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    混合鹽堿脅迫下外源茉莉酸甲酯對(duì)黑果枸杞種子萌發(fā)特性的影響

    2022-03-10 10:37:00巫利梅聶必林如馬南木尼合買提王狄寧呂海英
    草原與草坪 2022年6期
    關(guān)鍵詞:黑果鹽堿外源

    巫利梅,聶必林,如馬南木·尼合買提,王狄寧,呂海英*

    (1.新疆師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,新疆 烏魯木齊 830054;2.干旱區(qū)植物逆境生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室,新疆 烏魯木齊 830054;3.新疆特殊環(huán)境物種保護(hù)與調(diào)控生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室,新疆 烏魯木齊 830054)

    土壤鹽堿化是當(dāng)今農(nóng)牧業(yè)區(qū)域發(fā)展的非生物逆境因子之一[1],嚴(yán)重制約著中國(guó)甚至全球農(nóng)牧業(yè)的發(fā)展。據(jù)聯(lián)合國(guó)教科文組織(UNESCO)和糧農(nóng)組織(FAO)不完全統(tǒng)計(jì),截至目前,全球鹽漬土壤面積達(dá)9.54億hm2,我國(guó)約有9 913萬(wàn)hm2土壤存在不同程度的鹽漬化,且呈現(xiàn)不斷擴(kuò)張趨勢(shì)[2]。如何有效治理和高效利用鹽堿地逐漸成為近年來(lái)學(xué)者們研究的重點(diǎn)和熱點(diǎn)課題。耐鹽植物的培養(yǎng)及選育是提高鹽堿土壤利用率最直接有效的措施[3-4],不僅可以對(duì)鹽堿地起到改良修復(fù)作用,還能產(chǎn)生較好的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益[5]。近年來(lái),生長(zhǎng)在鹽堿荒漠上的耐鹽植物——黑果枸杞(Lycium ruthenicum)備受人們關(guān)注[6],正逐漸用于鹽堿荒漠化治理和小漿果產(chǎn)業(yè)發(fā)展。

    黑果枸杞系茄科(Solanceae)枸杞屬(Lycium)多刺落葉小灌木植物[7],是一種集生態(tài)價(jià)值和藥用價(jià)值于一體的優(yōu)良資源植物[8]。其生態(tài)學(xué)價(jià)值體現(xiàn)于植株獨(dú)特的形態(tài)結(jié)構(gòu),葉片高度肉質(zhì)化,角質(zhì)膜增厚,根系屬于根蘗型,主根發(fā)達(dá),根毛濃密[9],這些特征使得黑果枸杞對(duì)鹽堿、干旱、土壤貧瘠等逆境環(huán)境具有很強(qiáng)的耐受性,可作為荒漠干旱地區(qū)鹽堿地土壤治理、防風(fēng)固沙、保持水土的優(yōu)選樹(shù)種[10];其藥用價(jià)值體現(xiàn)于果實(shí)富含花色苷、枸杞多糖、類黃酮等多種生物活性物質(zhì)[11],具有抗氧化[12]、延緩衰老[13]、降血糖血脂[14]等多種生理功能,有植物“軟黃金”的美譽(yù)[15]。但是,由于人類對(duì)其果實(shí)掠奪式采摘及原生環(huán)境的破壞,黑果枸杞野生群居數(shù)量和規(guī)模不斷減小,果實(shí)產(chǎn)量及荒漠化治理能力遠(yuǎn)不能滿足人類需求。同時(shí),經(jīng)野外調(diào)查發(fā)現(xiàn),黑果枸杞雖結(jié)實(shí)量大,但實(shí)生幼苗極少,可能是種子自身特性和鹽堿、干旱等逆境因子限制了種子萌發(fā)。

