西南喀斯特石漠化環(huán)境適生植物細(xì)根構(gòu)型及其與細(xì)根和根際土壤養(yǎng)分計量特征的相關(guān)性

吳 靜, 盛茂銀, 肖海龍, 郭 超, 王霖嬌,*

1 貴州師范大學(xué)喀斯特研究院,貴陽 550001 2 國家喀斯特石漠化治理工程技術(shù)研究中心,貴陽 550001 3 貴州省喀斯特山地生態(tài)環(huán)境國家重點實驗室培育基地,貴陽 550001

細(xì)根(直徑小于2mm)具有復(fù)雜的分支系統(tǒng),擁有較大的吸收表面積,是根系的重要組成部分。根系是植物與外界進(jìn)行物質(zhì)與能量交換的重要器官之一[1—3],根系構(gòu)型體現(xiàn)根系在土壤中的分布與排列以及植物對土壤養(yǎng)分的利用策略[4],具有一定的可塑性。根系構(gòu)型的研究主要著力于幾何形態(tài)和拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)參數(shù)[5],幾何形態(tài)反映根系的形態(tài)和功能[6],拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)參數(shù)反映根系在土壤空間中的分布特征[7]。在不同因素的影響下,根系構(gòu)型的表達(dá)均有不同[8],存在幾何形態(tài)和拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)參數(shù)的差異。根系構(gòu)型在一定程度上反映了植物對環(huán)境所采取的適應(yīng)策略。然而,由于不能直觀的了解根系在地下的生長情況及完整根系的獲取難度較大,以往較多的是通過生理指標(biāo)反映粗根生長,而通過根系構(gòu)型反映細(xì)根在土壤中的分支模式和適應(yīng)策略較少。

Fitter等[5]提出了兩種分支模式：魚尾形分支模式和叉狀分支模式,比較了不同分支模式的營養(yǎng)競爭能力,發(fā)現(xiàn)魚尾形分支更能適應(yīng)貧瘠的生境,叉狀分支更能適應(yīng)養(yǎng)分豐富的生境[9- 10]。黃同麗等[11]對喀斯特地區(qū)3種灌木根系構(gòu)型研究發(fā)現(xiàn),根系均為典型的魚尾形分支模式。而蘇樑等[12]對喀斯特峰叢洼地(廣西環(huán)江毛南族自治縣的西北部)不同植被恢復(fù)階段的4個優(yōu)勢種根系構(gòu)型研究發(fā)現(xiàn),根系均為典型的叉狀分支模式。同位于喀斯特地區(qū)出現(xiàn)不同的根系(粗根)分支模式,可能是遺傳和生境的影響[13]。細(xì)根是植物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官,在植物與土壤的物質(zhì)和能量交換中起著關(guān)鍵性的作用[14- 15]。近期的研究表明,細(xì)根養(yǎng)分特征受到土壤養(yǎng)分供應(yīng)的限制[16]。Ladanai等[17]發(fā)現(xiàn),植物細(xì)根和土壤間的養(yǎng)分特征具有緊密的相關(guān)性。馬玉珠等[18]綜合中國302個細(xì)根數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn),土壤對細(xì)根N、P含量的影響較降水和溫度更高。陳曉萍等[19]研究發(fā)現(xiàn),土壤C與細(xì)根N含量呈顯著正相關(guān),而細(xì)根P的含量受土壤中P供應(yīng)量的限制。細(xì)根養(yǎng)分與土壤養(yǎng)分關(guān)系的研究,可以幫助理解植物養(yǎng)分元素對土壤養(yǎng)分的適應(yīng)策略,利于喀斯特石漠化的治理與恢復(fù)[16]。在喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)中植物養(yǎng)分特征的研究取得了顯著的成效[16]。王璐等[20]研究發(fā)現(xiàn),核桃(Juglansregia)較刺梨(Rosaroxburghii)有更高的N∶P,對土壤養(yǎng)分的歸還能力較高。植株生長方面,劉立斌等認(rèn)為在喀斯特地區(qū),植物生長主要受P限制[21],而劉娜等認(rèn)為主要受N限制[22],皮發(fā)劍等認(rèn)為物種同時受N和P的限制[23]。植株養(yǎng)分含量及計量比和生長受到何種元素限制的研究,對反映根系的分支策略及植株適應(yīng)策略具有重要意義,對于生長限制元素的研究可綜合植株種類、生境等因素進(jìn)行綜合考慮。以上研究主要是對不同樹種間根系(粗根)構(gòu)型和植株的養(yǎng)分特征分別對貧瘠土壤的適應(yīng)策略研究[24],將細(xì)根構(gòu)型和細(xì)根、根際土壤養(yǎng)分相結(jié)合的研究,特別是不同樹種在西南喀斯特石漠化環(huán)境中的細(xì)根拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)和細(xì)根-根際土壤養(yǎng)分功能是否存在相關(guān)性,還不清楚。因此,將細(xì)根拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)特征和養(yǎng)分特征綜合用于細(xì)根研究能更準(zhǔn)確的反映細(xì)根構(gòu)型特征和生態(tài)適應(yīng)策略[25],對生態(tài)環(huán)境的恢復(fù)與治理起著關(guān)鍵作用。

