不同紅藍(lán)光質(zhì)組合夜間補(bǔ)光對(duì)番茄幼苗生長生理指標(biāo)的影響

馬肖靜，劉志強(qiáng)，劉勇鵬，張嬋，孫凱樂，黃松，孫治強(qiáng)，樸鳳植，張濤

（1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，河南 鄭州 450002；2.駐馬店市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河南 駐馬店 463000；3.漯河市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河南 漯河 462000；4.信陽農(nóng)林學(xué)院，河南 信陽 464399）

番茄是世界上栽培最普遍和最重要的蔬菜之一，含有豐富的蛋白質(zhì)、碳水化合物、維生素C、胡蘿卜素和番茄紅素等營養(yǎng)物質(zhì)，味美多汁，深受大眾喜愛。我國番茄生產(chǎn)分布較廣，據(jù)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部蔬菜生產(chǎn)農(nóng)情監(jiān)測(cè)項(xiàng)目統(tǒng)計(jì)，2018年番茄栽培面積達(dá)110.9萬hm2，鮮食番茄產(chǎn)量穩(wěn)居世界第一。當(dāng)前就生產(chǎn)而言，我國番茄生產(chǎn)主要采用日光溫室、塑料棚和露地栽培3種方式，且已基本實(shí)現(xiàn)周年生產(chǎn)；同時(shí)隨著人們生活水平的提高，飲食越來越多樣化，人們對(duì)反季節(jié)蔬菜和水果大量需求，番茄作為我國主要的反季節(jié)栽培蔬菜之一，其設(shè)施番茄種植面積也在逐年擴(kuò)大［1］。然而，近年來隨著全球氣候環(huán)境變壞，大氣污染愈發(fā)嚴(yán)重，霧霾天氣頻發(fā)，再加上陰雨天氣，使得地表接受到的太陽輻射量逐漸減少，嚴(yán)重影響到了設(shè)施內(nèi)的光環(huán)境，使得設(shè)施番茄種植中弱光、低溫等問題日益突出［2，3］。因此，在溫室番茄反季節(jié)生產(chǎn)栽培中，解決弱光、低溫等造成的危害變得日益緊迫。有研究發(fā)現(xiàn)，應(yīng)用新型LED光源等在設(shè)施內(nèi)為植物進(jìn)行夜間補(bǔ)光，可以提高設(shè)施蔬菜幼苗的生長發(fā)育，培育出優(yōu)質(zhì)壯苗，進(jìn)而發(fā)展蔬菜產(chǎn)業(yè)［4］；紅藍(lán)組合光可明顯提高番茄幼苗光合速率，促進(jìn)碳氮代謝，加速植株生長，改善果實(shí)品質(zhì)［5］。當(dāng)前對(duì)LED夜間補(bǔ)光的研究大多集中在光強(qiáng)、不同光質(zhì)對(duì)植株生長發(fā)育、葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)及產(chǎn)量品質(zhì)上的影響，但有關(guān)LED不同光質(zhì)配比對(duì)幼苗光合色素含量、光合特性、干物質(zhì)積累及保護(hù)酶活性影響的報(bào)道相對(duì)較少［6，7］。因此，本試驗(yàn)采用不同紅藍(lán)光譜組合對(duì)番茄育苗期夜間補(bǔ)光，通過比較幼苗生物量、光合指標(biāo)、干物質(zhì)及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累特性和抗氧化酶活性，明確不同配比紅藍(lán)光質(zhì)夜間補(bǔ)光對(duì)植物幼苗生長和生理變化的影響，以期為番茄育苗過程中選擇合理夜間補(bǔ)光光質(zhì)提供重要參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料與設(shè)備

試驗(yàn)材料采用野生番茄品種Money Maker。試驗(yàn)照明設(shè)備白光LED采購于廣東三雄極光股份有限公司，紅藍(lán)LED采購于河南智圣普電子技術(shù)有限公司。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2020年11月—2021年1月在鄭州市河南農(nóng)業(yè)大學(xué)2號(hào)樓人工氣候室內(nèi)進(jìn)行。番茄種子晾曬、選種、消毒后進(jìn)行浸種催芽，待種子萌發(fā)后播種于含有蛭石∶草炭＝1∶3的基質(zhì)中，每穴一粒，待長到三葉一心時(shí)選取生長一致的幼苗進(jìn)行定植。將定植后的幼苗白天放置于光照強(qiáng)度為90μmol／（m2·s）的LED白光下正常照射12 h，結(jié)束后隔4.5 h開始進(jìn)行夜間補(bǔ)光3 h。