    種子萌發(fā)是種胚從生命活動(dòng)相對(duì)靜止恢復(fù)到生理活躍狀態(tài)的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程,也是植物生活史中對(duì)環(huán)境刺激最為敏感的階段[16-17]。種子萌發(fā)受到外部環(huán)境因子和內(nèi)部生理調(diào)控雙重影響,影響種子萌發(fā)的外部環(huán)境因子很多,如光照、水分、溫度及土壤鹽堿度等[18-20],其中土壤鹽堿度是種子萌發(fā)最重要的生態(tài)限制因子之一,它通過(guò)滲透、離子效應(yīng)及pH毒害等方式影響種子萌發(fā)[21-23];種子萌發(fā)的內(nèi)部調(diào)控主要是激素調(diào)控,如生長(zhǎng)素(IAA)[24]、赤霉素(GA)[25]、脫落酸(ABA)[26]、乙烯(ETH)[27]等,近年來(lái)研究發(fā)現(xiàn),茉莉酸類[28]激素在種子萌發(fā)和植物逆境脅迫調(diào)控方面也具有重要作用。茉莉酸甲酯(Methyl jasmonate,MeJA)是一類典型的茉莉酸衍生物,化學(xué)名為反-3-氧代-2-(順-2-戊烯基)-環(huán)戊乙酸甲酯,常溫常壓下為淡黃色液體,難溶于水,易溶于有機(jī)溶劑,極易揮發(fā),是一類與損傷相關(guān)的植物激素和信號(hào)分子[29]。有研究發(fā)現(xiàn),MeJA可傳導(dǎo)逆境信號(hào),誘導(dǎo)植物防御基因表達(dá),以減輕鹽堿、干旱及病原體等逆境脅迫對(duì)種子萌發(fā)和植物生長(zhǎng)過(guò)程造成的傷害[30-32]。也有研究認(rèn)為,MeJA對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控作用與脫落酸類似,具有抑制種子萌發(fā)、胚胎發(fā)生、花芽形成等作用[33-34]。那么,MeJA對(duì)混合鹽堿脅迫下黑果枸杞種子萌發(fā)是具有傷害緩解效應(yīng),還是抑制其萌發(fā)有待進(jìn)一步研究?;谝陨戏治?,本試驗(yàn)以黑果枸杞種子為材料,探究外源MeJA對(duì)混合鹽堿脅迫下黑果枸杞種子萌發(fā)特性的影響,為進(jìn)一步深入研究黑果枸杞耐鹽堿機(jī)制提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

    1 材料和方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    黑果枸杞種子采集自新疆庫(kù)爾勒市哈拉玉宮鄉(xiāng)黑果枸杞人工種植基地。地理位置為N 41°25'22″,E 86°01'39″,海拔892 m。種子采集后人工去除果肉,漂洗干凈并自然風(fēng)干,保存于5 ℃冰箱中。

    MeJA于2020年10月購(gòu)買于北京索萊寶科技股份有限公司,密度1.03 g/mL (25 ℃),純度≥95%。取適量MeJA于燒杯中,先用少量95%乙醇溶解,再用蒸餾水配成濃度為1 mmol/L的MeJA溶液為母液。取適量母液,稀釋成濃度為10 μmol/L(MJ-10)、20 μmol/L(MJ-20)、40 μmol/L(MJ-40)、80 μmol/L (MJ-80)的試驗(yàn)處理液各100 mL,以等量蒸餾水為對(duì) 照,記 為MJ-0。其 他 試 劑(NaCl、Na2SO4、NaHCO3、Na2CO3)均為分析純級(jí)別。

    1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    試驗(yàn)共涉及到鹽堿組成、鹽堿濃度和茉莉酸甲酯濃度3個(gè)因素。其中,鹽堿組成因素包括3個(gè)水平,即將中性鹽NaCl、Na2SO4和堿性鹽NaHCO3、Na2CO3按不同配比混合,以堿性鹽占比例遞增方式配置成中性混合鹽(L=10∶10∶0∶0)、中度堿性混合鹽(M =1∶9∶9∶1)、重度堿性混合鹽(H=9∶1∶1∶9)。鹽堿濃度因素在預(yù)試驗(yàn)和前人基礎(chǔ)上[35],每組按Na+濃度由低到高設(shè)定50、100、200 mmol/L共3個(gè)鹽堿濃度梯度;茉莉酸甲酯濃度設(shè)置0、10、20、40、80 μmol/L共5個(gè)梯度,分別記為MJ-0、MJ-10、MJ-20、MJ-40、MJ-80。鹽堿組成和鹽堿濃度兩因素共模擬出9個(gè)鹽堿度及濃度不相同的鹽堿組合方式,各鹽堿組合的鹽分組成及pH值詳見(jiàn)表1,表中pH值利用PHS-3C型精密酸度計(jì)測(cè)定。鹽堿組成、鹽堿濃度和茉莉酸甲酯濃度3因素共計(jì)45個(gè)處理,標(biāo)記方式如表2。