西南喀斯特石漠化是我國西南山區(qū)一個獨特的生態(tài)環(huán)境系統(tǒng),是我國典型的生態(tài)脆弱區(qū)；該區(qū)具有地表破碎、基巖裸露、土壤淺薄、分層復(fù)雜、碳酸鈣含量高等特點,給植被恢復(fù)帶來很大難度[26]。構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera)、花椒(Zanthoxylumbungeanum)、刺梨、火棘(Pyracanthafortuneana)是西南喀斯特地區(qū)典型的適生植物；其中構(gòu)樹是喀斯特地區(qū)常見的飼料作物,其韌皮纖維可作為造紙的高級材料,花椒、刺梨、火棘是經(jīng)濟林樹種,通過平整土地,施加底肥進(jìn)行人工廣泛種植,成為貴州省扶貧開發(fā)的特色產(chǎn)業(yè)植物。高經(jīng)濟效益的適生植物是西南喀斯特石漠化生態(tài)恢復(fù)與治理的生態(tài)型樹種,但長期以來主要是針對粗根的研究,基于細(xì)根的研究甚少。鑒于此,本文從細(xì)根構(gòu)型、細(xì)根養(yǎng)分、根際土壤養(yǎng)分三方面刻畫細(xì)根構(gòu)型的特點及細(xì)根構(gòu)型與養(yǎng)分之間的相關(guān)性,分析影響細(xì)根構(gòu)型的主要因子,探討4種適生植物對喀斯特環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性。該研究對揭示喀斯特地區(qū)植物共存機制具有科學(xué)意義,將為揭示細(xì)根構(gòu)型與細(xì)根、根際土養(yǎng)分間的耦合關(guān)聯(lián)提供理論依據(jù),并對該地區(qū)生態(tài)恢復(fù)與治理提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省關(guān)嶺-貞豐花江喀斯特高原峽谷石漠化生態(tài)建設(shè)綜合治理示范區(qū)(25°39′13″ N—25°41′00″ N,105°36′30″ E—105°46′30″ E),海拔450—1450m。氣候為南亞熱帶干熱河谷氣候,年均溫為18.4℃,最低氣溫6.6℃,最高氣溫32.4℃；年均降水量為1100mm,降水集中于夏季。土壤以黃壤、黃色石灰土為主,土壤質(zhì)地粘重、缺乏團(tuán)粒結(jié)構(gòu),土壤中鈣、鎂、鐵含量較高,pH值一般在6.5以上?；ń痉秴^(qū)石漠化面積廣布,占示范區(qū)總面積的73.10%。經(jīng)過“九五”和“十五”時期的治理,研究區(qū)內(nèi)植被得到了較好的恢復(fù),植被為亞熱帶常綠落葉針闊混交林,主要為馬尾松(Pinusmassoniana)、杉木(Cunninghamialanceolata)、油桐(Verniciafordii)、漆樹(Toxicodendronvernicifluum)、 構(gòu)樹、花椒、刺梨、火棘等。

