河曲馬種質(zhì)資源研究進展

閆尊強，朱才業(yè)，馬忠濤，毛紅霞，魏紅亮，王 力，滾雙寶，張昌吉*

（1.甘肅農(nóng)業(yè)大學 動物科學技術學院，甘肅 蘭州 730070；2.甘南藏族自治州畜牧工作站，甘肅 合作 747000；3.甘肅省環(huán)縣動物疫病預防控制中心，甘肅 環(huán)縣 745700；4.甘肅省慶陽市動物疫病預防控制中心，甘肅 慶陽 745000）

河曲馬是我國古老的良種馬之一，又稱喬科馬、唐克馬[1]。其生存在低溫、潮濕、高寒、雨量充沛、地勢開闊和牧草茂盛的草地環(huán)境，逐步形成了可穩(wěn)定遺傳的優(yōu)良特性，如耐粗飼、適應性強、抗病力強、挽力大、持久力好，這些優(yōu)良特性使河曲馬作為農(nóng)牧民交通工具騎乘而用。隨著社會的快速發(fā)展，輕便而舒適的現(xiàn)代化交通工具取代了傳統(tǒng)交通工具，河曲馬數(shù)量逐漸減少[2]。為科學保護這一地方馬種，也為進一步解析其優(yōu)良特性的分子遺傳機理提供相應資料，本文從河曲馬的產(chǎn)區(qū)環(huán)境、培育過程、外貌特征、數(shù)量分布等方面進行了綜述。

1 河曲馬的形成

河曲馬作為我國歷史悠久的馬品種之一，其形成過程較為復雜。據(jù)史料記載，北魏時期的吐谷渾部落從遼東遷移進入黃河第一灣的美麗草原，也就是現(xiàn)在的四川、青海、甘肅三省交界處（即河曲地區(qū)），帶來的蒙古馬成了“土著居民”。唐代安史之亂后，吐谷渾、吐蕃羌等部落一舉攻下唐代時期位于河曲草原上的養(yǎng)馬基地，隨之而來的波斯馬、大宛馬、烏孫馬等也落戶河曲草原。元代時期，英勇彪悍的蒙古族人進入河曲地區(qū)，蒙古馬被帶入河曲地區(qū)[3-4]。自此以后，河曲地區(qū)廣袤草原成了這些外來馬品種生存和繁衍的“天堂”，營養(yǎng)價值極高的喬木科及莎草科牧草（如披針草、水麥冬、垂穗披堿草、沼針藺、水稗子）成為各族廣大群眾長期培育河曲馬的營養(yǎng)基礎，加之優(yōu)勝劣汰的自然法則作用，逐步形成了載乘能力強、體格高大和骨骼肌腱發(fā)達的河曲馬[5]?？傊? 600多年的形成過程中，前期受到諸多外血馬品種的影響，后期產(chǎn)區(qū)相對閉鎖，與外界接觸較少，馬血液的更新在產(chǎn)區(qū)內(nèi)或接壤地區(qū)進行，未受到外來馬品種血液的傾入和影響，進而在高原牧區(qū)培育形成了河曲馬[3,5]。

2 產(chǎn)區(qū)自然環(huán)境

產(chǎn)區(qū)海拔3 300～4 200 m，氣候寒冷，年均溫度1.4 ℃，年溫差小（22.2 ℃），日溫差大（25 ℃）。最熱的7月平均氣溫12.8 ℃，最冷的1月平均氣溫-9.0 ℃，極端最低氣溫-34.4 ℃，日照極為充足（2 519 h/年），輻射較為強烈（150 kcal/cm2），四季不明顯，冬長夏短。受冬、夏季風的交替影響，產(chǎn)區(qū)全年雨季分明，冬季降水稀少、寒冷干燥，夏季降水多、空氣潮濕，年均降雨量600 mm左右，6—8月占全年降水量的70%左右，春秋季節(jié)天氣變化無常。境內(nèi)細流及支流眾多，水源豐富，坡角、梁底、涌泉等處的流水所形成的細流均勻分布在各個草原上，還交織分布著許多不同大小的湖泊、洼地和沼澤水面，主要支流有西科河、浪大河、黑河、白河、賈曲河等，最終匯入黃河[5-7]。