    表1 混合鹽堿組成及pHTable 1 The composition and pH of compound salt-alkali

    表2 MeJA和鹽堿脅迫組合處理及標(biāo)記方式Table 2 Combinations treatment of MT and saline-alkali stress and labeling methods

    萌發(fā)試驗(yàn)參照《林木種子檢驗(yàn)規(guī)程》(GB2772-1999),按紙床發(fā)芽法,挑選適量大小均一且飽滿的黑果枸杞種子,于40 ℃的恒溫水浴鍋中催芽24 h,將催芽后的種子再次挑選后整齊擺入直徑120 mm、墊有3層濾紙的培養(yǎng)皿中,每皿50粒,分別施加10 mL處理溶液,蓋上皿蓋,每個(gè)處理設(shè)3次重復(fù)。將所有培養(yǎng)皿

    按隨機(jī)區(qū)域方式置于RXZ智能型人工氣候箱,設(shè)置晝夜周期16 h/8 h,晝夜溫度25 ℃/15 ℃,晝夜相對(duì)濕度75%/85%,晝夜相對(duì)光照強(qiáng)度100%/0。萌發(fā)過(guò)程中,每5 d更換1次對(duì)應(yīng)的組合處理溶液,期間利用稱重法每1 d補(bǔ)充一次蒸餾水,以保證處理溶液的濃度穩(wěn)定。從培養(yǎng)第2天開(kāi)始,每24 h觀察統(tǒng)計(jì)種子的萌發(fā)狀況,萌發(fā)以肉眼看到白色幼根為標(biāo)準(zhǔn)。所有處理連續(xù)7 d無(wú)新增萌發(fā)時(shí)結(jié)束試驗(yàn)。

    1.3 指標(biāo)測(cè)定

    1.3.1幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)試驗(yàn)結(jié)束時(shí),從每個(gè)培養(yǎng)皿中隨機(jī)選取5株發(fā)芽幼苗,不足5株的全部選擇,蒸餾水清洗干凈并吸干表面水分,先用體視顯微鏡(Nikon SMZ1270)對(duì)幼苗進(jìn)行觀察拍攝,并使用測(cè)量功能測(cè)出 幼 苗 根 長(zhǎng)(length of root,LR)和 莖 長(zhǎng)(length of stem,LS),然后用電子天平(METTLER TOLEDOAL204)稱得幼苗鮮重。

    1.3.2萌發(fā)指標(biāo)計(jì)算發(fā)芽率(germination percentage,GP)、發(fā)芽勢(shì)(germination rate,GR)、發(fā)芽指數(shù)(germination index,GI)、活力指數(shù)(vigor index,VI)、異 狀 發(fā) 芽 率(heteromorphic germination percentage,HGP)、日相對(duì)萌發(fā)率(daily germination percentage,DGP),各指標(biāo)計(jì)算公式如下[35]:

    式中:n為萌發(fā)結(jié)束時(shí)發(fā)芽種子總數(shù),N為試驗(yàn)種子總數(shù),Gt為第t日發(fā)芽種子數(shù),Dt為Gt的對(duì)應(yīng)發(fā)芽天數(shù),S為幼苗鮮重(mg),Wt為第t天的種子萌發(fā)數(shù),Wt-1為第t-1天的萌發(fā)種子數(shù)。

    1.4 數(shù)據(jù)分析

    試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2019 、SPSS 19.0和ANOVE LSD法進(jìn)行分析整理、多因素方差分析及對(duì)不同變量多重比較;用origin 8.5和Photoshop CS6繪圖。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 外源茉莉酸甲酯(MeJA)和混合鹽堿作用下黑果枸杞種子萌發(fā)期多因素方差分析

    不同鹽堿組成和鹽堿濃度組合脅迫下施加不同濃度MeJA后,對(duì)黑果枸杞種子萌發(fā)期GP、GR、GI、VI、HGP、LS和LR 7個(gè)指標(biāo)進(jìn)行多因素方差分析(表3)。結(jié)果顯示,上述7個(gè)指標(biāo)在不同鹽堿組成之間、不同鹽堿濃度之間、不同MeJA濃度之間以及鹽堿組成、鹽堿濃度和MeJA濃度交互作用之間均存在極顯著差異(P<0.01)。

