• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    ?;撬嵩谀肛i生產(chǎn)中的應(yīng)用及其作用機(jī)理

    2022-03-10 03:24:42許蒙蒙李夢云
    動物營養(yǎng)學(xué)報 2022年2期
    關(guān)鍵詞:?;撬?/a>泌乳飼糧

    車 龍 許蒙蒙 李 君 李夢云

    (河南牧業(yè)經(jīng)濟(jì)學(xué)院動物科技學(xué)院,鄭州450046)

    ?;撬?,化學(xué)名為β-氨基乙磺酸,化學(xué)式為C2H7NO3S,分子結(jié)構(gòu)式為H2N-CH2-CH2-SO3H。1975年,研究者首次發(fā)現(xiàn)?;撬崾窃绠a(chǎn)兒必需的營養(yǎng)物質(zhì),隨后牛磺酸相關(guān)研究大量開展。?;撬崾悄肛i乳中含量最豐富的游離氨基酸,初乳中含量約為903 μmol/mL,哺乳第8天可高達(dá)1 474 μmol/mL;而初乳中和哺乳第8天賴氨酸含量僅分別約為20和35 μmol/mL[1],提示乳中?;撬嵩诿谌槠趯δ肛i和仔豬營養(yǎng)可能起著至關(guān)重要的作用。母豬機(jī)體?;撬嶂饕?種來源:1)飼糧中直接攝?。?)利用體內(nèi)其他含硫氨基酸(半胱氨酸和蛋氨酸)間接合成。傳統(tǒng)母豬飼糧中?;撬岷繕O低,難以檢出,而且體內(nèi)合成牛磺酸的關(guān)鍵限速酶(半胱氨酸雙加氧酶和半胱亞磺酸脫羧酶)活性較低,導(dǎo)致含硫氨基酸轉(zhuǎn)化為?;撬岬男瘦^低,因此外源性添加?;撬釋τ谔岣吣肛i繁殖性能和仔豬生長性能很有必要。?;撬嶙鳛橐环N含硫的非蛋白氨基酸,不參與體內(nèi)蛋白質(zhì)的生物合成,但參與許多重要的生理過程[2]。近年來牛磺酸在母豬生產(chǎn)中的應(yīng)用研究報道較少,陸續(xù)有研究發(fā)現(xiàn)飼糧添加?;撬釋δ肛i乳腺發(fā)育、抗氧化能力以及仔豬生長性能、免疫功能有積極的調(diào)控作用。因此,本文就近年來牛磺酸在母豬生產(chǎn)中的應(yīng)用效果及其作用機(jī)制作一綜述,為牛磺酸在母豬生產(chǎn)中更好的應(yīng)用提供參考。

    1 ?;撬嵩谀肛i和仔豬生產(chǎn)中的作用

    1.1 提高母豬泌乳性能

    母豬泌乳性能高低直接決定仔豬斷奶前的存活率及生長速度,是影響年產(chǎn)斷奶仔豬數(shù)及生豬上市日齡的關(guān)鍵。母豬泌乳期采食量、泌乳量、仔豬日增重等是量化母豬泌乳性能的關(guān)鍵指標(biāo)。研究表明,妊娠后期和泌乳期母豬飼糧中添加1%牛磺酸顯著提高了其泌乳期平均日采食量(5.23 kg vs. 4.84 kg)[3]。同時,也有研究顯示泌乳母豬飼糧中添加低劑量(0.1%)的?;撬釋ζ淦骄詹墒沉恳灿酗@著的提升作用(5.46 kg vs. 5.00 kg)[4]。究其原因可能與?;撬崽砑泳徑饽肛i因熱應(yīng)激導(dǎo)致的氧化應(yīng)激有關(guān),因為上述2項研究均在夏季開展,已有研究證實?;撬釋μ嵘龣C(jī)體抗氧化能力有顯著促進(jìn)作用[5]。哺乳仔豬生長性能方面,泌乳母豬飼糧中添加1%的?;撬釋ψ胸i初生重和產(chǎn)仔數(shù)無顯著影響,但可顯著提高仔豬平均日增重(230.11 g vs. 194.62 g)[3];陳釗等[4]研究也發(fā)現(xiàn)類似的結(jié)果,即泌乳母豬飼糧中添加0.1%的牛磺酸可顯著提高仔豬平均日增重(222.13 g vs. 202.63 g)和斷奶個體重(6.30 kg vs. 5.87 kg)。研究顯示,母豬泌乳期采食量與仔豬斷奶個體重和平均日增重顯著正相關(guān)[6],因此仔豬斷奶個體重的增加可能是母豬飼糧添加牛磺酸促進(jìn)采食量提高的結(jié)果。同時,母豬飼糧中添加?;撬峥娠@著提高仔豬斷奶存活率(98% vs. 94%)[4]。Picone等[7]利用代謝組學(xué)分析不同品種豬的乳成分時,也發(fā)現(xiàn)乳中牛磺酸含量與仔豬存活率呈正相關(guān)關(guān)系,與上述研究結(jié)果一致。?;撬岢ㄟ^提高母豬采食量改善哺乳仔豬生長性能外,其本身對仔豬增重也有促進(jìn)作用。?;撬岜徽J(rèn)為是新生仔豬條件性必需氨基酸,且必須從母乳中攝取,因為新生仔豬體內(nèi)合成牛磺酸的限速酶半胱氨酸亞磺酸脫羧酶活性極低,牛磺酸被新生仔豬從乳中獲取后,可快速到達(dá)機(jī)體的各個組織器官,發(fā)揮其生理功能。母豬飼糧中添加1%的?;撬峥娠@著提高初乳和常乳中?;撬岷縖3],仔豬斷奶個體重提升可能是乳中牛磺酸含量增加的結(jié)果,相關(guān)研究已證實此觀點。仔豬飼糧中添加0.4%的?;撬峥纱龠M(jìn)仔豬腸道發(fā)育,從而提高斷奶仔豬生長速度[8];類似研究發(fā)現(xiàn),斷奶仔豬飼糧中添加0.1%的?;撬峥娠@著提高仔豬生長速度和飼料轉(zhuǎn)化率[9]。由此可見,母豬飼糧中添加?;撬峥赏ㄟ^提高母豬采食量和提高乳中?;撬岷康姆绞教岣咦胸i生長性能,然而,當(dāng)前飼糧中添加牛磺酸對母豬泌乳性能調(diào)控的研究報道極少,飼糧中?;撬徇m宜添加量還需進(jìn)一步研究。