產(chǎn)區(qū)土壤肥沃，主要有山地草甸土、沼澤土和高山草甸土，分布著不同類型的植被。山地草甸土主要分布在山腳緩坡地帶與平壩干地中，堆積物較多，土層厚度2 m左右，腐殖質(zhì)層厚度20～30 cm，有機質(zhì)含量5%～15%，主要植被類型為禾本科草甸、灌叢雜草草甸、寥屬草甸等；沼澤土分布在山腳、壩的蝶形洼地及河溝兩側等常年積水地帶，土層母質(zhì)是粉砂與亞粘土，主要植被類型為沼澤草甸等；高山草甸土主要分布在山地的云杉、冷杉暗針葉林帶，主要植被類型為亞高山草甸等。產(chǎn)區(qū)牧草根系發(fā)達，富含蛋白質(zhì)、脂肪、鈣、鉀等，河曲馬最為喜愛[5-8]。

3 產(chǎn)區(qū)分布及數(shù)量

甘肅、青海和四川三省交接地區(qū)是河曲馬的主產(chǎn)區(qū)，包括甘肅省瑪曲縣、碌曲縣及夏河縣，四川省若爾蓋縣、阿壩縣及紅原縣，青海省河南蒙古族自治縣、澤庫縣及久治縣[4]。姚玉璧等[9]2004年報道，河曲馬的數(shù)量約19萬匹，包括青海省3萬匹、四川省6萬匹、甘肅省10萬匹；申小云等[10]2007年報道，河曲馬存欄數(shù)約13.96萬匹。近年來，河曲馬的數(shù)量急劇減少，很有必要采取措施進行保種，防止優(yōu)良基因丟失。

4 外貌特征

河曲馬外形勻稱且厚重，全身結構良好，體格高大。頭重但不粗糙，頭寬短且豐實，最常見直頭，偶見兔頭或半兔頭，耳長眼較大，鼻梁隆起，鼻孔大，鼻翼略薄，唇厚，下唇微下垂；頸部中等長而稍斜，頸部肌肉不發(fā)達，頸肩結合良好；髻甲高度適中，背腰長而平直，胸部寬深，腹部大而充實，尻寬較短斜；四肢中等高且端正，關節(jié)強壯有力，筋腱發(fā)育充分；蹄大小適中，廣平蹄居多，蹄質(zhì)較軟[4,8]。

河曲馬毛色以黑毛、青毛、騮毛和栗毛為主，部分馬匹頭部、四肢等出現(xiàn)白章。姚紹根等[8]報道，1978年對232匹河曲馬毛色進行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)騮毛85匹，占36.64%，黑毛53匹，占22.84%，青毛49匹，占21.12%，栗毛26匹，占11.21%，其他毛色19匹，占8.19%。李英等[4]報道，1985年對河曲馬的白章出現(xiàn)部位情況進行調(diào)查和統(tǒng)計分析，發(fā)現(xiàn)836匹馬中出現(xiàn)白章者190匹，占22.73%，其中頭部白章157匹，占82.63%，四肢白章33匹，占17.37%；在頭部白章中，“星”型75匹，占47.77%，“額刺”型54匹，占34.39%，“流星”型15匹，占9.56%，“飛白”型10匹，占6.37%，“鼻端白”型3匹，占1.91%；此外還觀察了155匹馬的膚色，黑色78匹，占50.32%，褐色64匹，占41.29%，粉色13匹，占8.39%。

5 體尺及體重

多位學者測量了河曲馬的體尺和體重，數(shù)據(jù)不一，但較為接近。郎俠等[11]報道，甘南州測定成年河曲馬（23匹公馬、104匹母馬）的體尺和體重，發(fā)現(xiàn)成年河曲公馬體高、體長、胸圍、管圍和體重均高于成年河曲母馬（圖1A）。例如公馬體重達435.86±35.52 kg，母馬則為397.18±40.75 kg，相差38.68 kg。申小云等[10]對成年河曲馬體尺測量后，發(fā)現(xiàn)成年公馬體高、體長、胸圍、管圍和體重也均高于成年母馬（圖1B），這同郎俠等[11]的報道一致，但體重相差較大，軀體各部位測量結果表明：成年公馬前軀長、后軀長、身寬、蹄圍、前肢高和背高均高于成年母馬，而中軀長、頭長、耳長、胸深和股長測量值則低于成年母馬（圖2）。申小云等[10]還發(fā)現(xiàn)不同月齡（3月齡、6月齡、12月齡、24月齡、36月齡及48月齡）河曲公母馬的各部位比例不斷變化，初生時整個個體呈高而短的立方形，隨著生后體軸骨和扁平發(fā)育速度的逐漸增加，體軀逐漸粗壯，體長比例增大，不同月齡公母馬管圍數(shù)值基本接近（圖3）。