    表3 外源MeJA及混合鹽堿脅迫下黑果枸杞種子萌發(fā)指標(biāo)的多因素方差分析Table 3 Multivariate ANOVE of exogenous MeJA on germination indexes of Lycium ruthenicum under compound salt-alkali stress

    2.2 外源茉莉酸甲酯(MeJA)對(duì)混合鹽堿脅迫下黑果枸杞萌發(fā)進(jìn)程的影響

    黑果枸杞種子萌發(fā)進(jìn)程因混合鹽堿組成、濃度以及MeJA濃度有所不同(圖1)。L和M混合鹽堿在濃度為50、100 mmol/L時(shí),均在第4天開(kāi)始有種子萌發(fā),第15天后無(wú)新增種子萌發(fā),發(fā)芽延續(xù)11 d;在濃度為200 mmol/L時(shí),萌發(fā)均開(kāi)始于第6天,分別結(jié)束于第12天和第10天,發(fā)芽延續(xù)6 d和4 d。H混合鹽堿在濃度為50 mmol/L時(shí),萌發(fā)起始和結(jié)束時(shí)間分別在第6天和第12天;濃度為100、200 mmol/L時(shí),均在第7天開(kāi)始有種子萌發(fā),第11天結(jié)束萌發(fā),發(fā)芽延續(xù)4 d。各混合鹽堿脅迫下,黑果枸杞種子萌發(fā)高峰集中于播種后的第9天。施加外源MeJA后,各混合鹽堿脅迫下黑果枸杞種子萌發(fā)起始和結(jié)束時(shí)間沒(méi)有明顯變化,萌發(fā)高峰也多集中在第9天,但低中濃度MeJA(MJ-10、MJ-20)處理后,各混合鹽堿脅迫下黑果枸杞的日相對(duì)萌發(fā)率有明顯升高趨勢(shì),高(MJ-80)濃度MeJA處理后,日相對(duì)萌發(fā)率明顯下降。以上說(shuō)明,中性混合鹽(L)和中度堿性混合鹽堿(M)在適當(dāng)?shù)?、中濃度時(shí)能在一定程度上加速黑果枸杞種子萌發(fā),延長(zhǎng)萌發(fā)總時(shí)長(zhǎng),重度堿性混合鹽堿(H)則使黑果枸杞的萌發(fā)起始時(shí)間延后,萌發(fā)總時(shí)長(zhǎng)縮短;MeJA對(duì)混合鹽堿脅迫下黑果枸杞種子萌發(fā)起止時(shí)間和發(fā)芽延續(xù)時(shí)間沒(méi)有明顯影響,但適當(dāng)?shù)?、中濃度MeJA能在一定程度上提高混合鹽堿脅迫下黑果枸杞的日相對(duì)萌發(fā)率。

    圖1 外源MeJA對(duì)混合鹽堿脅迫下黑果枸杞種子萌發(fā)進(jìn)程的影響Fig 1 Effect of exogenous MeJA on the germination process of Lycium ruthenicum seed under compound salt-alkali stress

    2.3 外源茉莉酸甲酯(MeJA)對(duì)混合鹽堿脅迫下黑果枸杞發(fā)芽率(GP)和發(fā)芽勢(shì)(GR)的影響

    在L、M、H 3種混合鹽中,黑果枸杞種子的GP均隨鹽堿脅迫濃度升高而降低,濃度為50 mmol/L最大,與濃度為100、200 mmol/L差異顯著(P<0.05)。施加外源MeJA后,各混合鹽堿脅迫下黑果枸杞種子的GP表現(xiàn)出相同規(guī)律,均隨外源MeJA濃度遞增呈現(xiàn)先升后降的變化趨勢(shì),峰值出現(xiàn)在MJ-20處理,并與MJ-10處理間差異不顯著,且MJ-40與MJ-0差異不顯著,MJ-80顯著低于MJ-0(P<0.05)。3種混合鹽堿中,GR隨鹽堿濃度升高也表現(xiàn)為逐漸降低;GR隨外源MeJA濃度升高的變化趨勢(shì)與GP一致,均為先升后降,在MJ-20處理時(shí)出現(xiàn)峰值(圖2)。以上結(jié)果表明,鹽堿脅迫對(duì)黑果枸杞種子萌發(fā)具有明顯的抑制作用;外源MeJA對(duì)各類混合鹽堿脅迫下黑果枸杞種子的萌發(fā)具有傷害緩解和傷害加劇雙重作用,適當(dāng)?shù)椭袧舛龋∕J-10、MJ-20)能夠在一定程度上緩解鹽堿脅迫的傷害作用,高濃度則使傷害加劇(MJ-40、MJ-80),以MJ-20處理的緩解效果更佳。