    1.2 促進(jìn)母豬乳腺發(fā)育

    母豬泌乳量和乳質(zhì)量主要由母豬乳腺上皮細(xì)胞數(shù)量和細(xì)胞分泌效率決定[10]。母豬乳腺細(xì)胞增殖主要集中于妊娠后期(妊娠第75天至分娩),泌乳期主要是乳腺細(xì)胞的增大而造成乳腺組織重量增加。母豬乳腺組織DNA、RNA、蛋白質(zhì)含量是乳腺發(fā)育的重要衡量指標(biāo),乳腺組織DNA含量反映乳腺上皮細(xì)胞數(shù)量和增殖率,RNA含量反映單位乳腺組織中乳腺細(xì)胞的分泌活性,蛋白質(zhì)含量反映單位體積乳腺實質(zhì)部重量[11]。近期研究表明,妊娠后期和泌乳期母豬飼糧中添加1%?;撬峥稍黾用谌槟肛i乳腺組織DNA和蛋白質(zhì)含量,但對RNA含量無顯著影響[3],提示?;撬釋δ肛i乳腺細(xì)胞增殖具有促進(jìn)作用,但并不能改善細(xì)胞的分泌活性。牛磺酸促進(jìn)乳腺細(xì)胞增殖可能有兩方面原因:一方面,?;撬峥赡芡ㄟ^增加能量代謝促進(jìn)乳腺細(xì)胞增殖,研究表明?;撬峥娠@著提升谷氨酸的含量[12],隨后谷氨酸通過脫氫生成α-酮戊二酸,參與三羧酸循環(huán)產(chǎn)生ATP供能[13];另一方面,牛磺酸可能通過刺激機(jī)體繁殖激素的分泌,從而激活與乳腺組織生長相關(guān)信號通路,提高乳腺細(xì)胞增殖率[14]。

    1.3 提高母豬和仔豬免疫和抗氧化能力

    母豬妊娠后期由于乳腺組織發(fā)育加快,導(dǎo)致合成和分解代謝旺盛,活性氧(reactive oxygen species,ROS)生成量增多而造成氧化應(yīng)激[15],加上分娩應(yīng)激促進(jìn)應(yīng)激激素皮質(zhì)甾類激素釋放,極易通過降低免疫細(xì)胞(中性粒細(xì)胞和淋巴細(xì)胞)的功能,損傷免疫系統(tǒng),導(dǎo)致母豬更易面臨氧化應(yīng)激風(fēng)險[16]。大量研究報道了?;撬峋哂刑岣卟溉閯游锩庖吡Α⒋龠M(jìn)機(jī)體健康的功能。?;撬嵩诿庖呒?xì)胞中含量豐富,其在中性粒細(xì)胞含量高達(dá)50 mmol/L[17],表明?;撬釋C(jī)體免疫調(diào)控關(guān)系密切。張建斌等[18]研究表明,飼糧中添加牛磺酸顯著提高了血漿中T淋巴細(xì)胞和B淋巴細(xì)胞陽性率,從而增強(qiáng)了仔豬細(xì)胞免疫能力。然而,目前尚缺乏?;撬釋δ肛i免疫細(xì)胞增殖的影響研究,母豬不同繁殖階段,?;撬崽砑恿考皩γ庖呦到y(tǒng)的調(diào)控作用仍需進(jìn)一步研究。研究表明,母豬飼糧中添加?;撬峥娠@著提高初乳中免疫球蛋白(Ig)含量,同時對細(xì)胞因子增加及免疫應(yīng)答均具有重要調(diào)節(jié)作用。Xu等[3]研究發(fā)現(xiàn),妊娠后期和泌乳期母豬飼糧添加1%的?;撬?,母豬初乳及新生仔豬血漿中IgG含量顯著升高,表明牛磺酸可提高母豬和仔豬免疫力。類似研究表明,飼糧中添加0.3%牛磺酸可有效提高斷奶仔豬經(jīng)脂多糖刺激后血清中IgA、IgM、IgG含量[19]。此外,?;撬徇€具有提高母豬抗氧化能力、抗病能力和抗應(yīng)激能力的功能。母豬妊娠后期和泌乳期飼糧中添加1%?;撬犸@著提高了血漿和乳中總抗氧化能力,同時顯著降低了母豬血漿和乳中丙二醛含量[3]。劉悅[8]在仔豬飼糧中添加0.4%的牛磺酸,結(jié)果發(fā)現(xiàn)添加?;撬犸@著增加了血清超氧化物歧化酶活性,并顯著提高了肝臟組織總抗氧化能力。文超越[20]研究表明,飼糧中添加0.6%牛磺酸可顯著提高斷奶仔豬肌肉組織和血漿中?;撬岷浚瑫r有效緩解農(nóng)藥敵草快攻毒誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激所引起的肌纖維及線粒體形態(tài)異常,提高血漿相關(guān)抗氧化酶活性和肌肉組織中抗氧化基因表達(dá)。