圖1 成年河曲馬體尺及體重結果

6 繁殖特性

圖2 成年河曲馬體軀各部位測量結果

圖3 不同月齡河曲公馬（A）和母馬（B）體尺測量結果

河曲馬是性成熟較早的馬品種之一。郎俠等[11]報道甘南州統(tǒng)計了566匹成年河曲母馬的繁殖數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)12月齡左右已有性活動，24月齡達到性成熟，即可配種，發(fā)情周期為15～40 d，平均22 d，持續(xù)時間3～10 d。申小云等[10]調(diào)查發(fā)現(xiàn)河曲馬妊娠期357 d，每年4—7月是母馬發(fā)情配種季節(jié)，其中5月和6月為旺季，36月齡產(chǎn)頭胎，2年1胎或3年2胎，母馬6～12歲為盛產(chǎn)期。李英等[4]調(diào)查發(fā)現(xiàn)公馬繁殖能力最強時期在6～15歲，平均繁殖年限為18～20年。目前，河曲馬的繁殖為公、母混群放牧自然交配，公母馬比例為1∶10左右[12]。令世鑫等[13]采集河曲馬睪丸組織，經(jīng)酶消化差速貼壁法獲得河曲馬睪丸組織成纖維細胞，分析發(fā)現(xiàn)染色體數(shù)量為32對，乳酸脫氫同工酶有4條帶（即LDH1、LDH2、LDH3、LDH4），其中LDH3濃度較高、活性較強，該研究從細胞水平探究了河曲馬的種質(zhì)遺傳特性。

7 經(jīng)濟類型

楊冉等[14,15]報道，依據(jù)馬的體型和性能將馬分為乘用（騎）型、挽用型、馱用型、兼用型（挽乘型、乘挽型和馱挽型）。據(jù)《中國馬驢品種志》記載，河曲馬群體中兼用型和兼用偏挽用型合占80.44%，兼用偏乘用型占19.56%，表明河曲馬以兼用型為主，無乘用型個體[16]。但有文章和書籍記載了不同產(chǎn)區(qū)河曲馬的經(jīng)濟類型，發(fā)現(xiàn)以兼用型為主的河曲馬中存在較少比例的乘用型馬。報道稱川西北某馬場712匹河曲馬中乘騎型占25.10%，青海省河南蒙古族自治縣種馬場633匹河曲馬中乘用型占5.20%，甘南州河曲馬場743匹河曲馬中乘用型占7.80%[1]。郎俠等[11]分析甘南州河曲馬場198匹河曲馬經(jīng)濟類型所占比例，兼用型占80.80%，挽用型和乘用型各占16.67%、2.53%?？梢钥紤]將河曲馬向乘用型選育，既保留原有河曲馬適應性強的優(yōu)勢，還可能培育出生產(chǎn)性好的乘用型新品種（系），從而滿足現(xiàn)代賽馬市場對乘用型馬種的需求，創(chuàng)造出可觀的經(jīng)濟效益，選育與保種結合的方式才能更好地保護這一古老的優(yōu)秀馬品種。

8 乘速和挽力

河曲馬乘速快、挽力強。一般騎乘、賽馬等所用馬均從騸馬中挑選，因此各種役用能力的測定是以騸馬為準。2002、2003年在瑪曲縣、合作市兩次旅游節(jié)賽馬中，冠軍馬1 000 m用時1分15秒，1 500 m用時2分11秒，2 000 m用時2分35秒；慢步輕挽速力試驗發(fā)現(xiàn)其正常挽力40～45 kg，平均速度85 m/min，約4～5 km/h[4]。河曲馬表現(xiàn)出賽馬潛質(zhì)，可以考慮培育用于賽馬的品種（系），以滿足現(xiàn)代賽馬市場對馬種的需求。