    圖2 外源MeJA對(duì)混合鹽堿脅迫下黑果枸杞種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)的影響Fig.2 Effect of exogenous MeJA on the germination percentage and germination rate of Lycium ruthenicum seed under compound salt-alkali stress

    2.4 外源茉莉酸甲酯(MeJA)對(duì)混合鹽堿脅迫下黑果枸杞發(fā)芽指數(shù)(GI)和活力指數(shù)(VI)的影響

    各混合鹽堿脅迫下黑果枸杞種子的GI、VI表現(xiàn)出與GP和GR一致的變化規(guī)律,即L、M、H 3種混合鹽堿中,GI和VI隨鹽堿脅迫濃度升高呈現(xiàn)降低趨勢(shì),濃度為50 mmol/L時(shí)最大,均顯著高于濃度為100、200 mmol/L處理(P<0.05)。施加外源MeJA后,各混合鹽堿脅迫下黑果枸杞種子的GI和VI均表現(xiàn)出隨外源MeJA濃度遞增呈先升后降的變化趨勢(shì)。在L和M混合鹽堿中,3種鹽堿濃度脅迫下,黑果枸杞種子GI和VI的峰值均出現(xiàn)在MJ-20處理時(shí),與MJ-10處理差異不顯著,且GI在MJ-40處理時(shí)與對(duì)照MJ-0差異不顯著,MJ-80處理時(shí)顯著低于MJ-0(P<0.05);VI在MJ-80處 理 時(shí) 顯 著 低 于MJ-0(P<0.05)。H混合鹽堿中,鹽堿濃度為50和100 mmol/L時(shí),GI的峰值出現(xiàn)在MJ-20處理,鹽堿濃度為200 mmol/L時(shí)GI的在MJ-10處理時(shí)出現(xiàn)峰值;3種鹽堿濃度脅迫下黑果枸杞種子VI的峰值均出現(xiàn)在MJ-10(圖3)。以上結(jié)果表明,混合鹽堿組成、鹽堿濃度及外源MeJA對(duì)黑果枸杞種子的GI和VI均有明顯影響。各鹽堿脅迫降低了黑果枸杞種子的GI和VI;施加外源MeJA能夠在一定程度上提高鹽堿脅迫下黑果枸杞種子的GI和VI,MeJA濃度過(guò)高則使混合鹽堿脅迫下黑果枸杞種子的GI和VI進(jìn)一步降低,以MJ-10或MJ-20處理綜合提升效果更佳。

    圖3 外源MeJA對(duì)混合鹽堿脅迫下黑果枸杞種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的影響Fig.3 Effect of exogenous MeJA on the germination index and vigor index of Lycium ruthenicum seed under compound salt-alkali stress

    2.5 外源茉莉酸甲酯(MeJA)對(duì)混合鹽堿脅迫下黑果枸杞種子異狀發(fā)芽率(HGP)的影響

    黑果枸杞種子的HGP與鹽堿脅迫程度密切相關(guān)。當(dāng)鹽堿濃度一定時(shí),堿性鹽占比例增加(L→M→H),黑果枸杞種子的HGP明顯增大,H混合鹽堿中,3種鹽堿濃度脅迫下黑果枸杞種子的HGP均為100%;當(dāng)鹽堿組成一致時(shí),黑果枸杞種子的HGP均隨鹽堿濃度升高而增大,濃度升高到200 mmol/L時(shí),3種混合鹽堿的HGP均達(dá)100%。施加外源MeJA后,L混合鹽中,3種鹽堿濃度脅迫下黑果枸杞種子的HGP均隨外源MeJA濃度遞增而先降后升,鹽堿濃度為50、100 mmol/L時(shí),HGP峰值出現(xiàn)在MJ-20處理,分別為5.82%、