    此外,母豬飼糧中添加一定量的?;撬峥蓪Σ溉樽胸i腸道發(fā)育發(fā)揮積極調(diào)控作用。Xu等[3]利用妊娠后期母豬進(jìn)行試驗,結(jié)果發(fā)現(xiàn)母豬飼糧中添加1%?;撬犸@著提高了哺乳仔豬第1、7、21天腸道的絨毛高度。分析原因可能是由于母豬處于妊娠后期和泌乳期,胎兒發(fā)育及泌乳需求使母豬合成代謝旺盛,導(dǎo)致細(xì)胞代謝產(chǎn)生各種ROS,促使ROS產(chǎn)生量增加,直接降低乳質(zhì)量,從而破壞仔豬腸上皮細(xì)胞,最終導(dǎo)致腸道氧化損傷;而?;撬峥捎行Ы档脱趸瘬p傷,改善仔豬腸道屏障功能[21]。這一觀點與張建斌等[18]通過直接在斷奶仔豬飼糧中添加0.1%的牛磺酸顯著提高了十二指腸的絨毛高度并降低了十二指腸的隱窩深度的研究結(jié)果相一致。因此,母豬或仔豬飼糧添加?;撬岣纳谱胸i腸道發(fā)育可能與其抗氧化作用有關(guān)。

    2 ?;撬崽岣吣肛i泌乳性能的作用機(jī)制

    2.1 ?;撬岽偕L的作用機(jī)制

    能量是動物繁殖、生長的基礎(chǔ),新近研究發(fā)現(xiàn)?;撬峥蓞⑴c機(jī)體能量代謝[22]。如圖1所示,正常生理狀態(tài)下,?;撬嵬ㄟ^提高電子傳遞鏈活性和防止線粒體產(chǎn)生過量的過氧化物,加速蛋白質(zhì)合成,促進(jìn)機(jī)體生長發(fā)育[23]。飼糧中添加?;撬峥稍黾哟菩詏b/ob小鼠腓腸肌肉組織腺苷酸活化蛋白激酶(AMP-activated protein kinase,AMPK)活性,小鼠的高甘油三酯血癥降低,糖耐量和胰島素敏感性得到改善;同時AMPK活性增加可提高脂肪酸的利用率,增加機(jī)體能量供給[24]。此外,?;撬釘z入還可通過調(diào)控體內(nèi)激素水平,影響繁殖組織的生長發(fā)育。妊娠后期是母豬乳腺發(fā)育的關(guān)鍵階段,主要受相關(guān)激素及營養(yǎng)物質(zhì)的影響。催乳素在妊娠后期和泌乳期的乳腺發(fā)育和泌乳啟動過程發(fā)揮門控作用,研究表明,母豬飼糧中添加1%的牛磺酸可顯著增加血漿催乳素含量,同時試驗觀察到乳腺腺泡體積增大、泌乳量提高[3]。生長激素可通過生長激素-胰島素樣生長因子-Ⅰ(growth hormone-insulin growth factor-Ⅰ,GH-IGF-Ⅰ)軸影響繁殖組織生長發(fā)育[25]。已有研究發(fā)現(xiàn),新生仔鼠奶品中添加牛磺酸或者母體哺乳期補(bǔ)充?;撬峋赏ㄟ^調(diào)節(jié)GH-IGF-Ⅰ信號通路促進(jìn)其骨骼肌發(fā)育[26]。生殖激素是雌性動物繁殖組織賴以發(fā)育的必要條件,促卵泡刺激素(follicle stimulating hormone,F(xiàn)SH)、促黃體生成激素(luteinizing hormone,LH)等激素共同調(diào)節(jié),構(gòu)成哺乳動物繁殖組織最重要的調(diào)節(jié)器。研究表明,飼糧中添加?;撬嵴{(diào)控部分相關(guān)激素水平,從而影響繁殖組織發(fā)育。例如,飼糧中添加?;撬峥商岣叽菩源笫舐殉仓蠰H受體及顆粒細(xì)胞中FSH受體的基因表達(dá)水平,促進(jìn)卵泡發(fā)育[27];飼糧中添加?;撬徇€可通過提高血漿中FSH、LH水平改善母雞性成熟前的卵巢形態(tài)發(fā)育和卵巢重量[28]。然而,目前?;撬嵬ㄟ^調(diào)控生殖激素水平影響母豬繁殖性能未見報道,有待研究。病理狀態(tài)下,?;撬峥赏ㄟ^增加損傷肌肉組織中谷氨酸的含量間接供能[12]。?;撬嵬ㄟ^能量代謝調(diào)控細(xì)胞增殖和組織生長的具體機(jī)制可能為:牛磺酸首先上調(diào)谷氨酰胺合成酶的表達(dá)增加谷氨酸的含量,隨后谷氨酸通過脫氫生成α-酮戊二酸,進(jìn)一步參與三羧酸循環(huán)產(chǎn)生ATP供能[13],從而促進(jìn)肌纖維生長(圖1)。