1.2 樣品采集與處理

2020年6月底,在示范區(qū)內(nèi)選擇長勢相近且生長狀況良好的4種適生植物構(gòu)樹、花椒、刺梨、火棘進(jìn)行隨機取樣,并對地上部分指標(biāo)(基徑、株高、植株年齡、林下成分)進(jìn)行調(diào)查,統(tǒng)計為確定標(biāo)準(zhǔn)樣株各12株,4種適生植物的基徑：10—15mm、株高：80—100cm、植株年齡：1—1.5a,林下主要以斑茅(Saccharumarundinaceum)、狗尾巴草(Setariaviridis)等雜草為主。根系采用全挖法,在距樣株1.5m范圍內(nèi)將凋落物、雜草等清理干凈,用鐵鏟、 鋤頭、 撬棍、毛刷等小心清理出所有直徑大于1mm的整株根系,然后選取直徑小于2mm的完整根系,即為細(xì)根,裝入有標(biāo)簽的保鮮袋中,于當(dāng)天放入2—3℃冰箱中冷藏。取樣過程中盡量避免末端低級根的損失,以保證細(xì)根構(gòu)型的完整性[27]。根際土的采集參照抖土法[28],利用細(xì)根采集時余下的根際土壤,除去根系附近較大的石子和動植物殘體等,抖落根系表面的粒土和雜質(zhì),采集附著于根際表面4mm以內(nèi)的根際土[29]。將每株植物基部土壤進(jìn)行混合后,分別裝入貼有標(biāo)簽的密封袋中帶回實驗室。

將取出的完整細(xì)根用去離子水洗去表面土壤,采用精度分別為0.01mm、1mm 的游標(biāo)卡尺和卷尺,對各級根系分支前后的直徑、根系內(nèi)部和外部連接數(shù)量、連接長度等進(jìn)行測量。每級根系分支前后直徑測量3次,并根據(jù)Strahler等[30]方法確定根級。將測量后的同一植株的根系充分混合后分成3份,且4種樹種每一樹種各12棵,每棵樹的根際土取3份,細(xì)根樣品和根際土樣品各144個。將細(xì)根樣品于105℃殺青30min后調(diào)至60℃烘干至恒重,用LMP- 800A高速粉碎機粉碎,過0.149 mm篩。根際土自然晾干一個月,除去其中的動植物殘體以及石灰結(jié)核和石子等,用石磨棒研磨后過0.149 mm篩,用以化學(xué)分析[27]。

1.3 分析方法

1.3.1拓?fù)鋮?shù)計算

(1)拓?fù)渲笖?shù)：采用Fitter[9]的拓?fù)渲笖?shù)計算方法：

TI=lgA/lgM

(1)

式中,M為根系所有外部連接的總數(shù)；A為最長根系通道內(nèi)部連接的總數(shù)。TI=1時,根系為魚尾形分支,TI越接近0.5時,根系為叉狀分支(圖1)。

圖1 根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)示意圖Fig.1 Schematic of root topological structures

Oppelt等[31]提出了新的修正拓?fù)鋮?shù)計算方法：

(2)

式中,a(A)為拓?fù)溟L度(植物基部到根終端連接數(shù)量),b為平均拓?fù)溟L度,Ibv0=lnv0/ln2,b=Pe/v0,v0相當(dāng)于(1)中的M,Pe為根系基部到根系終端通道的所有連接總數(shù)。修正后的拓?fù)鋮?shù)qa、qb值的范圍在0—1之間,魚尾形分支qa=qb=1,叉狀分支qa=qb=0,兩種模式的過渡形式是qa、qb的值在0—1之間。

(2)根系分支率

根據(jù)Strahler[30]方法確定根級,既由外向內(nèi)確定根級,最外層的所有根系為一級根,2個一級根相遇為二級根,2個二級根相遇為三級根,以此類推,不同級根系相遇,則以相遇根級中較高級根的級作為相遇后根的根級；由外向內(nèi)統(tǒng)計不同根級(i)的數(shù)量Ni,以等級i為橫坐標(biāo),1gNi為縱坐標(biāo)作圖,植株的總分支率(Rb)由回歸直線斜率的逆對數(shù)表示；逐步分支率(Ri:Ri+1)為相鄰兩級根系分支數(shù)之比,計算公式為Ri:Ri+1=Ni:Ni+1。

(3)根系分支前后橫截面積

Leonardo da Vinci法則認(rèn)為植物分支前后的根系橫截面積相等,即分支前的根系橫截面積等于分支后的根系橫截面積總和,用方程式(3)表示：

(3)

通過方程式(3),Van Noordwijk和Purnomosidhi[32]提出了能夠反映普遍根系分支規(guī)律的方程(4)：

(4)