    34.26%;鹽堿濃度為200 mmol/L時(shí),HGP的峰值出現(xiàn)在MJ-10,為96.67%。M混合鹽堿中,50、100 mmol/L鹽堿濃度脅迫下,HGP隨外源MeJA濃度增加呈現(xiàn)先降后升趨勢(shì),峰值均出現(xiàn)在MJ-20,分別為26.54%、61.28%;當(dāng)鹽堿濃度升高到200 mmol/L時(shí),各MeJA濃度處理下,黑果枸杞種子的HGP均達(dá)100%。H混合鹽堿中,除50 mmol/L鹽堿濃度脅迫下的MJ-10、MJ-20處理以外,其他處理的HGP均為100%。

    圖4 外源MeJA對(duì)混合鹽堿脅迫下黑果枸杞種子異狀發(fā)芽率的影響Fig.4 Effect of exogenous MeJA on the heteromorphic germination percentage of Lycium ruthenicum seed under compound salt-alkali stress

    2.6 外源茉莉酸甲酯(MeJA)對(duì)混合鹽堿脅迫下黑果枸杞莖長(zhǎng)(LS)和根長(zhǎng)(LR)的影響

    不同鹽堿組成和鹽堿濃度脅迫對(duì)黑果枸杞幼苗LS和LR的影響程度不同。當(dāng)鹽堿濃度一定時(shí),堿性鹽所占比例增加(L→M→H)時(shí),黑果枸杞幼苗的LS和LR均呈現(xiàn)明顯降低趨勢(shì)。當(dāng)鹽堿組成一致時(shí),L、M和H 3種混合鹽堿中,LS和LR隨鹽堿濃度升高逐漸降低,各鹽堿濃度脅迫均顯著低于CK(P<0.05)。施加外源MeJA后,各鹽堿脅迫下黑果枸杞的LS和LR均呈先升后降的變化趨勢(shì),除M混合鹽的LS和L混合鹽的LR在濃度為200 mmol/L時(shí)的峰值出現(xiàn)在MJ-10處理外,其他鹽堿組成和鹽堿濃度脅迫下,黑果枸杞LS和LR的峰值均出現(xiàn)在MJ-20,且MJ-10和MJ-20處理間多差異不顯著(P>0.05),MJ-40低 于MJ-0,MJ-80均 顯 著 低 于MJ-0(P<0.05)(圖5)。以上結(jié)果說(shuō)明,低濃度中性混合鹽(L)對(duì)黑果枸杞萌發(fā)期幼苗生長(zhǎng)具有一定促進(jìn)作用,中度(M)和重度(H)堿性混合鹽及高濃度中性混合鹽則對(duì)黑果枸杞萌發(fā)期幼苗生長(zhǎng)具有明顯抑制作用;適當(dāng)濃度外源MeJA(MJ-10、MJ-20)能夠在一定程度上緩解鹽堿脅迫對(duì)黑果枸杞幼苗生長(zhǎng)的傷害效應(yīng),高濃度外源MeJA(MJ-40、MJ-80)則使鹽堿脅迫對(duì)黑果枸杞幼苗生長(zhǎng)的傷害效應(yīng)加劇,以MJ-10或MJ-20處理的傷害緩解效果更佳。

    圖5 外源MeJA對(duì)混合鹽堿脅迫下黑果枸杞幼苗芽長(zhǎng)和根長(zhǎng)的影響Fig.5 Effect of exogenous MeJA on the length of root and stem of Lycium ruthenicum seed under compound salt-alkali stress

    2.7 外源茉莉酸甲酯(MeJA)對(duì)混合鹽堿脅迫下黑果枸杞種子萌發(fā)期生長(zhǎng)表型的影響

    在不施加外源MeJA的情況下(MJ-0),鹽分組成一致時(shí),隨鹽堿濃度增加,黑果枸杞幼苗長(zhǎng)勢(shì)明顯減弱;當(dāng)鹽堿濃度相同時(shí),黑果枸杞幼苗的長(zhǎng)勢(shì)隨堿性鹽占比增加(L→M→H)而減弱,且鹽堿濃度和堿性鹽所占比例增加對(duì)黑果枸杞幼苗根部的影響明顯高于地上部分。施加適當(dāng)濃度外源MeJA(MJ-10、MJ-20)后,各混合鹽堿脅迫下黑果枸杞幼苗的長(zhǎng)勢(shì)均有所改善,外源MeJA濃度過(guò)高時(shí)(MJ-40、MJ-80),黑果枸杞幼苗長(zhǎng)勢(shì)較混合鹽堿脅迫更弱,這說(shuō)明MeJA對(duì)混合鹽堿脅迫下黑果枸杞幼苗生長(zhǎng)的緩解效應(yīng)有明顯的劑量效應(yīng),適當(dāng)?shù)汀⒅袧舛萂eJA能夠緩解混合鹽堿脅迫對(duì)黑果枸杞幼苗生長(zhǎng)的傷害效應(yīng),過(guò)高濃度MeJA使傷害效應(yīng)加?。▓D6)。這與外源MeJA對(duì)黑果枸杞幼苗LS和LR的分析結(jié)果基本一致。

