有同樣的連續(xù)性，全年都有花蜜和果實(shí)。開(kāi)花和結(jié)果期10～12個(gè)月不等，具有明顯的潮濕季高峰[62,113,183,195,202,217]。非洲南部的槲寄生植物也有較長(zhǎng)的結(jié)果期，從3個(gè)月到全年不等[72,161]。而B(niǎo)urkhina Faso的槲寄生植物全年表現(xiàn)出交錯(cuò)的結(jié)果模式[31]。在Palearctic的矮小槲寄生植物開(kāi)花和結(jié)果季節(jié)非常有限，持續(xù)4～6個(gè)月：開(kāi)花通常在初秋，中秋達(dá)到頂峰，在秋末到初冬結(jié)果率最高[85]。印度南部6種槲寄生植物的物候，開(kāi)花期為3～9個(gè)月，結(jié)果期為4～7個(gè)月。其果實(shí)和花蜜的豐盛度都呈資源分割狀，因此任何時(shí)候都有至少2種的花蜜和果實(shí)[50]。13種澳大利亞桑寄生科的植物：幾種是全年花期，其他不同模式與區(qū)域氣候有關(guān)。在潮濕地區(qū)，明顯的夏季高峰值與較干旱冬季低峰值形成梯度，此時(shí)開(kāi)花較少，果期全年。一個(gè)區(qū)域內(nèi)至少有一種槲寄生植物在花果期[173]。

1.3 果實(shí)散布和授粉

幾種槲寄生植物使用液壓爆方式擴(kuò)散種子（特別是Viscaceae科），接著是鳥(niǎo)類進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播[84]。一般認(rèn)為槲寄生種子是鳥(niǎo)類傳播[37,83,105,173]。對(duì)新世界槲寄生植物研究表明：脊椎動(dòng)物的種子傳播在槲寄生植物多樣性上起著關(guān)鍵作用[182]。由脊椎動(dòng)物傳播種子的槲寄生植物具有更高的多樣性。大多數(shù)進(jìn)行槲寄生植物果實(shí)種子擴(kuò)散的鳥(niǎo)類是幾種高度特化種類[175,176,195,208,235]。這些特化的生理，解剖和行為等特征相互協(xié)同適應(yīng)[72,73,116，174,175,177,182,187,208,209,234]。許多槲寄生植物果實(shí)也表現(xiàn)出一系列協(xié)同性狀：大、甜、成熟時(shí)顏色明顯，有小花梗或直接長(zhǎng)在枝上。果肉組成不同，但大多數(shù)具有高比例的可溶性碳水化合物，通常干重為40%至60%[73,110,183]，有的高達(dá)74%[209]。一些loranthaceous種類的果實(shí)含有高脂質(zhì)（干物質(zhì)含量高達(dá)35%）[73,183]，Loranthus europaeus果實(shí)含有純脂肪滴[41]。粘性果實(shí)種類往往比其他果實(shí)具有更高的蛋白質(zhì)含量[243]：3種Phoradendron的平均含量為22%[183]。含有多達(dá)18種游離氨基酸[41,73]。槲寄生果實(shí)的詳細(xì)生化分析已確定了10種必需氨基酸，尤其是精氨酸，賴氨酸和苯丙氨酸[36,41,73,191,246]。與其他槲寄生組織一樣，果實(shí)還含有高濃度的礦物質(zhì)（特別是P和K）和微量元素（如Mn和Fe）[110,156]。據(jù)說(shuō)槲寄生植物有毒，但僅在Viscaceae中的少數(shù)種類中分離出毒素，且毒性很小[18,36]。許多槲寄生植物果實(shí)不連續(xù)成熟，單株植物在整個(gè)結(jié)果期都有成熟的果實(shí)，不同植物不同種類高峰期不同[173,183]。這些種內(nèi)種間的適應(yīng)輻射，使一些區(qū)域全年都有果實(shí)和花[31,50,161,173]。