    2.2 ?;撬峥寡趸淖饔脵C(jī)制

    動物攝食足量的?;撬岷?,機(jī)體逐漸以外源性?;撬崽娲鷥?nèi)源性合成?;撬幔瑴p少了機(jī)體內(nèi)蛋氨酸和半胱氨酸(用于內(nèi)源性合成?;撬?的損失,從而提高谷胱甘肽過氧化物酶(glutathione peroxidase,GPx)活性,保證機(jī)體具有良好的抗氧化及ROS清除能力,最終保護(hù)細(xì)胞免受氧化應(yīng)激造成的損傷[29](圖2)。目前大量研究已證實,牛磺酸主要通過調(diào)節(jié)細(xì)胞抗氧化防御系統(tǒng)發(fā)揮作用[5]。研究發(fā)現(xiàn),對動物進(jìn)行攻毒處理后,?;撬峥蓪?dǎo)致部分抗氧化酶活性恢復(fù);Bai等[30]研究發(fā)現(xiàn),三氧化二砷(As2O3)會引起大鼠后代胰腺細(xì)胞發(fā)生自噬,導(dǎo)致ROS產(chǎn)生量增加并誘發(fā)氧化應(yīng)激,而飼糧中添加牛磺酸可以緩解As2O3引起的細(xì)胞自噬,此研究表明?;撬峥赡孓D(zhuǎn)毒素對抗氧化酶活性的負(fù)面影響。同時,部分研究證實,?;撬峥赡芫哂兄苯哟龠M(jìn)抗氧化酶上調(diào)的功能。Lee等[31]研究發(fā)現(xiàn),飼糧中添加?;撬峥商岣唠姄粜∈筮^氧化氫酶、谷胱甘肽過氧化物酶和谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶活性,提示?;撬峥赏ㄟ^調(diào)控抗氧化酶活性,保護(hù)細(xì)胞免受氧化應(yīng)激造成的損傷。另有研究表明,牛磺酸以劑量依賴的方式增加抗氧化酶活性,緩解藥物處理對肝臟、睪丸、大腦和腎臟等組織氧化損傷[32]。此外,越來越多的研究表明?;撬岢颂岣邫C(jī)體酶系統(tǒng)抗氧化能力外,還可通過激活細(xì)胞或生物體內(nèi)的各種信號通路來發(fā)揮抗氧化作用,其中核因子E2相關(guān)因子2(nuclear factor E2-related factor 2,Nrf2)信號通路是參與氧化應(yīng)激最密切的信號通路[33]。Lu等[34]研究發(fā)現(xiàn),飼糧中添加?;撬峥娠@著降低熱應(yīng)激造成的肉雞胸肌肉品質(zhì)的下降,而這種保護(hù)作用隨著Nrf2和血紅素氧合酶-1(heme oxygenase-1,HO-1)蛋白表達(dá)水平的增加而提高。?;撬峒せ罴?xì)胞內(nèi)的Nrf2信號通路,發(fā)揮抗氧化作用的機(jī)制也在大量體外試驗中被證實。Sun等[35]在腎上腺酮誘導(dǎo)人神經(jīng)母細(xì)胞瘤細(xì)胞氧化損傷模型中發(fā)現(xiàn),?;撬峥赏ㄟ^增加Nrf2的核轉(zhuǎn)位,并上調(diào)損傷細(xì)胞中的Nrf2和HO-1蛋白表達(dá)水平,提高細(xì)胞的存活率。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),?;撬嵬ㄟ^激活Nrf2緩解氧化損傷主要依賴于?;撬?氯胺(taurine haloamines,TauCl)的合成。牛磺酸在機(jī)體可與內(nèi)源性次氯酸(hypochlorite,HOCl)反應(yīng)生成TauCl,TauCl可直接與Nrf2抑制劑蛋白Kelch樣ECH關(guān)聯(lián)蛋白1(Kelch-like ECH-associated protein 1,Keap1)結(jié)合,促使細(xì)胞質(zhì)中Nrf2轉(zhuǎn)移到細(xì)胞核[36]。而Nrf2一旦進(jìn)入細(xì)胞核,將和位于編碼抗氧化酶的各種基因啟動子區(qū)域的抗氧化反應(yīng)元件(antioxidant response elements,ARE)DNA序列結(jié)合,誘導(dǎo)抗氧化酶的基因表達(dá)(圖2)。然而,目前牛磺酸介導(dǎo)Nrf2信號通路調(diào)控母豬乳腺氧化應(yīng)激的具體分子機(jī)制未見報道,有待研究。