    圖6 外源MeJA對(duì)混合鹽堿脅迫下黑果枸杞種子萌發(fā)21 d后生長(zhǎng)表型的影響Fig.6 Effect of exogenous MeJA on the phenotype of Lycium ruthenicum seeds under compound salt-alkali stress after 21 days germination

    3 討論

    3.1 黑果枸杞種子萌發(fā)對(duì)不同鹽堿組成和鹽堿濃度脅迫的響應(yīng)

    植物耐鹽能力的大小是一種綜合性狀的表現(xiàn),受植物體多種因素共同控制,而種子萌發(fā)作為植物生長(zhǎng)發(fā)育和接受鹽堿脅迫的起點(diǎn),是植物耐鹽性鑒定及耐鹽個(gè)體與品種早期選擇的基礎(chǔ)[36]。前人研究表明,鹽堿脅迫對(duì)種子萌發(fā)的影響與鹽類型、鹽濃度及植物自身耐鹽能力等因素有關(guān)[37-39]。本試驗(yàn)對(duì)混合鹽堿脅迫下黑果枸杞種子萌發(fā)期GP、GR、GI、VI、HGP、LS、LR指標(biāo)的多因素方差分析結(jié)果支持這一觀點(diǎn),發(fā)現(xiàn)不同鹽堿組成之間、不同鹽堿濃度之間以及兩者交互作用下各萌發(fā)指標(biāo)均具有極顯著差異(P<0.01),且各指標(biāo)的F值均表現(xiàn)為鹽堿組成>鹽堿濃度,說(shuō)明鹽堿組成、鹽堿濃度是影響黑果枸杞種子萌發(fā)的重要因素,且兩者之間鹽堿組成的影響更大。對(duì)不同程度混合鹽堿脅迫下黑果枸杞種子萌發(fā)期各指標(biāo)進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn),黑果枸杞種子的GP、GR、GI、VI、LS、LR在中性混合鹽(L)、中度(M)和重度(H)堿性混合鹽處理下均隨鹽堿濃度升高而降低,說(shuō)明鹽堿脅迫對(duì)黑果枸杞種子萌發(fā)具有抑制作用,且隨堿性鹽占比升高和鹽堿脅迫濃度升高抑制作用越強(qiáng)。分析原因可能是在中性混合鹽條件下,鹽濃度較低時(shí),Na+和Cl-等可作為肥料效應(yīng)促進(jìn)黑果枸杞種子萌發(fā)或Na+與Cl-同SO2-4相互偶聯(lián)在一定程度上緩解了Na+的毒害作用[22],鹽濃度過(guò)高時(shí),過(guò)量Na+和Cl-引起種子質(zhì)膜破壞,選擇透性部分或全部喪失,內(nèi)外離子平衡失調(diào),物質(zhì)代謝出現(xiàn)紊亂[40],種子萌發(fā)被嚴(yán)重抑制;堿性鹽脅迫下,不僅有Na+為主的離子脅迫和滲透脅迫,還有離子間相互作用產(chǎn)生的pH脅迫[39],其抑制效果遠(yuǎn)大于單一脅迫的簡(jiǎn)單加和效應(yīng)。王恩軍等[41]就中性鹽(NaCl)和堿性鹽(Na2CO3)脅迫下黑果枸杞種子萌發(fā)的研究結(jié)果顯示,低濃度鹽促進(jìn)黑果枸杞種子萌發(fā),高濃度則抑制萌發(fā),且堿性鹽更適合黑果枸杞種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng),這與本實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果部分不一致,造成這一現(xiàn)象的原因可能是混合鹽堿脅迫多離子共同作用與單鹽脅迫對(duì)種子萌發(fā)的調(diào)控機(jī)制不同[42],也可能是黑果枸杞種源差異導(dǎo)致。