1.3.2樣品養(yǎng)分測定方法

本研究的實驗方法參考《土壤農(nóng)化分析》[33],細(xì)根、根際土壤各項指標(biāo)均3次重復(fù)測定。其中細(xì)根、根際土有機碳(SOC)采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定,全氮(TN) 采用凱式定氮法測定,全磷(TP)采用H2SO4-H2O2消煮-鉬銻抗比色法。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2016、Canoco 4.5和SPSS 22.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。采用單因素(one-way ANOVA)和LSD法進(jìn)行方差分析和多重比較(α=0.05),利用Pearson Correlation相關(guān)分析檢驗細(xì)根構(gòu)型分別與細(xì)根養(yǎng)分、根際土壤養(yǎng)分之間的相關(guān)關(guān)系；運用主成分分析找出影響細(xì)根構(gòu)型的主要因子。

2 結(jié)果與分析

2.1 適生植物細(xì)根構(gòu)型特征

由表1可知,4種適生植物的細(xì)根拓?fù)渲笖?shù)qa、qb、TI均不存在顯著差異,表明在喀斯特石漠化環(huán)境中4種適生植物的細(xì)根分支模式具有趨同性。其中TI均接近于1,為典型的魚尾形分支模式,該模式具有根系分支簡單,次級分支少,根系內(nèi)部競爭小等特點。4種適生植物細(xì)根總根長較長且存在差異：花椒與火棘不存在顯著差異,其他之間均存在顯著差異。4種適生植物細(xì)根總分支率偏小且不存在顯著差異。4種適生植物細(xì)根分支前后橫截面積之比存在顯著差異：花椒與火棘存在顯著差異,其他之間均不存在顯著差異,表明構(gòu)樹、刺梨細(xì)根分支前后橫截面積之比均接近于1,基本符合Leonardo da Vinci 法則,體現(xiàn)了構(gòu)樹、刺梨細(xì)根分支前后的橫截面積基本相等。

由圖2可知,4種適生植物細(xì)根具有明顯的可塑性與不同的形態(tài)特征,可能與樹種和生境條件的不同有關(guān)。構(gòu)樹、刺梨、火棘的細(xì)根呈人字形：構(gòu)樹主根粗壯,側(cè)根較長且細(xì),表皮呈土黃色；花椒主根粗短,側(cè)根長短差異較大,表皮呈土黃色；刺梨分枝密度不高,側(cè)根粗壯,表皮呈黃褐色；火棘主根粗短,側(cè)根細(xì)長,表皮呈黑色。4種適生植物通過增加根系的連接長度,提升空間拓展能力,以獲得充足的水分與養(yǎng)分供應(yīng)。

表1 4種適生植物細(xì)根構(gòu)型特征

圖2 4種適生植物細(xì)根形態(tài)特征Fig.2 Fine root sharp of the four adaptive plants

2.2 適生植物細(xì)根構(gòu)型特征與細(xì)根C、N、P化學(xué)計量的相關(guān)性

由表2可知,構(gòu)樹細(xì)根P含量與細(xì)根總根長之間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),細(xì)根C含量、N含量、C∶N、C∶P、N∶P與細(xì)根構(gòu)型特征之間不存在顯著的相關(guān)關(guān)系(P>0.05)?；ń芳?xì)根N∶P與細(xì)根總分支率之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),細(xì)根C含量、N含量、P含量、C∶N、C∶P 與細(xì)根構(gòu)型特征之間不存在顯著的相關(guān)關(guān)系(P>0.05)。

由表2可知,刺梨細(xì)根P含量與qa、TI之間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),細(xì)根C∶P與qa、qb、TI之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),細(xì)根C含量、N含量、C∶N、N∶P與細(xì)根構(gòu)型特征之間不存在顯著的相關(guān)關(guān)系(P>0.05)。火棘細(xì)根N含量與細(xì)根總根長之間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),細(xì)根C含量、P含量、C∶N、C∶P、N∶P與細(xì)根構(gòu)型特征之間不存在顯著的相關(guān)關(guān)系(P>0.05)。

2.3 適生植物細(xì)根構(gòu)型特征與根際土壤C、N、P化學(xué)計量的相關(guān)性

由表3可知,構(gòu)樹根際土壤N、P、C∶P、N∶P與細(xì)根構(gòu)型特征之間不存在顯著的相關(guān)關(guān)系(P>0.05)。根際土壤C含量與細(xì)根總分支率之間存在極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)、與細(xì)根橫截面積比之間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。根際土壤C∶N與細(xì)根橫截面積比之間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。