    圖1 牛磺酸促生長的作用機(jī)制

    2.3 ?;撬崽岣呙庖吡Φ淖饔脵C(jī)制

    目前,?;撬嵴{(diào)控母豬和仔豬免疫功能的作用機(jī)制研究未見報道,但在其他動物上的研究已證實?;撬釋C(jī)體免疫功能有重要調(diào)控作用,其機(jī)制如圖3所示。研究表明,牛磺酸對免疫抑制小鼠腸道穩(wěn)態(tài)有積極的調(diào)控作用[37],這一現(xiàn)象與炎癥反應(yīng)過程中牛磺酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體(taurine transporter,TauT)的表達(dá)上調(diào)有關(guān)[38]。在人體上的研究表明,淋巴細(xì)胞中TauT基因表達(dá)量降低可導(dǎo)致細(xì)胞外牛磺酸含量增加,隨之增加其代謝物牛磺酸-溴胺(taurine bromamine,TauBr)和TauCl的含量來抵御氧化應(yīng)激和抑制細(xì)胞促炎因子介導(dǎo)的損傷。次溴酸(hypobromous acid,HOBr)是由炎癥部位激活的中性粒細(xì)胞和嗜酸性粒細(xì)胞產(chǎn)生的ROS。?;撬嵋着cHOBr反應(yīng)生成毒性較小的TauBr,TauBr具有保護(hù)細(xì)胞免受損傷、抗菌、抗炎和抗氧化的作用[39]。一方面,TauBr主要通過抑制核轉(zhuǎn)錄因子-κB抑制蛋白α(nuclear transcription factor-kappa B inhibitor α,IκBα)的氧化和降解,下調(diào)腫瘤壞死因子-α(tumor necrosis factor-α,TNF-α)誘導(dǎo)核轉(zhuǎn)錄因子-κB(nuclear transcription factor-kappa B,NF-κB)產(chǎn)生的炎癥反應(yīng),發(fā)揮抗炎作用[40];另一方面,TauBr可降低免疫細(xì)胞TNF-α、白細(xì)胞介素-6(interleukin-6,IL-6)、白細(xì)胞介素-10(interleukin-10,IL-10)的產(chǎn)生[41],上調(diào)HO-1蛋白表達(dá)[42]。HOCl是由炎癥過程中巨噬細(xì)胞、中性粒細(xì)胞和嗜酸性粒細(xì)胞分泌產(chǎn)生的ROS,牛磺酸與HOCl反應(yīng)可生成TauCl[42]。與TauBr相似,TauCl也具有細(xì)胞保護(hù)特性,TauCl可通過抑制TNF-α和誘導(dǎo)型一氧化氮合酶(inducible nitric oxide synthase,iNOS)mRNA的上調(diào),對炎癥引起的組織損傷起重要保護(hù)作用[43]。此外,TauCl也可通過調(diào)節(jié)NF-κB信號轉(zhuǎn)導(dǎo)發(fā)揮抗炎作用。研究發(fā)現(xiàn),TauCl處理大鼠的巨噬細(xì)胞,可有效防止NF-κB的激活及NF-κB向細(xì)胞核遷移[44]。但?;撬徂D(zhuǎn)運(yùn)蛋白是否介導(dǎo)TauBr或TauCl發(fā)揮抗炎作用不甚清楚,有待研究。

    TauT:?;撬徂D(zhuǎn)運(yùn)載體 taurine transporter;Gpx:谷胱甘肽過氧化物酶 glutathione peroxidase;TauCl:?;撬?氯胺 taurine haloamines;Keap1:Kelch樣ECH關(guān)聯(lián)蛋白1 Kelch-like ECH-associated protein 1;Trx:硫氧還蛋白 thioredoxin;HSP70:熱休克蛋白70 heat shock protein 70;HO-1:血紅素氧合酶-1 heme oxygenase-1;NQO-1:醌氧化還原酶-1 quinine oxidoredutase-1;NOX-2:煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸氧化酶2 nicotinamide adenine dinucleotide phosphate oxidase 2。