    3.2 外源MeJA對(duì)混合鹽堿脅迫下黑果枸杞種子萌發(fā)的調(diào)控作用

    植物防御反應(yīng)是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成的保護(hù)機(jī)制,用于抵御各種不良生存環(huán)境及病原微生物的侵襲[43]。MeJA作為一種普遍存在于植物界的信號(hào)調(diào)控物質(zhì),對(duì)植物生長(zhǎng)具有極為廣譜的防御保護(hù)效應(yīng),山雨思等[44]研究表明,外源MeJA能在一定程度上緩解鹽脅迫對(duì)顛茄(Atropa belladonna)的傷害效應(yīng);衛(wèi)昭君等[45]研究發(fā)現(xiàn),MeJA預(yù)處理能不同程度的緩解鹽堿脅迫對(duì)偏關(guān)苜蓿(Medicago sativa ‘Pianguan’)種子的鹽害作用,以25 μmol/L的MeJA浸種3 h的促進(jìn)效果最佳。本實(shí)驗(yàn)對(duì)混合鹽堿脅迫下黑果枸杞種子施加外源MeJA,證實(shí)了外源MeJA對(duì)黑果枸杞鹽堿脅迫同樣具有傷害緩解效應(yīng)。不同混合鹽堿脅迫下,黑果枸杞種子的GP、GR、GI、VI均隨外源MeJA濃度升高先升后降,HGP的變化趨勢(shì)恰好相反,峰值出現(xiàn)在MJ-20或MJ-10,且各項(xiàng)萌發(fā)指標(biāo)多在MJ-20與MJ-10處理間差異不顯著,MJ-80均顯著低于MJ-0(P<0.05);同時(shí),隨鹽堿脅迫濃度和堿性鹽占比升高,外源MeJA對(duì)各項(xiàng)萌發(fā)指標(biāo)的緩解效應(yīng)變差。這說(shuō)明外源MeJA緩解黑果枸杞鹽堿脅迫的傷害具有明顯劑量效應(yīng),適當(dāng)?shù)椭袧舛绕鹁徑鈧π?yīng),高濃度使傷害加??;同時(shí),MeJA具有對(duì)各類鹽堿脅迫都起防御作用的共性,也有對(duì)不同種類和濃度鹽堿脅迫下調(diào)控能力的差異性。原因可能是MeJA作為一種信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)分子,能夠誘導(dǎo)啟動(dòng)黑果枸杞種子內(nèi)一系列與抗鹽害有關(guān)基因的表達(dá),促進(jìn)多種抗逆物質(zhì)合成,達(dá)到抵御鹽堿脅迫的目的[46],同時(shí)MeJA也有與脫落酸類似的調(diào)控作用[33-34],抑制種子萌發(fā),實(shí)際效果取決于促進(jìn)和抑制作用之和[47]。另外,對(duì)黑果枸杞萌發(fā)期幼苗LS和LR分析發(fā)現(xiàn),隨外源MeJA濃度升高,幼苗LS和LR也呈現(xiàn)先升后降的變化趨勢(shì),除L和H混合鹽堿在濃度為200 mmol/L的峰值出現(xiàn)在MJ-10,其他混合鹽堿處理下的峰值均出現(xiàn)在MJ-20,說(shuō)明MeJA對(duì)混合鹽堿脅迫下黑果枸杞幼苗生長(zhǎng)同樣具有傷害緩解和傷害加劇雙重作用,濃度為10 μmol/L或20 μmol/L時(shí)緩解效果更佳,進(jìn)一步的生長(zhǎng)表現(xiàn)分析結(jié)果很好的支持了這一結(jié)論。

    4 結(jié)論

    混合鹽堿脅迫下黑果枸杞種子萌發(fā)與鹽堿組成和鹽堿濃度密切相關(guān),中性混合鹽(L)、中度(M)及重度堿性混合鹽(H)在50、100、200 mmol/L濃度下對(duì)黑果枸杞種子萌發(fā)均具有抑制作用。外源MeJA可有效緩解混合鹽堿脅迫對(duì)黑果枸杞種子萌發(fā)的傷害效應(yīng),但緩解效果有明顯的劑量效應(yīng),以MeJA濃度為20 μmol/L時(shí)的整體緩解效果最佳。施加外源MeJA能在一定程度上提高黑果枸杞種子的抗鹽性,這為MeJA在黑果枸杞生產(chǎn)中的合理運(yùn)用提供了一定理論依據(jù)。

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