由表3可知,花椒根際土壤C含量除與細(xì)根qa、qb、TI、橫截面積比之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),與細(xì)根總分支率存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。根際土壤N含量與細(xì)根橫截面積比存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。根際土壤C∶N與細(xì)根qa、qb、TI之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),根際土壤C∶P與細(xì)根總分支率存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系、與細(xì)根橫截面積比存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。根際土壤P含量、N∶P與細(xì)根構(gòu)型特征之間不存在顯著的相關(guān)關(guān)系(P>0.05)。

由表3可知,刺梨根際土壤C含量與細(xì)根總分支率之間存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01),根際土壤P含量與細(xì)根總分支率之間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),根際土壤C∶P與細(xì)根總根長之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。根際土壤N含量、C∶N、N∶P與細(xì)根構(gòu)型特征之間不存在顯著的相關(guān)關(guān)系(P>0.05)?；鸺H土壤養(yǎng)分與細(xì)根構(gòu)型之間不存在顯著的相關(guān)關(guān)系(P>0.05)。

表2 4種適生植物細(xì)根構(gòu)型與細(xì)根養(yǎng)分相關(guān)系數(shù)

表3 4種適生植物細(xì)根構(gòu)型與根際土壤養(yǎng)分相關(guān)系數(shù)

2.4 影響細(xì)根構(gòu)型的細(xì)根和根際土壤C、N、P化學(xué)計量特征主成分分析

圖3 基于細(xì)根構(gòu)型、養(yǎng)分特征的主成分分析Fig.3 Principal component analysis based on fine root architecture and nutrient characteristics rhizosphere soil nutrition 圖中主成分特征根>1；L為總根長；α為橫截面積比；C、N、P、C∶N、C∶P、N∶P分別為細(xì)根C、N、P、C∶N、C∶P、N∶P;C1、N1、P1、C∶N1、C∶P1、N∶P1分別為根際土壤C、N、P、C∶N、C∶P、N∶P

通過主成分分析發(fā)現(xiàn)(圖3),拓?fù)渲笖?shù)qa、qb、TI與細(xì)根C、N、P含量、根際土壤C∶N、C∶P呈正相關(guān),總根長、橫截面積比與細(xì)根C、P含量、細(xì)根C∶N、根際土壤C、N含量、根際土壤C∶P、N∶P呈正相關(guān),總分支率與細(xì)根C∶P、C∶N、N∶P、根際土壤C、N、P含量、根際土壤N∶P呈正相關(guān)。而細(xì)根N含量、細(xì)根C∶P、N∶P、根際土壤C∶P、N∶P的箭頭較長,表明其對細(xì)根構(gòu)型的影響較大,特別是細(xì)根N∶P箭頭最長,說明其對細(xì)根構(gòu)型的影響最大,且細(xì)根養(yǎng)分較根際土壤養(yǎng)分對細(xì)根構(gòu)型的影響大。

3 討論

3.1 喀斯特石漠化生境適生植物細(xì)根構(gòu)型

本研究中4種適生植物均為典型的魚尾形分支模式,與黃同麗等[11]對喀斯特地區(qū)3種灌木根系研究結(jié)果一致。在投入相同的碳時,魚尾形分支利用自身優(yōu)勢,有效避免根系內(nèi)部競爭從而迅速占領(lǐng)冗余空間[10],達(dá)到吸收養(yǎng)分的目的,因此魚尾形分支更適應(yīng)于喀斯特獨特的生境[10,34],并能針對生境的變化快速做出適應(yīng)性的改變[34]。而蘇樑等[12]對喀斯特峰叢洼地不同植被恢復(fù)階段的4個優(yōu)勢種根系構(gòu)型研究發(fā)現(xiàn)均為典型的叉狀分支模式。喀斯特地區(qū)出現(xiàn)兩種不同的分支模式,可能與樹種、生境、遺傳有關(guān)[13],而分支模式的具體決定因素尚需深入研究。

