寒地野生大豆資源農藝性狀的相關性和主成分分析

李煒，畢影東，劉建新，王玲，劉淼，邸樹峰，樊超，楊光，謝婷婷，來永才

(黑龍江省農業(yè)科學院 耕作栽培研究所，黑龍江 哈爾濱 150086)

0 引 言

野生大豆(Glycinesoja)為一年生草本植物，是栽培大豆的野生祖先種，主要分布于東亞的中北部地區(qū)，在中國、日本列島、朝鮮半島和俄羅斯遠東地區(qū)集中分布，北緯35°以北地區(qū)分布了大約80%的野生大豆[1]。野生大豆表型性狀比較復雜，其莖細長蔓生，莢小、成熟不一致且易炸莢，籽粒不易吸水。但野生大豆具有多花莢、品質優(yōu)良、抗病、抗蟲及耐逆等多種優(yōu)良特性[2-9]，在大豆資源創(chuàng)新利用中具有極其重要的利用價值。野生大豆農藝性狀之間存在相互制約或相互促進的關系，對大豆產量有影響，而在育種時難以做到同時兼顧所有的農藝性狀，因此選擇育種后代材料時常出現(xiàn)難以取舍的情況。

主成分分析的基本思想是通過降維過程，將多個互相關聯(lián)的數(shù)值指標轉化為少數(shù)幾個互不相關的綜合指標的統(tǒng)計方法，即用較少的指標來代替和綜合反映原來較多的信息，這些綜合后的指標就是原來多指標的主要成分[10]。該方法已被廣泛應用于大豆種質資源的產量性狀和品質性狀的分析中[11-17]，在資源評價方面，很多研究人員利用主成分分析方法研究大豆育成品種和菜用大豆的農藝性狀[11-14]，實現(xiàn)了多個性狀的降維，用較少指標反映了原來較多的性狀；在大豆產量相關性狀方面，李燦東[15]通過主成分分析將10個產量性狀轉化為3個獨立綜合指標，代表10個產量性狀86.43%的信息量，郭數(shù)進等[16]用4個主成分反映了原來的12個指標，分別是產量因子、株型因子、籽粒因子及籽粒因子Ⅱ；在品質性狀方面，姜曉青等[17]為研究同一地域不同品種速凍菜用大豆籽粒的品質，用4個主成分反映了原來的10項理化指標，累計貢獻率達89.33%；在耐逆性狀方面，田藝心等[18]通過主成分分析確定了3個主成分，分別反映萌發(fā)因子、鹽害因子和根部情況，并確定相對根長、相對發(fā)芽率、相對發(fā)芽勢和根冠比鹽害率可作為大豆耐鹽篩選與評價的重要指標。然而，主成分分析在野生大豆資源中的應用還未見報道。寒地野生大豆是指分布于我國北緯45°以北高寒地區(qū)的野生大豆，黑龍江省位于我國的最東北部，屬于我國高寒地區(qū)、溫帶大陸性氣候，復雜的地形地貌和多樣的生態(tài)類型為該地區(qū)豐富類型的野生大豆分布奠定了良好的環(huán)境基礎。本研究對來自于黑龍江省不同地點的204份野生大豆的農藝性狀進行相關性分析和主成分分析，篩選優(yōu)異材料以期為今后利用這些資源配制雜交親本提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

根據(jù)代表性和均衡性的取樣原則，供試的204份野生大豆材料來自于黑龍江省13個市(地區(qū))，已經(jīng)過自交繁殖(表1)。

表1 材料來源Table 1 Distribution areas of tested materials

1.2 試驗方法

田間試驗于2018年在黑龍江省農業(yè)科學院國家農業(yè)示范園區(qū)進行。采用隨機區(qū)組設計，穴播，3次重復，每個重復種植一行，行長1 m，行距0.65 m，每行種植4穴，出苗后每穴定苗1株，插竹竿輔助試驗材料的莖纏繞其生長，單株間防止互相纏繞。