9 體征指標

張德壽等[17]對甘南州河曲馬場63匹馬的多項指標（如體溫、脈搏、呼吸頻率）進行測定，發(fā)現(xiàn)河曲馬的體溫為38.67±0.42 ℃、脈搏為47.09±2.69次、呼吸頻率為18.78±2.41次。相較于國內(nèi)其他馬種（如哈薩克馬、伊犁馬），河曲馬的體溫、脈搏和呼吸頻率略高，更利于適應高寒低氧環(huán)境。

10 產(chǎn)肉性能

崔泰保等[18]對14匹河曲馬產(chǎn)肉性能進行測定和分析，發(fā)現(xiàn)平均活重341.43 kg、胴體重165.53 kg、凈肉重130.18 kg、骨重35.35 kg；屠宰率、凈肉率、胴體凈肉率與胴體骨重率分別占比48.19%、38.27%、79.42%和20.57%；骨肉比1∶3.86；眼肌面積75.7 cm2；特等肉23.51 kg，占14.28%，一等肉78.18 kg，占47.52%，二等肉56.64 kg，占33.94%，三等肉6.23 kg，占3.80%。相較于哈薩克馬、伊犁馬、伊吾馬等，河曲馬胴體凈肉率、凈肉重、眼肌面積等指標均較高，說明河曲馬有極好的產(chǎn)肉性能，可以考慮加強飼養(yǎng)管理，改善培育條件，將河曲馬向肉用型選育，形成肉質(zhì)鮮美、營養(yǎng)豐富的新型肉用馬品種（系），實現(xiàn)保種與利用同步進行的目的。

11 肉品質(zhì)

河曲馬肉高蛋白、低脂肪，富含人體所需的必需氨基酸、多不飽和脂肪酸及維生素C。鄢珣等[19]對河曲馬肉品質(zhì)進行分析，發(fā)現(xiàn)水分占比72.60±3.05%、粗蛋白占比22.87±1.32%、粗脂肪占比4.94±3.24%、粗灰分占比1.12±0.06%；賴氨酸占比2.22±0.12%、蘇氨酸占比1.18±0.07%、纈氨酸占比1.24±0.07%、蛋氨酸和半胱氨酸占比1.13±0.18%、異亮氨酸占比1.22±0.07%、亮氨酸占比2.19±0.12%、苯丙氨酸和酪氨酸占比2.13±0.13%，維生素C占比 20.20±3.32 mg/100 g。此外，河曲馬肉與人體所需“理想蛋白質(zhì)”建議標準相比，除纈氨酸略低外，其他氨基酸均高于建議標準量，表明河曲馬肉營養(yǎng)價值高；河曲馬多不飽和脂肪酸含量達22.64%，亞油酸占17.45%，P/S比值為0.6∶1，豬、牛和羊脂分別為0.21∶1、0.09∶1和0.07∶1（P/S越接近1，脂肪營養(yǎng)價值越高），表明河曲馬脂營養(yǎng)價值高于豬、牛和羊脂。因河曲馬肉味美、質(zhì)優(yōu)，更益于人體健康，可考慮提高人類飲食中的馬肉比例，從而帶動河曲馬產(chǎn)業(yè)轉(zhuǎn)型。

12 雜交利用

楊世忠等[20]報道，引進2匹河曲種公馬與16匹建昌母馬開展雜交繁育，相比較于建昌馬，河建雜交一代公馬和母馬在0月齡、6月齡、12月齡、18月齡和24月齡等階段的體重、體高、體長、胸圍、管圍等指標均差異顯著，且隨著年齡的增長差異更明顯，河建雜交一代公母馬生長發(fā)育較快，表明引入河曲馬改良建昌馬試驗方法是科學的，為建昌馬優(yōu)良地方品種保護、改良提高及開發(fā)利用提供了參考。

河曲馬肉品鮮美、富含蛋白質(zhì)、低脂肪，具有保健作用，可考慮提高人類飲食中的馬肉比例，帶動河曲馬產(chǎn)業(yè)轉(zhuǎn)型。河曲馬乘速快、挽速力好，適合賽馬業(yè)需求，可培育專門用于賽馬的河曲馬品系。此外，河曲馬奶的營養(yǎng)成分還未見相關科學研究報道，未來可對河曲馬奶進行深入研究，圍繞河曲馬奶產(chǎn)品（如酸奶、奶酪）開展持續(xù)性探索。應進一步提供科技支撐力量進行河曲馬保種選育及馬產(chǎn)業(yè)轉(zhuǎn)型工作，確保河曲馬品種資源充分利用。