增加根系的連接長度是植物應(yīng)對環(huán)境變化、擴大分布范圍和提高養(yǎng)分利用效率的重要策略,且養(yǎng)分吸收效率和空間拓展能力與細(xì)根連接長度呈正相關(guān)[31]。本研究中4種適生植物的細(xì)根均為連接長度較長的魚尾形分支,根系通過增加連接長度、降低根系分支率,提高養(yǎng)分吸收效率和空間拓展能力,保證植物的正常生長；這與Fitter[10]和Fitter等[35]發(fā)現(xiàn)的根系較高吸收效率與魚尾形分支和較長連接長度相關(guān)的結(jié)果一致。較長的細(xì)根連接長度可能與獨特的生境有關(guān),喀斯特地區(qū)純碳酸鹽巖大面積出露,巖溶作用強烈,導(dǎo)致土層淺薄不連續(xù)且持水能力低,植物出現(xiàn)“根包石”現(xiàn)象,根系需沿著巖石向下擴張到土壤小生境中,以獲得水分和養(yǎng)分供應(yīng)。

本研究中4種適生植物的細(xì)根總分支率較小,表明細(xì)根的生態(tài)適應(yīng)性是大致相同的,即利用較小的分支率來適應(yīng)喀斯特獨特的生境；這與蘇樑等[12]研究結(jié)果一致。根系分支率是植物對環(huán)境適應(yīng)能力的體現(xiàn),有研究表明根系分支率能較好地反映根系構(gòu)型的可塑性變化[36]；因此加強喀斯特地區(qū)細(xì)根構(gòu)型的研究,以充分了解細(xì)根構(gòu)型的可塑性變化,助力于石漠化的治理與恢復(fù)。

Leonardo da Vinci 法則認(rèn)為,根系分支前的橫截面積等于根系分支后的橫截面積之和[32]；這與徐立清等[24]對張廣才嶺不同生境胡桃楸(Juglansmandshurica)的研究,及蘇樑等[12]對喀斯特峰叢洼地不同植被恢復(fù)階段的4個優(yōu)勢種根系構(gòu)型的研究相同；本研究發(fā)現(xiàn)構(gòu)樹、刺梨的細(xì)根分支前后的橫截面積之比不存在顯著差異且分別為1.04、1.03,均接近于1,符合Leonardo da Vinci 法則,表明構(gòu)樹、刺梨的細(xì)根分支前后的橫截面積相等,但花椒、火棘不符合Leonardo da Vinci 法則,可能與樹種、遺傳、生境、及前人對橫截面積比的研究是基于粗根的研究等有關(guān)。

4種適生植物的細(xì)根形態(tài)多為人字形,根系分支簡單,連接長度較長,與魚尾形分支相似,更好的體現(xiàn)了細(xì)根形態(tài)與細(xì)根構(gòu)型之間的相似性,兩者均是對生境適應(yīng)的重要策略。

3.2 喀斯特石漠化生境細(xì)根和根際土壤C、N、P計量特征對細(xì)根構(gòu)型的影響

對比細(xì)根養(yǎng)分、根際土壤養(yǎng)分與細(xì)根構(gòu)型的相關(guān)性發(fā)現(xiàn),細(xì)根養(yǎng)分與細(xì)根構(gòu)型的相關(guān)性較小,但主要與細(xì)根N、P有關(guān)。4種適生植物中刺梨的細(xì)根養(yǎng)分對細(xì)根構(gòu)型的影響較大,這可能與刺梨的P(0.64 mg/g)含量不高有關(guān),且研究區(qū)石漠化程度高,植被覆蓋率低導(dǎo)致風(fēng)化和淋溶作用較強,使得P易受損失進(jìn)入水體[37-38],植物的生長受到P的限制[27]。構(gòu)樹、刺梨的細(xì)根P含量分別與細(xì)根總根長、細(xì)根拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)呈顯著負(fù)相關(guān),火棘N含量與細(xì)根總根長呈顯著負(fù)相關(guān)；而花椒N∶P與細(xì)根總分支率呈顯著正相關(guān),刺梨C∶P與細(xì)根拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)呈顯著正相關(guān)。這可能是因為細(xì)根P含量、N含量較為充分且能滿足植物生長需要時,細(xì)根不在通過改變拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)和延長總根長來滿足其正常生長；當(dāng)N∶P、C∶P較為缺乏時,細(xì)根通過改變拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)和總分支率來獲取更多的C、N來滿足其正常生長,同時也反映出P含量對計量比的影響。細(xì)根拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的大小與細(xì)根吸收水分、養(yǎng)分的效率有關(guān),本研究中魚尾形分支是理想的細(xì)根構(gòu)型,擁有更高的水分、養(yǎng)分吸收效率和適應(yīng)喀斯特貧瘠生境的能力；較長的細(xì)根連接長度利于細(xì)根在土壤中伸展,增加其在土層中的分布,提高對水分和養(yǎng)分的吸收效率[39-40]。