盡管大多數(shù)槲寄生種類都是鳥(niǎo)類傳粉，但槲寄生科的種類主要通過(guò)風(fēng)和昆蟲(chóng)傳粉[85,105,161,244]。確定具體喜風(fēng)或喜昆蟲(chóng)傳粉的屬性，還很不容易[85,159]。桑寄生科主要由鳥(niǎo)類傳粉[37,51,105,107,173,189]，具有與鳥(niǎo)類傳粉相關(guān)的特化性狀：大無(wú)味花，通常顏色鮮艷（黃色、橙色、紅色），具有堅(jiān)固的花冠，短花柄，并且通常有大花序（圖2b）[173,240]。通?；鄣确置谖镓S富，且富含糖：葡萄糖、蔗糖，尤其是果糖（總糖含量高達(dá)60%[13,173,218]）。與果實(shí)擴(kuò)散不同，目前沒(méi)有鳥(niǎo)類，昆蟲(chóng)或其他物種完全依賴槲寄生花蜜作為主要食物來(lái)源[50,51,173]。更確切地說(shuō)，各種各樣的物種為槲寄生植物傳粉，其中一些可能只在特定季節(jié)依賴于花蜜[51,62,67,107,189,217,237]。

2.槲寄生植物與脊椎動(dòng)物的關(guān)系

2.1 槲寄生作為食物來(lái)源

一些鳥(niǎo)類和哺乳類以槲寄生植物為食，包括采食其花蜜、花、果實(shí)、種子或葉。以科為單位列于表1。

表1 以槲寄生植物為食的科

（在營(yíng)養(yǎng)模式欄中，F(xiàn)果實(shí)，F(xiàn)l花，N花蜜，S種子，W全株及槲寄生的昆蟲(chóng)。在頻率方面，R表示科中罕見(jiàn)，S表示幾個(gè)記錄，C表示常見(jiàn)科，V是非常常見(jiàn)的——并且是針對(duì)單型科。）

有66個(gè)鳥(niǎo)類和30個(gè)哺乳類科利用槲寄生植物，分屬12和10個(gè)目。還有在亞馬遜洪水高發(fā)季節(jié)以槲寄生植物為食的特殊魚類（Triportheus angulatus）[76]。鳥(niǎo)類一般采食槲寄生植物的果實(shí)和花蜜，而大多數(shù)哺乳類采食果和葉。一般認(rèn)為只有鳥(niǎo)類專吃槲寄生植物果實(shí)，但在南安第斯云霧林中，古代有袋動(dòng)物目Microbiotheria中的一種負(fù)鼠Dromiciops australis是槲寄生植物果實(shí)的專性擴(kuò)散者。二者起源于岡瓦納大陸，在早期就存在關(guān)聯(lián)[5]。雖然許多爬行動(dòng)物是果食性或葉食性，但食性分析中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)采食槲寄生植物[168]。

許多區(qū)域全年都有槲寄生植物的果實(shí)，很多物種都會(huì)來(lái)采食，但槲寄生植物的種類并不多，這些消費(fèi)者大多采食果實(shí)，可能偶爾起到傳播作用。這種隨機(jī)性是不可預(yù)測(cè)的，出人意料的是槲寄生植物具有高度特異的擴(kuò)散系統(tǒng)，在進(jìn)化過(guò)程中逃避廣食果動(dòng)物[89,127,129,177,242]。許多槲寄生植物果實(shí)大都具有大而粘、相對(duì)隱形的特點(diǎn)，以逃避泛食果動(dòng)物，有利于特化種類[127,242]，許多區(qū)域的槲寄生植物依靠少數(shù)特化食果鳥(niǎo)類完成種子擴(kuò)散[32,72,74,87,116,165,173,175,176,183,195,208,239]。

槲寄生植物還有豐富的花蜜，來(lái)覓食的不僅有許多食蜜種類[50,107,173,207,217]，還有肉食性昆蟲(chóng)和廣食性種類[14,15,47,147,173,192]，和幾種哺乳動(dòng)物（常見(jiàn)的是吃整花）[58,88,98,125,150]。沒(méi)有哺乳動(dòng)物傳粉的記錄。