補(bǔ)光處理設(shè)置為3R1B（R∶B＝3∶1）、5R1B（R∶B＝5∶1）、7R1B（R∶B＝7∶1）和W（白光）四種（R表示紅光，B表示藍(lán)光，R的峰值波長為640 nm，B的峰值波長為450 nm），以夜間不補(bǔ)光為對(duì)照，共5個(gè)處理，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。夜間補(bǔ)光強(qiáng)度統(tǒng)一為90μmol／（m2·s）。每隔3～4 d澆灌一次營養(yǎng)液，為保證光照均勻性，每隔1 d變動(dòng)植株位置。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

用電子天平測(cè)量定植20 d的番茄幼苗植株干、鮮質(zhì)量。葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率均用LI－6400XT便攜式光合儀測(cè)定。葉綠素采用無水乙醇＋丙酮溶液（體積比1∶1）提取，可溶性糖含量采用蒽酮比色法測(cè)定，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定，脯氨酸含量參照植物理化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)測(cè)定；SOD（過氧化物歧化酶）、POD（過氧化物酶）和CAT（過氧化氫酶）活性根據(jù)Huo等［8］的方法測(cè)定；MDA含量采用分光光度法測(cè)定［9］。試驗(yàn)采用隨機(jī)取樣的方法，所有指標(biāo)的測(cè)定均重復(fù)3次。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用WPS統(tǒng)計(jì)各項(xiàng)指標(biāo)，用Originpro 9.0軟件作圖，用SPSS 24.0軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同紅藍(lán)光質(zhì)組合夜間補(bǔ)光對(duì)番茄生物量和壯苗指數(shù)的影響

由表1可知，各補(bǔ)光處理的地下鮮重均高于CK，但無顯著性差異，以5R1B處理的最高。5R1B處理的地上鮮重也最高，顯著高于W處理和CK，7R1B和3R1B處理的地上鮮重與其他處理之間無顯著差異，CK的地上鮮重最低。5R1B和7R1B處理的地下干重最高，與W處理之間存在顯著性差異，但與其他處理之間無顯著差異。地上干重以7R1B處理最高，其次是5R1B處理，CK最小，但各處里之間無顯著性差異。綜合指標(biāo)壯苗指數(shù)反映了幼苗生長的強(qiáng)弱。5R1B處理的壯苗指數(shù)最大，與W處理之間存在顯著性差異，與其他處理之間無顯著差異。整體分析以5R1B處理的番茄幼苗生長最為強(qiáng)壯。

表1 不同紅藍(lán)光質(zhì)組合夜間補(bǔ)光對(duì)番茄生物量和壯苗指數(shù)的影響

2.2 不同紅藍(lán)光質(zhì)組合夜間補(bǔ)光對(duì)番茄光合色素含量的影響

由表2可知，除W處理的葉綠素b含量與CK差異不顯著外，各補(bǔ)光處理的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、葉綠素（a＋b）與CK相比均顯著增高；各補(bǔ)光處理的葉綠素a／b與CK差異不顯著。葉綠素a含量以5R1B處理的最高，其次為3R1B處理，分別比CK高19.61%和17.16%，兩者之間差異不顯著；3R1B與7R1B和W處理之間差異不顯著，但均顯著高于CK。3R1B處理的葉綠素b含量最高，為0.61 mg／g，與5R1B和7R1B處理差異不顯著，但顯著高于W處理和CK；5R1B和7R1B與W處理之間差異不顯著，W處理與CK之間差異不顯著，CK的葉綠素b含量最低，為0.52 mg／g。不同配比紅藍(lán)補(bǔ)光處理間類胡蘿卜素含量差異不顯著，但顯著高于CK；以5R1B處理的類胡蘿卜素含量最高，顯著高于W處理。葉綠素（a＋b）以5R1B處理的最高，為3.78 mg／g，其次為3R1B和7R1B處理，三者間無顯著差異，都顯著高于CK；W處理的類蘿卜素含量低于紅藍(lán)補(bǔ)光處理，但顯著高于CK。從以上分析來看，不同的紅藍(lán)光比例對(duì)葉綠素和類胡蘿卜含量均有一定增強(qiáng)作用，隨著紅光比例的增加，葉綠素a、類胡蘿卜素、葉綠素a／b、葉綠素（a＋b）含量先升高后降低，葉綠素b含量逐漸降低，以5R1B處理下的葉綠素（a＋b）和類胡蘿卜素含量較高，其次是3R1B處理。