1.3 表型數(shù)據(jù)測定與數(shù)據(jù)分析

試驗材料出苗至成熟后調查如下農藝性狀：花色(1：白色；2：紫色)；葉形(1：披針；2：卵圓；3：橢圓；4：線形)；進化類型(野生：百粒重≦3.00 g；半野生：百粒重>3.01 g)；種皮色(1：黃色；2：綠色；3：黑色；4：褐色；5：雙色)；臍色(1：黑色；2：褐色)；泥膜(1：有；2：無；3：有光澤)；節(jié)數(shù)(植株成熟時從子葉節(jié)到頂端的節(jié)數(shù)(個))；節(jié)間距(成熟時相鄰節(jié)之間的長度(cm))；分枝數(shù)(成熟時植株上有兩個以上成熟莢的所有分枝數(shù)(個))；單株粒重(成熟時收獲單株種子的重量(g))；百粒重(成熟后100個完整種子的重量(g))；單株粒數(shù)(成熟時單株實際的粒數(shù)(個))；有效莢數(shù)(成熟時單株實際結粒的莢數(shù)(個))；無效莢數(shù)(成熟時單株未結粒的莢數(shù)(個))；葉形指數(shù)(葉片長/葉片寬)，測定標準參考《大豆種質資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》[19]。

用Excel軟件計算各性狀的變異系數(shù)、最小值、最大值、平均值和遺傳多樣性指數(shù)，遺傳多樣性指數(shù)采用Shannon-Weave指數(shù)H′=-ΣPiLnPi計算[20]，首先對各性狀的調查值質量化處理，每個性狀10級分類，1級<平均值-2×標準差，10級≥平均值+2×標準差，中間每級級差0.5×標準差，以此為基礎計算各性狀第i個代碼值出現(xiàn)的概率(Pi)，用SPSS軟件進行相關性分析和主成分分析。

2 結果與分析

2.1 寒地野生大豆資源農藝性狀及統(tǒng)計分析

在204份野生大豆資源中，野生型162份，半野生型42份；紫花的材料185份，白色的材料19份；卵圓葉的材料70份，橢圓葉54份，披針葉78份，線形葉2份；黑色種皮175份，褐色種皮14份，雙色種皮12份，綠色種皮2份，黃色種皮1份；臍色為黑色的材料105份，褐色的材料99份；183份材料表現(xiàn)為種子有泥膜，19份表現(xiàn)為有光澤，2份表現(xiàn)為無泥膜。

對野生大豆資源農藝性狀的統(tǒng)計分析發(fā)現(xiàn)各農藝性狀表型變異系數(shù)在14.0%～71.4%之間，無效莢數(shù)變異系數(shù)最大為71.4%，節(jié)間距變異系數(shù)最小為14.0%；多樣性指數(shù)介于1.46～2.06之間，單株粒數(shù)多樣性指數(shù)最高為2.06，百粒重最低為1.46。

2.2 寒地野生大豆特異遺傳材料的挖掘

根據(jù)204份野生大豆農藝性狀的調查數(shù)據(jù)，剔除重復性狀的材料，篩選出27份特異材料(表2)，具體為：2份高產、1份低產；2份大粒、4份小粒；1份多莢、3份少莢；2份多分枝、3份少分枝；1份多粒、2份少粒；3份多節(jié)、2份少節(jié)；2份節(jié)間距大、3份節(jié)間距??；1份無效莢數(shù)少、1份無效莢數(shù)多；2份葉片窄、2份葉片寬的特異遺傳材料，其中，有8份材料的集兩個以上的特異性狀于一身。HAAS036表現(xiàn)為有效莢數(shù)少、單株粒數(shù)少、葉片寬，HAAS038表現(xiàn)為分枝多、節(jié)間短，HAAS041表現(xiàn)為有效莢數(shù)少、單株粒數(shù)少，HAAS078表現(xiàn)為有效莢數(shù)多、單株粒數(shù)多，HAAS099表現(xiàn)為單株粒重少、節(jié)間短，HAAS185表現(xiàn)為節(jié)數(shù)多、節(jié)間距大，HAAS246表現(xiàn)為百粒重大、節(jié)間短，HAAS247表現(xiàn)為有效莢數(shù)少、無效莢數(shù)多。