許多食葉和瀏食動(dòng)物非常喜歡采食槲寄生植物的葉子，從鹿和犀牛到大猩猩和負(fù)鼠（見(jiàn)表1）。一般認(rèn)為從澳洲引進(jìn)的刷尾負(fù)鼠（Trichosaurus vulpeca）摧毀了新西蘭當(dāng)?shù)亻渭纳参锏臄?shù)量[143,148]，當(dāng)然還有傳粉鳥(niǎo)類種類減少的因素[189]，實(shí)際上，食葉哺乳動(dòng)物是槲寄生植物葉子宿主擬態(tài)的自然選擇壓力[18,42,99,155,245]，沒(méi)有哺乳動(dòng)物專門采食槲寄生植物，但有幾種表現(xiàn)出季節(jié)性依賴[166,188]，有幾種以槲寄生植物葉為食的鳥(niǎo)類，但類群很少[2,30,200,224,131]。

槲寄生密叢常被食蟲(chóng)類作為覓食場(chǎng)所。如前所述，密叢中有大量與槲寄生植物有關(guān)的如傳粉昆蟲(chóng)、植食昆蟲(chóng)群落[21,55,132,244]，幾個(gè)高度特化的食蟲(chóng)鳥(niǎo)類利用槲寄生密叢進(jìn)行覓食活動(dòng)（如，Prodotiscus regulus，Arachnothera longirostris）[4,21,69,87,147,230]。然而，這些食蟲(chóng)動(dòng)物基本不食槲寄生植物，這類物種超過(guò)10個(gè)科。還有一種捕食性蜥蜴（Varanus albigularis）利用槲寄生密叢作為獵鳥(niǎo)場(chǎng)所[190]。突顯了槲寄生密叢棲息地的重要性和復(fù)雜性。

2.2 以槲寄生植物營(yíng)巢與棲息

槲寄生植物被廣泛用作營(yíng)巢和棲息場(chǎng)所[27,33,39,61,69,120,142,154,167,184,201,228,231,241]。相關(guān)的鳥(niǎo)類與哺乳動(dòng)物科列于表2。

有43個(gè)鳥(niǎo)類和7個(gè)哺乳動(dòng)物科利用槲寄生植物營(yíng)巢或棲息（見(jiàn)表2），沒(méi)有專性類群，但有幾種鳥(niǎo)類喜歡在槲寄生密叢中營(yíng)巢（特別是Coccyzinae，Musophagidae，Striginae，Accipitrinae，Ptilogonatidae和 Ptilonorhynchidae）[27,69,142,154]。尚不清楚其選擇因素[29,97,126,192,223,247]。例如，長(zhǎng)耳鸮（Asio otus）使VA矮小密叢為巢的主要結(jié)構(gòu)支撐，一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)20個(gè)巢中有19個(gè)與槲寄生植物相關(guān)[33]。有許多雀形目的巢較小，隱藏在多葉槲寄生密叢中[6,23,29,32,126,142]。以槲寄生植物營(yíng)巢除了結(jié)構(gòu)因素外，還有微氣候因素。如豪豬（Erethizon epixanthum），松貂（Martes americana）和幾種松鼠會(huì)在密叢中休眠[120,153,154,204,225]。在炎熱的天氣里，槲寄生密叢是幾種鳥(niǎo)類和哺乳動(dòng)物隱蔽場(chǎng)所[32,97,220]，此外，非洲和北美的鳥(niǎo)類用新鮮槲寄生枝條作巢襯。雖然鳥(niǎo)類使用綠葉作巢襯的行為很普遍，但至少有7種猛禽選擇槲寄生科植物作巢襯，經(jīng)常每天更換[32,69,154,231]。槲寄生植物（Viscum spp.）提取物具有抗菌活性[77]，臨床試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)其中一些化學(xué)物質(zhì)可以誘發(fā)免疫反應(yīng)[68,181,219,233]。紫翅椋鳥(niǎo)（Sturnus vulgaris）的實(shí)驗(yàn)表明：巢中有各種芳香草本植物時(shí)，雛鳥(niǎo)具有較高的免疫功能[79]，槲寄生科植物在巢中可能與清潔與抗感染，改善微氣候有關(guān)[21,23,85]，槲寄生植物很多生長(zhǎng)在大尺度的林緣[169]，直接或間接成為脊椎動(dòng)物的營(yíng)巢和棲息場(chǎng)所，槲寄生植物豐盛度與營(yíng)巢鳥(niǎo)類的多樣性和豐盛度有密切關(guān)系[21-23,84,120,153]。