    3 小結(jié)與展望

    綜上所述,?;撬崾且环N具有特殊營養(yǎng)活性的功能性氨基酸,調(diào)控母豬繁殖性能,通過細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制促進(jìn)細(xì)胞增殖、緩解氧化應(yīng)激,在促進(jìn)母豬乳腺發(fā)育、改善仔豬腸道屏障功能、提高母豬和仔豬抗氧化能力和免疫功能發(fā)揮重要作用。母豬是生豬生產(chǎn)的源頭,但當(dāng)前牛磺酸調(diào)控母豬繁殖性能的研究鮮有報道,其機(jī)制不甚清楚,可繼續(xù)開展相關(guān)體內(nèi)和體外研究,重點解決以下問題:1)進(jìn)一步探討?;撬嵩谀肛i繁殖周期中的適宜添加時間;2)進(jìn)一步確定?;撬岬倪m宜添加量;3)進(jìn)一步探討牛磺酸在母豬不同生產(chǎn)水平(不同產(chǎn)仔性能)和生產(chǎn)環(huán)境(不同環(huán)境溫度)中的作用效果;4)進(jìn)一步探索牛磺酸調(diào)控細(xì)胞增殖、免疫功能、抗氧化能力的分子機(jī)制,為?;撬嵩陴B(yǎng)豬生產(chǎn)中的應(yīng)用提供研究數(shù)據(jù)。

    TNF-α:腫瘤壞死因子 tumor necrosis factor-α;TNFR1:腫瘤壞死因子受體1 tumor necrosis factor transporter 1;TauT:?;撬徂D(zhuǎn)運(yùn)載體 taurine transporter;TRAF2:腫瘤壞死因子受體相關(guān)因子2 tumor necrosis factor receptor related factor 2;RIP:受體互作蛋白 receptor interacting protein;TauBr:牛磺酸-溴胺 taurine bromamine;TauCl:?;撬?氯胺 taurine haloamines;NIK:核轉(zhuǎn)錄因子-κB誘導(dǎo)激酶 nuclear transcription factor-kappa B inducible kinase;IKBα:核轉(zhuǎn)錄因子-κB抑制蛋白α nuclear transcription factor-kappa B inhibitor α;NF-κB:核轉(zhuǎn)錄因子-κB nuclear transcription factor-kappa B。