表2 挖掘的特異遺傳材料Table 2 Specific genetic materials screened

2.3 野生大豆資源農藝性狀的相關性分析

百粒重與分枝數(shù)和單株粒重呈極顯著正相關關系(P<0.01，表3),與有效莢數(shù)、節(jié)數(shù)、單株粒數(shù)和葉形指數(shù)呈極顯著負相關關系(P<0.01)；分枝數(shù)與節(jié)數(shù)呈極顯著正相關關系(P<0.01)，與節(jié)間距呈顯著負相關關系(P<0.05)；有效莢數(shù)與節(jié)數(shù)、節(jié)間距、單株粒數(shù)和葉形指數(shù)呈極顯著正相關關系(P<0.01)；節(jié)數(shù)與節(jié)間距、單株粒數(shù)和葉形指數(shù)呈極顯著正相關關系(P<0.01)；節(jié)間距與單株粒數(shù)和葉形指數(shù)分別呈極顯著(P<0.01)和顯著(P<0.05)的正相關關系；葉形指數(shù)與單株粒數(shù)和單株粒重呈極顯著正相關關系(P<0.01)；無效莢數(shù)與百粒重、分枝數(shù)、有效莢數(shù)和節(jié)數(shù)呈顯著正相關關系(P<0.05)；單株粒重與分枝數(shù)、有效莢數(shù)、節(jié)數(shù)、節(jié)間距和單株粒數(shù)呈顯著正相關關系(P<0.05)。

表3 試驗材料農藝性狀間的相關性分析Table 3 Correlation analysis among agronomic traits of tested materials

2.4 野生大豆資源農藝性狀的主成分分析

通過主成分分析，計算農藝性狀的主成分特征值和貢獻率(表4)，我們發(fā)現(xiàn)前3個主成分特征值均大于 1，累計貢獻率大于73.1%，能有效的解釋野生大豆農藝性狀的總變異，根據(jù)累計貢獻率的大小，可以將9個農藝性狀指標轉化為3個綜合指標，我們將前3個主成分作為綜合指標有效代替原始指標所含信息，各主成分中性狀指標的特征向量絕對值最大為該主成分中代表指標。第一主成分的特征值為3.77，貢獻率為41.9%，有效莢數(shù)、節(jié)數(shù)、單株粒數(shù)和節(jié)間距載荷量正向較大，分別為0.93、0.91、0.93、0.65，百粒重載荷量負向較大為-0.76；第二主成分的特征值為1.76，貢獻率為19.6%，載荷正向值較大的是單株粒重和百粒重，賦值結果為0.89和0.56；第三主成分的特征值為1.05，貢獻率為11.7%，載荷正向值較大的是分枝數(shù)和無效莢數(shù)，賦值結果為0.73和0.59。

3 討論

黑龍江省位于我國的最東北部，地處溫帶與寒溫帶交界處，屬于溫帶大陸性氣候，地形地貌復雜，形成了多樣的生態(tài)類型，孕育了類型豐富的野生大豆資源。從野生大豆9個農藝性狀的變幅、多樣性指數(shù)和變異系數(shù)來看，多樣性指數(shù)最高的是單株粒數(shù)，最低的是單株粒重，變異系數(shù)最大的是無效莢數(shù)，最小的是節(jié)間距，與羅瑞萍等人的研究結果一致[21]，證明了野生大豆的農藝性狀在大豆改良中具有較高的利用價值。特異種質資源是用于遺傳及育種研究中的具有特異性狀的遺傳材料，是自然突變或人工創(chuàng)造獲得的種質，在產量、品質或耐逆等方面具有創(chuàng)新研究的價值。研究表明野生大豆資源的特異性在遺傳育種中的重要價值主要表現(xiàn)在豐產、優(yōu)質和抗逆等方面[1]，我們通過對9個農藝性狀的統(tǒng)計分析篩選出27份特異材料，其中有8份材料聚集了兩個或兩個以上的特異性狀，為后續(xù)開展遺傳研究和育種利用奠定材料基礎。