3.槲寄生植物的群落特征

關(guān)鍵種概念已經(jīng)應(yīng)用于各種群落群，包括捕食者、獵物、寄生蜂、附生物、過(guò)渡群落和優(yōu)勢(shì)種群落[152]。一般認(rèn)為關(guān)健種對(duì)群落或生態(tài)系統(tǒng)的影響較大，其豐盛度卻很低[162]，許多學(xué)者認(rèn)為槲寄生植物是森林的關(guān)健種或重要資源[9,70,128,135,172,179,180,199,216,227]，有2個(gè)研究較多的群落。

3.1 美國(guó)西南部的豆科灌叢

代表區(qū)域是以豆科類（Prosopis spp.），金合歡類（Acacia spp.）和石炭酸類（Larrea tridentata）等灌木和小樹(shù)為主，與河岸帶和高地之間形成的半干旱河谷[7,28,97,192,215]。這里有槲寄生科的兩個(gè)屬：Arceuthobium和Phoradendron，前者只寄生在針葉樹(shù)上，很少在豆科灌叢上出現(xiàn)。Phoradendron寄生在很多樹(shù)上，其中P.californicum和P.tomentosum在豆科灌木上最常見(jiàn)，昆蟲(chóng)（主要是雙翅目和膜翅目）是主要的傳粉者[244]。鳥(niǎo)類主要擴(kuò)散果實(shí)[171,192,214]。絲鹟屬鳥(niǎo)類（Phainopepla nitens）主要以Phoradendron漿果為食[234]，其他幾種鳥(niǎo)類（西部藍(lán)鳥(niǎo)Sialia mexicanus，雪松太平鳥(niǎo)Bombycilla cedrorum，小嘲鶇Mimus polyglottos和幾種啄木鳥(niǎo)）根據(jù)果實(shí)豐盛度部分采食[171,192,223]。雖然這些種類是果實(shí)的主要傳播者，但許多其他食蟲(chóng)和泛食鳥(niǎo)類也采食這些果實(shí)。冬季很少有其他果實(shí)資源可利用[7,12,185]，因此一些鳥(niǎo)類與槲寄生植物協(xié)同適應(yīng)[235]，在夏季，槲寄生植物果實(shí)會(huì)被當(dāng)作水源[97,234]。幾種哺乳動(dòng)物采食果實(shí)和葉子（例如，美洲叉角羚Antilocapra americana[194]，北美黑尾鹿Oedocoileus hemionus-Riney[188]，大盆地小囊鼠perognathus parvus[35]）。槲寄生植物還是土著人的食物和藥品[48,229]，一些哺乳動(dòng)物季節(jié)性依賴于槲寄生植物：在結(jié)果高峰期，中美蓬尾浣熊（Bassariscus astutus）的糞便中有很多Phoradendron種子[226]。P.tomentosum葉子可以占白尾鹿（Oedocoileus virginianus）冬季采食量的65%[166]。Phoradendron密叢被許多物種用于營(yíng)巢[29,32,171,241]，并被認(rèn)為是幾個(gè)物種的優(yōu)選營(yíng)巢地。在研究亞利桑那州的phainopeplas時(shí)，80%在豆科植物中營(yíng)巢穴，其中80%是在槲寄生密叢中或之下[171]。18% 在仙人掌（Campylorhynchus brunneicappilus）中槲寄生P.californicum密叢營(yíng)巢[6]。紅腹唧鹀（Pipilo aberti），50%的巢位于槲寄生密叢（P.californicum）[63]。此外，幾種猛禽通常在槲寄生密叢中營(yíng)巢，還有動(dòng)物使用新鮮的Phoradendron作巢襯，包括一些嚙齒動(dòng)物[32,220]，還有研究指出槲寄生植物P.californicum與幾種鳥(niǎo)類的豐盛度有關(guān)[12]，是15/20種鳥(niǎo)類的重要棲息場(chǎng)所[7,185]。P.californicum漿果是該地區(qū)唯一可靠的果實(shí)來(lái)源，它決定了整個(gè)豆科灌從中果實(shí)的分布，冬季有以其漿果為主的11種重要食物[192]，此群落Phoradendron植物密度差異很大：每公頃1至17棵植物[28]；0.5%至8.7%植物有槲寄生[215]。