    猜你喜歡
    ?;撬?/a>泌乳飼糧
    飼糧粗蛋白質(zhì)水平對肉雞消化酶活性及能量、蛋白質(zhì)代謝的影響
    ?;撬嵴嬗杏脝??
    電腦報(2022年25期)2022-07-05 23:54:27
    貓為什么喜歡吃老鼠
    母豬泌乳量不足的危害及提高措施
    不來月經(jīng)加上泌乳,說不定是腦子長瘤了
    不來月經(jīng)加上泌乳,說不定是腦子長瘤了
    不同泌乳階段駝乳理化指標(biāo)和體細(xì)胞數(shù)的測定分析
    不同物理有效纖維水平飼糧制粒對山羊養(yǎng)分表觀消化率的影響
    硫酸鈉在蛋雞飼糧中的安全性評價
    ?;撬崧?lián)合維生素E治療非酒精性脂肪性肝病的效果觀察
    欧美日韩亚洲综合一区二区三区_| 在线观看www视频免费| 亚洲av成人精品一区久久| 美女 人体艺术 gogo| 亚洲一码二码三码区别大吗| 在线免费观看的www视频| 亚洲成人久久性| 一本大道久久a久久精品| 91老司机精品| 精品久久蜜臀av无| 久99久视频精品免费| 欧美在线一区亚洲| 长腿黑丝高跟| 2021天堂中文幕一二区在线观| 精品少妇一区二区三区视频日本电影| 看黄色毛片网站| 欧美久久黑人一区二区| 性欧美人与动物交配| 国产日本99.免费观看| www.www免费av| 我要搜黄色片| 国产三级黄色录像| 99久久精品热视频| 好男人电影高清在线观看| 亚洲av五月六月丁香网| 免费在线观看日本一区| 国产成人精品久久二区二区免费| 中文字幕最新亚洲高清| 99热6这里只有精品| 青草久久国产| 两个人视频免费观看高清| 欧美黑人欧美精品刺激| 色噜噜av男人的天堂激情| 午夜福利在线在线| 亚洲国产高清在线一区二区三| 亚洲国产精品合色在线| 亚洲国产欧美网| 99热这里只有是精品50| 欧美大码av| 午夜久久久久精精品| 免费在线观看成人毛片| 亚洲第一欧美日韩一区二区三区| 热99re8久久精品国产| 久99久视频精品免费| 亚洲人与动物交配视频| av片东京热男人的天堂| 日韩有码中文字幕| 国产麻豆成人av免费视频| 欧美色视频一区免费| 给我免费播放毛片高清在线观看| 这个男人来自地球电影免费观看| 俺也久久电影网| 免费看十八禁软件| 老鸭窝网址在线观看| 欧美成人性av电影在线观看| 午夜福利免费观看在线| 日韩欧美在线二视频| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| 麻豆成人午夜福利视频| 久久九九热精品免费| 麻豆成人午夜福利视频| 99在线视频只有这里精品首页| 母亲3免费完整高清在线观看| 69av精品久久久久久| 欧美日韩亚洲综合一区二区三区_| 搡老妇女老女人老熟妇| 国产精品爽爽va在线观看网站| 哪里可以看免费的av片| 久久久国产精品麻豆| 一区福利在线观看| 国产三级在线视频| 亚洲精品在线观看二区| 色哟哟哟哟哟哟| 欧美成人午夜精品| 国产视频一区二区在线看| 久久国产精品影院| 国产伦一二天堂av在线观看| 国产成+人综合+亚洲专区| 国产精品国产高清国产av| 亚洲国产精品合色在线| 精品福利观看| 亚洲一区二区三区色噜噜| 国产一区二区三区视频了| 两个人的视频大全免费| 亚洲 国产 在线| 三级国产精品欧美在线观看 | 无人区码免费观看不卡| 一级作爱视频免费观看| 欧美人与性动交α欧美精品济南到| tocl精华| 91av网站免费观看| 18禁观看日本| 欧美一区二区精品小视频在线| 午夜视频精品福利| 免费无遮挡裸体视频| 91在线观看av| 日日爽夜夜爽网站| 久久人妻av系列| svipshipincom国产片| 国产亚洲欧美98| 欧美日韩福利视频一区二区| 欧美成狂野欧美在线观看| 精品久久久久久久末码| 我要搜黄色片| 天天添夜夜摸| 舔av片在线| 午夜福利免费观看在线| 久久久精品欧美日韩精品| 国产一区二区激情短视频| 亚洲av电影在线进入| 色精品久久人妻99蜜桃| av福利片在线| 国产麻豆成人av免费视频| 成熟少妇高潮喷水视频| 亚洲免费av在线视频| 亚洲欧美日韩高清专用| 女警被强在线播放| 特大巨黑吊av在线直播| 亚洲人成伊人成综合网2020| 又爽又黄无遮挡网站| 99热6这里只有精品| 国产单亲对白刺激| 黄色毛片三级朝国网站| 亚洲中文字幕日韩| 国产三级中文精品| 精品少妇一区二区三区视频日本电影| 又粗又爽又猛毛片免费看| 午夜视频精品福利| 亚洲美女黄片视频| 丁香欧美五月| 18禁黄网站禁片免费观看直播| 男女做爰动态图高潮gif福利片| 国产精品免费一区二区三区在线| 在线永久观看黄色视频| 亚洲国产欧美人成| 日韩av在线大香蕉| 又大又爽又粗| 午夜免费激情av| 麻豆成人午夜福利视频| 老司机午夜十八禁免费视频| e午夜精品久久久久久久| e午夜精品久久久久久久| 国产精品永久免费网站| 国产激情偷乱视频一区二区| 99国产精品一区二区三区| 国产亚洲精品久久久久久毛片| 人妻夜夜爽99麻豆av| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站 | 中文字幕高清在线视频| 亚洲中文日韩欧美视频| 亚洲自偷自拍图片 自拍| 国产精品一区二区三区四区免费观看 | 国内毛片毛片毛片毛片毛片| 日韩欧美免费精品| 搡老妇女老女人老熟妇| 欧美在线一区亚洲| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片| 一本久久中文字幕| 精品熟女少妇八av免费久了| 