野生大豆的各個農藝性狀間的關系比較復雜，有些性狀提供的信息可能是彼此重疊、也可能是相互制約或者相互促進，如果僅憑經(jīng)驗直觀判斷大豆性狀間的相互關系，會發(fā)生偏差，尤其在篩選優(yōu)異材料開展遺傳和育種研究中，由于性狀間的促進和制約，有可能會影響最終的研究結果。我們首先對野生大豆9個農藝性狀進行相關性分析，發(fā)現(xiàn)單株粒重與單株粒數(shù)、有效莢數(shù)、分枝數(shù)、節(jié)數(shù)、節(jié)間距和百粒重呈顯著和極顯著的正相關關系，與葉形指數(shù)呈極顯著的負相關關系，這與前人的研究結果基本一致[11,14,16,22-23]，這說明了野生大豆資源在創(chuàng)新改良中可以依靠百粒重、分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)、單株粒數(shù)、節(jié)間距、有效莢數(shù)的增加來提高單株粒重；同理，可以依靠分枝數(shù)、單株粒重、無效莢數(shù)來調整百粒重；可以通過節(jié)數(shù)、無效莢數(shù)、單株粒重的變化影響分枝數(shù)。

從9個農藝性狀間的相關性分析來看，相關性分析是對兩個連續(xù)型變量之間的線性相關關系的分析，正相關或者負相關并不一定表示一個變量的改變是另一個變量變化的原因，有可能同受另一個因素的影響，各個指標提供了豐富的數(shù)據(jù)，同時也增加了分析問題的復雜性和難度[10]。為了進一步從野生大豆農藝性狀中挖掘更重要的信息，我們進行了主成分分析，結果表明其性狀信息主要集中在前3個主成分，累計貢獻率大于73.1%，第一主成分中絕對值較高的 5個性狀主要反映了野生大豆的莢粒性狀特征，這是構成單株產量的重要性狀，所占的貢獻率也最高，說明提高野生大豆單株粒重主要應該增加有效莢數(shù)、節(jié)數(shù)和單株粒數(shù)，這與韓秉進等[24]的研究結果一致；第二主成分絕對值較高的性狀為產量性狀因子；第三主成分絕對值較高的性狀為株型性狀因子。結合相關性分析發(fā)現(xiàn)，產量性狀因子(單株粒重、百粒重)和部分株型性狀因子(分枝數(shù))存在正相關關系，這說明協(xié)調株型性狀與產量性狀的關系可提高其經(jīng)濟系數(shù)。因此，野生大豆以產量性狀做為目標性狀進行單株選擇時，應選擇有效分枝數(shù)多，節(jié)數(shù)多、有效莢數(shù)多、百粒重較大的品種。

4 結論

204份野生大豆資源農藝性狀表型變異系數(shù)的變幅為14.0%～71.4%，多樣性指數(shù)的變幅為1.46～2.06；篩選出27份特異材料，有8份材料聚集了兩個以上的特異性狀；單株粒重與其它的性狀(無效莢數(shù)除外)之間均存在著顯著的相關性；百粒重和其它的性狀(節(jié)間距除外)之間均存在著顯著或極顯著的相關性，有效莢數(shù)和其它的性狀(分枝數(shù)除外)之間均存在著顯著或極顯著的相關性，單株粒數(shù)和其它的性狀(分枝數(shù)和無效莢數(shù)除外)之間均存在著顯著或極顯著的相關性；主成分分析發(fā)現(xiàn)前3個主成分累計貢獻率大于73.1%，能有效的解釋野生大豆農藝性狀的總變異。