3.2 澳大利亞?wèn)|南部的桉樹(shù)林

常綠硬葉的桉樹(shù)林遍布澳洲東部，延綿到內(nèi)陸其他林地和稀樹(shù)草原，冠層以桉樹(shù)（Eucalyptus spp.）為主，小樹(shù)和灌木（如：Acacia spp.Leptosoermum spp.Casuarina spp.）一般會(huì)形成亞冠層，在與溝谷和干山坡過(guò)渡處會(huì)有其他群落[205,228,230]。此地有20多種桑寄生科植物，其中7種廣泛寄生在桉樹(shù)上[Amyema bifurcatum，A.miquelii，A.pendulum，Dendrophthoe glabrescens，D.vitellina，Diplatia grandibractea，和Muellerina eucalyptoides][57]。都營(yíng)鳥(niǎo)類傳粉[67,173]，食蜜昆蟲(chóng)也有一定傳粉作用（主要在Meliphagidae）[157,173]，很多鳥(niǎo)類會(huì)隨機(jī)采食槲寄生花[14,15,67,173,230]，特別在夏季森林中花蜜量最低的時(shí)候[157]。鳥(niǎo)類是唯一的果實(shí)傳播者，林子里還有2種專門利用槲寄生植物的特化鳥(niǎo)（槲寄生鳥(niǎo)Dicaeumhirundaceum和畫食蜜鳥(niǎo)Grantiella picta），還有許多其他物種采食槲寄生果實(shí)[14,15,173]。槲寄生是林中為數(shù)不多的可利用果源之一[173]，幾種哺乳動(dòng)物經(jīng)常采食槲寄生的葉和花[40,42,99,173]，抑制一些區(qū)域槲寄生的豐盛度。槲寄生密叢還是許多食蟲(chóng)類的捕食場(chǎng)所，可以指示昆蟲(chóng)密度[230]。槲寄生密叢明顯比桉樹(shù)葉片密集[見(jiàn)圖2（a）]，許多物種用其營(yíng)巢[27,39,142,228]，雖然大多是隨機(jī)的，但有些物種喜歡在槲寄生密叢中營(yíng)巢[66]。新南威爾士州北部28%的嘰喳采蜜鳥(niǎo)和29%的紅食蜜鳥(niǎo)在槲寄生密叢中營(yíng)巢。奇卷尾袋貂（Pseudocheirus peregrinus）幾乎完全生活在槲寄生密叢中[116,205,228,230,237]，一般在退化和多干擾的區(qū)域，長(zhǎng)槲寄生的桉樹(shù)密度范圍從每公頃不到3株到超過(guò)100株。而純自然林地，通常少于每公頃10株[86,146,206]。

4.結(jié)語(yǔ)

在森林中，一般槲寄生植物的生物量和豐盛度都非常小，但能提供優(yōu)質(zhì)營(yíng)養(yǎng)資源，支持幾種專性和許多廣食性物種，特別是在資源稀缺季節(jié)，為許多物種提供營(yíng)巢、棲息和捕食場(chǎng)所[162]。在以上2個(gè)群落中，一個(gè)是半干旱，以灌木為主的群落，其中粘性槲寄生主要是昆蟲(chóng)傳粉。另一種是溫帶中等森林，主要由鳥(niǎo)類傳粉，矮小的槲寄生密度是影響鳥(niǎo)類豐盛度的重要因素，28種鳥(niǎo)類中24種的豐盛度受槲寄生密叢豐盛度的影響[21-23,84]。槲寄生植物與脊椎動(dòng)物關(guān)系的研究有許多：南部非洲大草原的槲寄生植物與脊椎動(dòng)物[54,69,72-74,231]，澳洲中部的金合歡灌叢[14,15,27,142,175,176]，印度的熱帶森林[3,4,49,50,51,132]，智利以仙人掌為主的沙漠[123,124]，哥斯達(dá)黎加的亞熱帶云霧林[62,195,196,201-3,217]。