根際土壤中的C含量主要來源于細(xì)根的死亡、分泌及呼吸等過程；N含量主要來源于有機質(zhì)的分解、生物量的多少和植被的固氮作用,有機質(zhì)的多少直接決定了根際土壤中N含量的高低；P含量主要來源于土壤的母質(zhì)和成土作用。根際土壤養(yǎng)分與細(xì)根構(gòu)型的相關(guān)性分析表明,根際土壤的C含量、P含量及C∶P與細(xì)根總分支率呈顯著負(fù)相關(guān),根際土壤C含量、C∶N與細(xì)根橫截面積比呈顯著負(fù)相關(guān)。這可能因為根際土壤養(yǎng)分較為充足時,細(xì)根不在通過改變總分支率、橫截面積比來滿足其生長。根際土壤養(yǎng)分與細(xì)根構(gòu)型之間的相關(guān)性較細(xì)根養(yǎng)分與細(xì)根構(gòu)型之間的相關(guān)性更為顯著、關(guān)聯(lián)性更多,這可能與根際土壤是細(xì)根養(yǎng)分最主要、最直接的來源[27],及細(xì)根的功能是吸收根際土壤中的水分和養(yǎng)分有關(guān)[41]。

通過主成分分析可從多個變量中找出影響細(xì)根構(gòu)型的主要因子,本研究中細(xì)根N含量及細(xì)根、根際土壤中與P相關(guān)的計量比均是影響細(xì)根構(gòu)型的主要因子,特別是細(xì)根養(yǎng)分有更為直接的影響,這可能與細(xì)根和細(xì)根構(gòu)型特征有更為直接的聯(lián)系有關(guān)。喀斯特地區(qū)植物的生長受到N、P元素的限制[16,23],養(yǎng)分元素的多少直接影響細(xì)根構(gòu)型的發(fā)展,為更好的讓4種植物適應(yīng)生境可通過對N、P元素的調(diào)節(jié)從而促進(jìn)細(xì)根構(gòu)型的改變,使4種植物更能適應(yīng)喀斯特石漠化環(huán)境。通過養(yǎng)分元素的調(diào)節(jié)以改變細(xì)根構(gòu)型特征是調(diào)節(jié)植物生態(tài)適應(yīng)性的有效方式。然而未見有細(xì)根構(gòu)型與細(xì)根養(yǎng)分和根際土壤養(yǎng)分相結(jié)合的研究,大多是單一的根系構(gòu)型特征的研究。李思詩等[42]研究發(fā)現(xiàn)根系平均直徑是影響根系構(gòu)型的主要因子；唐子欽等[43]研究發(fā)現(xiàn)根系總根長是影響根系構(gòu)型的主要因子；單立山等[44]發(fā)現(xiàn)根系拓?fù)渲笖?shù)、根系連接長度、根系分支率、根系橫截面積比是影響根系構(gòu)型的主要因子。本研究的細(xì)根構(gòu)型特征顯示,4種植物在細(xì)根總根長、細(xì)根橫截面積比中存在顯著差異,其可能是影響細(xì)根構(gòu)型的主要因子。構(gòu)樹與刺梨總根長較長且存在差異可能與其本身對水分、養(yǎng)分的需求較高且采樣處石子較多、土層淺薄等有關(guān),為滿足生長需要,構(gòu)樹、刺梨必通過增加細(xì)根連接長度以獲得充足的水分、養(yǎng)分；同時也體現(xiàn)了喀斯特石漠化對構(gòu)樹、刺梨的生長影響較大,但兩者密不可分,構(gòu)樹、刺梨的生長對喀斯特石漠化的恢復(fù)與治理具有一定的促進(jìn)作用。花椒、火棘的橫截面積比存在顯著差異,且不符合Leonardo da Vinci 法則,可能與樹種、遺傳、生境、及前人對橫截面積比的研究是基于粗根的研究等有關(guān),對細(xì)根橫截面積比的研究應(yīng)擴大其研究深度,豐富研究成果,但細(xì)根橫截面積比存在差異的決定性因素尚需深入研究。綜上所述,由于樹種、根系類型、樹種年限、生境等不同,影響根系構(gòu)型的主要因子存在差異[45]。