表2 不同紅藍(lán)光質(zhì)組合夜間補(bǔ)光對(duì)番茄光合色素含量的影響

2.3 不同紅藍(lán)光質(zhì)組合夜間補(bǔ)光對(duì)番茄光合特性的影響

由表3可知，紅藍(lán)光質(zhì)組合處理對(duì)凈光合速率、氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率均有一定的增強(qiáng)作用，其中，凈光合速率和蒸騰速率與CK差異顯著。不同處理間，以5R1B處理的凈光合速率最高，其次是3R1B處理，分別比CK高30.46%、24.89%，兩者之間差異不顯著；7R1B處理的凈光合速率與3R1B處理差異不顯著，但顯著高于W處理和CK；W處理的凈光合速率高于對(duì)照3.99%，未達(dá)顯著差異。氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率與凈光合速率表現(xiàn)相似，仍以5R1B處理的增強(qiáng)作用最高。胞間CO2濃度以7R1B處理最高，與3R1B、W處理差異顯著。綜合來看，補(bǔ)光處理均能增強(qiáng)番茄幼苗的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率，以5R1B處理對(duì)整體光合特性的增強(qiáng)效果最為明顯。

表3 不同紅藍(lán)光質(zhì)組合夜間補(bǔ)光對(duì)番茄幼苗光合特性的影響

2.4 不同紅藍(lán)光質(zhì)組合夜間補(bǔ)光對(duì)番茄抗氧化酶活性的影響

由表4可知，補(bǔ)光處理均能提高抗氧化酶活性，降低MDA含量。從POD活性來看，5R1B處理的活性最高，與3R1B處理差異不顯著，但顯著高于其他處理，比CK高1.84倍。從CAT活性來看，7R1B處理的活性最高，與3R1B、5R1B處理之間無顯著差異，但顯著高于CK，分別比對(duì)照高9.05%、8.25%、8.38%；W處理的CAT活性高于CK 4.88%，差異不顯著。SOD活性變化趨勢(shì)與CAT相似，均為紅藍(lán)補(bǔ)光處理的活性較高，顯著高于CK，但與W處理差異不顯著。丙二醛含量則以CK的最高，顯著高于三種紅藍(lán)補(bǔ)光處理，與W處理之間差異不顯著，其中5R1B處理的MDA含量最低。整體分析可見，不同配比的紅藍(lán)光譜夜間補(bǔ)光處理可顯著提高番茄幼苗葉片中的保護(hù)酶（POD、CAT、SOD）活性，顯著降低MDA含量，以5R1B處理的抗氧化效果最好。

表4 不同紅藍(lán)光質(zhì)組合夜間補(bǔ)光對(duì)番茄抗氧化酶活性的影響

2.5 不同紅藍(lán)光質(zhì)組合夜間補(bǔ)光對(duì)番茄幼苗可溶性蛋白、可溶性糖及脯氨酸含量的影響

由表5可知，7R1B處理的可溶性糖含量最高，其次是5R1B處理，分別比CK提高了21.38%和15.27%，兩者間差異不顯著，但顯著高于W處理和CK。5R1B處理的可溶性蛋白含量顯著高于其他處理，比CK提高了23.44%；其次是3R1B處理，與7R1B處理差異不顯著，但顯著高于W和CK。5R1B處理的脯氨酸含量最高，與3R1B處理差異不顯著，但顯著高于其他處理；W處理的脯氨酸含量低于紅藍(lán)光譜組合處理，但與7R1B處理差異不顯著；5R1B、3R1B、7R1B和W處理與CK相比脯氨酸含量分別提高了31.40%、25.12%、16.43%和9.66%。整體分析可知，除W處理對(duì)可溶性糖含量增加不顯著外，補(bǔ)光處理均能顯著提高番茄幼苗葉片的可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量；不同紅藍(lán)光譜組合處理間，可溶性糖含量隨著紅光比例的增加而增加，而可溶性蛋白和脯氨酸含量以5R1B處理最高，其次是3R1B處理。

表5 不同紅藍(lán)光質(zhì)組合夜間補(bǔ)光對(duì)番茄幼苗 可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量的影響