有研究表明：脊椎動(dòng)物豐盛度與槲寄生植物密度正相關(guān)。在澳洲南部林地中，29種常見(jiàn)林地鳥(niǎo)類的12種分布模式與槲寄生植物的密度有關(guān)。隨著槲寄生植物密度的增加，鳥(niǎo)類的豐盛度也增加，直至達(dá)到每公頃約20棵樹(shù)的閾值，但不是簡(jiǎn)單的線性關(guān)系。高密度林斑（每公頃多達(dá)93棵樹(shù)被寄生）一般都嚴(yán)重過(guò)牧，有狀態(tài)不佳的鳥(niǎo)類群體[86,144-146,236,238]，有4種槲寄生植物的林斑中鳥(niǎo)類的平均豐盛度比只有1種的林斑高63%[236]。鳥(niǎo)類與果實(shí)性槲寄生植物協(xié)同演化，促進(jìn)附近區(qū)域的α多樣性[208,235]。南部非洲的槲寄生分布與土壤類型密切相關(guān)，槲寄生在較肥沃的土壤類型更為常見(jiàn)[54]。影響澳洲與新西蘭槲寄生分布的因素非常復(fù)雜，包括環(huán)境、宿主，傳粉者、果實(shí)擴(kuò)散者等的綜合作用[144-145]。隨著歐洲移民定居點(diǎn)的增多，槲寄生在澳洲東部變得越來(lái)越普遍[86,180]，而在新西蘭則變得越來(lái)越少[143,148]，在西澳洲的林斑中或缺或剩[144,145]。

移除槲寄生植物對(duì)群落的影響：

（1）專性食槲寄生果實(shí)和葉的動(dòng)物豐盛度降低，區(qū)域種群數(shù)量下降到局部滅絕。

（2）特化槲寄生采食者（食果，食葉和食蜜動(dòng)物）的豐盛度降低。

（3）長(zhǎng)期效果會(huì)減少枯枝、樹(shù)洞和樹(shù)疤等。

（4）降低在槲寄生密叢和樹(shù)洞中營(yíng)巢的鳥(niǎo)類和哺乳動(dòng)物的豐盛度。

（5）一般會(huì)降低脊椎動(dòng)物的豐盛度。

（6）群落對(duì)干旱和其他干擾的敏感度增加。

（7）斑塊狀森林生境的槲寄生密度通常異常高或低。此方法可以用于商業(yè)種植園。澳洲東部商業(yè)林資料表明：槲寄生植物養(yǎng)殖和林業(yè)可以共存，該主題值得進(jìn)一步探討[7,23,86,144,145,179,180,189,216,230]。

人們普遍認(rèn)為槲寄生是破壞性的有害生物。許多土地所有者、管理者甚至生物學(xué)家都認(rèn)為槲寄生是入侵的有害生物，對(duì)個(gè)體樹(shù)木造成破壞，危害森林健康，真正理解槲寄生植物在生態(tài)系統(tǒng)中的地位與功能不是件容易事。本研究認(rèn)為槲寄生植物是全世界許多森林和灌叢的重要種類，是重要的森林資源。盡管槲寄生植物占群落多樣性不到1%，對(duì)群落多樣性的影響難以確定，但作為營(yíng)養(yǎng)源、營(yíng)巢地、棲息地、隱蔽場(chǎng)所、捕食場(chǎng)所、營(yíng)巢材料、特殊生境等，在2個(gè)新熱帶森林群落資源匱乏季節(jié)支撐了大多數(shù)食果脊椎動(dòng)物[6,21,114,145,173,208,230,227]。