3.3 喀斯特石漠化生境適生植物細(xì)根適應(yīng)策略

在貧瘠的喀斯特生境中4種植物均通過降低細(xì)根分支率、增加細(xì)根的連接長度以獲得充足的水分和養(yǎng)分,細(xì)根吸收效率與細(xì)根分支、連接長度具有一定相關(guān)性[31],較少的細(xì)根分支和更長的細(xì)根連接長度可能會增加細(xì)根的比重,促使細(xì)根的吸收能力增加；且細(xì)根比重的增加可提高對土壤的固結(jié)能力,有效的防止水土流失；同時魚尾形分支具有較強的空間拓展能力和避免根系內(nèi)部競爭從而快速占領(lǐng)冗余空間,呈現(xiàn)出一種特殊的生長模式—根包石。喀斯特地區(qū)養(yǎng)分缺乏[16,27],但土壤養(yǎng)分是細(xì)根養(yǎng)分的主要來源之一[46]。本研究中根際土壤養(yǎng)分、細(xì)根養(yǎng)分均較低,加之獨特的喀斯特生境,植物為適應(yīng)生境,通過魚尾形分支模式、較長的細(xì)根連接長度等在貧瘠的生境中獲得充足的養(yǎng)分,達(dá)到一種哪有較充足的養(yǎng)分就往哪兒伸展的生長機制。4種植物對喀斯特生境的適應(yīng)性可能與細(xì)根N含量影響細(xì)根壽命及周轉(zhuǎn)有關(guān),細(xì)根N含量增加、細(xì)根周轉(zhuǎn)變快、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物降低等將會導(dǎo)致細(xì)根壽命減短,同時細(xì)根N含量也會影響細(xì)根周轉(zhuǎn)速率的變化,從而對細(xì)根的適應(yīng)性產(chǎn)生一定的影響[47]；當(dāng)生境發(fā)生變化時,4種植物可能通過改變細(xì)根N含量以影響細(xì)根壽命和周轉(zhuǎn),同時轉(zhuǎn)變細(xì)根構(gòu)型特征及對養(yǎng)分的吸收利用效率等方式以適應(yīng)生境的變化。細(xì)根構(gòu)型特征、細(xì)根養(yǎng)分、根際土壤養(yǎng)分綜合用于根系的研究能精準(zhǔn)的反映細(xì)根的生態(tài)適應(yīng)策略,可助力于喀斯特生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)與恢復(fù)。

4 結(jié)論

(1)喀斯特石漠化適生植物構(gòu)樹、花椒、刺梨、火棘細(xì)根均呈魚尾形分支模式、較長的細(xì)根連接長度、較小的細(xì)根分支率,其生態(tài)適應(yīng)性大致相同,獨特的生境中“根包石”現(xiàn)象突出,植物具有較強的貧瘠生境適應(yīng)能力。

(2)研究區(qū)的構(gòu)樹、刺梨細(xì)根分支前后的橫截面積比符合Leonardo da Vinci 法則,花椒、火棘細(xì)根分支前后的橫截面積比存在差異,不符合Leonardo da Vinci 法則,且細(xì)根分支前后的橫截面積比是否符合Leonardo da Vinci 法則可能因樹種而異。

(3)相關(guān)性分析表明,細(xì)根N、P含量及與P相關(guān)的計量比和根際土壤C、N、P含量及與C相關(guān)的計量比分別與細(xì)根構(gòu)型特征的相關(guān)性顯著；主成分分析表明,細(xì)根養(yǎng)分、根際土壤養(yǎng)分對細(xì)根構(gòu)型特征有一定的影響,其中細(xì)根N含量及細(xì)根、根際土壤中與P相關(guān)的計量比對細(xì)根構(gòu)型特征的影響較大。

(4)研究區(qū)養(yǎng)分含量低且對植物的生長有雙重影響,魚尾形分支降低了根系內(nèi)部的水分、養(yǎng)分競爭,植被不斷的調(diào)整細(xì)根構(gòu)型特征以適應(yīng)喀斯特貧瘠的生境。