3 討論與結(jié)論

光是植物生長發(fā)育過程中非常重要的環(huán)境因素之一，既是植物進(jìn)行光合作用、新陳代謝及基因表達(dá)的能量來源，也是植物形態(tài)建成的環(huán)境信號(hào)［10］。LED燈具有節(jié)能、簡易、高效、環(huán)保、穩(wěn)定、按需補(bǔ)光、按需組合等優(yōu)點(diǎn)，被普遍運(yùn)用于植物補(bǔ)光栽培方面，尤其在冬季日光溫室低溫寡照條件下，采用LED光源進(jìn)行補(bǔ)光，可促進(jìn)植物生理代謝，為植物的正常生長發(fā)育提供有利條件［11，12］。本試驗(yàn)采用不同紅藍(lán)光質(zhì)組合的LED光源對(duì)番茄幼苗進(jìn)行夜間補(bǔ)光，結(jié)果表明，不同紅藍(lán)組合LED補(bǔ)光處理下番茄幼苗的生物量和壯苗指數(shù)均比W處理和CK高，以5R1B處理下的番茄幼苗生長最為強(qiáng)壯，這與蔡華等［13］的研究結(jié)果一致。研究發(fā)現(xiàn)對(duì)大多數(shù)植物來說，紅光對(duì)提高葉片的葉綠素含量更為有利［14］。本研究結(jié)果表明，不同比例紅藍(lán)光組合處理對(duì)番茄幼苗的葉綠素和類胡蘿卜含量均有一定的增強(qiáng)作用，隨著紅光比例的增加，葉綠素a、類胡蘿卜素、葉綠素（a＋b）含量及葉綠素a／b均先升高后降低，以5R1B處理的葉綠素（a＋b）和類胡蘿卜素含量較高，其次是3R1B處理，而葉綠素b含量逐漸降低，這與前人研究結(jié)果［15］一致。

植物的干物質(zhì)積累主要來自于光合作用，而光合作用又受光質(zhì)的影響。謝景等［16］研究發(fā)現(xiàn)黃瓜幼苗的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率在藍(lán)光比例較高的混合光處理下更大；劉亞麗等［17］研究發(fā)現(xiàn)紅光處理下的氣孔開度和蒸騰速率明顯低于其他光質(zhì)處理。本研究結(jié)果表明，不同比例的紅藍(lán)光均能提高番茄幼苗的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度，且對(duì)凈光合速率和蒸騰速率的促進(jìn)效果達(dá)顯著水平，三種紅藍(lán)光配比處理中，以5R1B處理的促進(jìn)效果最好，7R1B處理效果最小。

研究發(fā)現(xiàn)抗氧化酶活性對(duì)不同光質(zhì)的敏感性不同。張曉梅等［18］研究發(fā)現(xiàn)黃瓜幼苗在紅光處理下抗氧化酶活性高于其他處理；王虹等［19］試驗(yàn)結(jié)果表明經(jīng)藍(lán)光處理的黃瓜抗氧化酶活性最高，而紅光則抑制了CAT的活性；杜建芳等［20］研究表明油菜幼苗的POD活性在白光下明顯高于紅光。本研究發(fā)現(xiàn)，不同比例的紅藍(lán)光對(duì)番茄幼苗葉片中保護(hù)酶（POD、CAT、SOD）的活性均有顯著增強(qiáng)作用，并能顯著降低MDA含量；隨著紅光比例的增加，POD活性先升高后降低，5R1B處理顯著高于7R1B處理，而SOD、CAT活性及MDA含量各處理間差異不顯著。

有研究表明，紅光可以促進(jìn)植物體內(nèi)可溶性糖積累，藍(lán)光可以促進(jìn)可溶性蛋白積累［21］，主要是因?yàn)橹参镌谒{(lán)光處理下暗呼吸速率增加，為氨基酸合成提供了碳架，是蛋白質(zhì)合成的基礎(chǔ)［22］。本研究發(fā)現(xiàn)不同紅藍(lán)光質(zhì)組合處理均能顯著增加番茄幼苗中的可溶性蛋白、可溶性糖及脯氨酸含量，其中可溶性糖含量隨著紅光比例的增加而增加，這與Choi等［23］的研究結(jié)果一致；而過高的紅光比例不利于幼苗可溶性蛋白和脯氨酸的積累，這與張立偉等的［24］研究結(jié)果一致。

通過所有指標(biāo)綜合來看，5R1B處理更有利于番茄幼苗的生長，過高的紅光或者藍(lán)光都不利于幼苗生長發(fā)育。

光質(zhì)作為影響植物光合作用的重要因素之一，由不同輻射光譜組合而成，不同植物的不同生長階段對(duì)不同光譜組合的反應(yīng)不同，也表現(xiàn)出不同的適應(yīng)性［25］。因此系統(tǒng)研究不同光質(zhì)配比對(duì)園藝植物幼苗理化性質(zhì)的影響，研制可以根據(jù)植物及其生長階段、環(huán)境的不同調(diào)節(jié)光質(zhì)配比的新型、節(jié)能、簡易、高效的智能型LED植物補(bǔ)光燈，確定適合不同蔬菜育苗的最佳光質(zhì)組合及配比，可為蔬菜工廠化育苗及越冬蔬菜的高效生產(chǎn)提供有力保障，從而推動(dòng)蔬菜產(chǎn)業(yè)的優(yōu)質(zhì)高效發(fā)展。