午夜老司机福利片| 成年免费大片在线观看| 欧美黄色淫秽网站| 校园春色视频在线观看| 精品一区二区三区av网在线观看| 一级毛片精品| 日韩欧美在线乱码| 变态另类成人亚洲欧美熟女| 亚洲熟女毛片儿| 日本黄大片高清| 成人国产一区最新在线观看| 亚洲欧美日韩无卡精品| avwww免费| 久久久久久久久久黄片| 长腿黑丝高跟| 欧美日韩乱码在线| 亚洲精华国产精华精| 在线观看免费午夜福利视频| 很黄的视频免费| 桃色一区二区三区在线观看| 可以在线观看毛片的网站| 欧美日韩国产亚洲二区| 757午夜福利合集在线观看| 亚洲欧美精品综合一区二区三区| 午夜两性在线视频| 老汉色∧v一级毛片| 美女大奶头视频| 香蕉av资源在线| 女生性感内裤真人,穿戴方法视频| 欧美一区二区国产精品久久精品 | 国产成人欧美在线观看| 久久久久精品国产欧美久久久| 午夜精品一区二区三区免费看| 国内精品一区二区在线观看| 免费在线观看影片大全网站| 啦啦啦免费观看视频1| 99精品欧美一区二区三区四区| 国产高清有码在线观看视频 | 亚洲欧美日韩高清在线视频| 天天一区二区日本电影三级| 三级男女做爰猛烈吃奶摸视频| 国产精品影院久久| 亚洲激情在线av| 亚洲人成77777在线视频| 麻豆av在线久日| 桃色一区二区三区在线观看| 久久久久久久久中文| 国产精品亚洲一级av第二区| 好男人电影高清在线观看| 免费看a级黄色片| 亚洲,欧美精品.| 露出奶头的视频| 亚洲精华国产精华精| 午夜激情福利司机影院| 久久久久精品国产欧美久久久| 免费在线观看视频国产中文字幕亚洲| 免费在线观看视频国产中文字幕亚洲| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡| 亚洲欧美日韩无卡精品| 宅男免费午夜| 性色av乱码一区二区三区2| 亚洲精华国产精华精| 一进一出抽搐动态| 精品日产1卡2卡| 国产成人av激情在线播放| 中文字幕高清在线视频| 成人国产综合亚洲| 悠悠久久av| 亚洲自拍偷在线| 国产91精品成人一区二区三区| 日韩三级视频一区二区三区| 99国产综合亚洲精品| 亚洲精品久久国产高清桃花| 国产成人av教育| 校园春色视频在线观看| 啦啦啦观看免费观看视频高清| 久久精品亚洲精品国产色婷小说| 日本成人三级电影网站| 亚洲自拍偷在线| 久久久久久久午夜电影| 日本一区二区免费在线视频| 可以免费在线观看a视频的电影网站| 精品第一国产精品| 亚洲一区二区三区不卡视频| 18禁观看日本| 国产一区二区三区在线臀色熟女| 欧美3d第一页| 两个人看的免费小视频| 成人一区二区视频在线观看| 我的老师免费观看完整版| 免费电影在线观看免费观看| av在线天堂中文字幕| 男人的好看免费观看在线视频 | 色老头精品视频在线观看| 大型黄色视频在线免费观看| 哪里可以看免费的av片| 色精品久久人妻99蜜桃| 欧美黄色淫秽网站| 成人精品一区二区免费| 精品国产亚洲在线| 无遮挡黄片免费观看| 久久久水蜜桃国产精品网| 老鸭窝网址在线观看| 国产区一区二久久| 一级毛片女人18水好多| 午夜激情av网站| 美女大奶头视频| 国产一区二区激情短视频| 99riav亚洲国产免费| 欧美色欧美亚洲另类二区| 亚洲av成人精品一区久久| 少妇熟女aⅴ在线视频| 999久久久国产精品视频| 国产欧美日韩一区二区三| 午夜亚洲福利在线播放| 97超级碰碰碰精品色视频在线观看| 日日夜夜操网爽| 悠悠久久av| 99精品欧美一区二区三区四区| 亚洲国产欧美一区二区综合| 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 人人妻人人看人人澡| 欧美一区二区精品小视频在线| 久久精品影院6| 午夜福利在线观看吧| 欧美黄色淫秽网站| 91在线观看av| 精品电影一区二区在线| 九色成人免费人妻av| 精品欧美国产一区二区三| 国内久久婷婷六月综合欲色啪| 欧美精品亚洲一区二区| 男人舔女人下体高潮全视频| 久久中文字幕人妻熟女| 成人av在线播放网站| 午夜久久久久精精品| 精品国内亚洲2022精品成人| 搡老熟女国产l中国老女人| 国产伦一二天堂av在线观看| 久久国产精品影院| 国产一区在线观看成人免费| 国产三级黄色录像| 国产精华一区二区三区| 欧洲精品卡2卡3卡4卡5卡区| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 久久国产乱子伦精品免费另类| 久久人妻福利社区极品人妻图片| 亚洲欧美日韩高清专用| 两个人看的免费小视频| 欧美成人午夜精品| 91麻豆精品激情在线观看国产| 久久久久九九精品影院| 色尼玛亚洲综合影院| 国产精品99久久99久久久不卡| 免费电影在线观看免费观看| 亚洲欧美日韩高清专用| 一本精品99久久精品77| 日本熟妇午夜| 男女下面进入的视频免费午夜| av视频在线观看入口| 欧美极品一区二区三区四区| 欧美性长视频在线观看| 搡老岳熟女国产| 亚洲欧美一区二区三区黑人| 可以免费在线观看a视频的电影网站| 女人爽到高潮嗷嗷叫在线视频| 日本免费一区二区三区高清不卡| 日韩三级视频一区二区三区| 好男人在线观看高清免费视频| 国产成人av激情在线播放| 在线观看66精品国产| 久久天堂一区二区三区四区| 亚洲精品久久国产高清桃花| 午夜久久久久精精品| 亚洲成人免费电影在线观看| 在线永久观看黄色视频| 老鸭窝网址在线观看| 欧洲精品卡2卡3卡4卡5卡区| 国产精品98久久久久久宅男小说| 一a级毛片在线观看| 一个人免费在线观看电影 | 老鸭窝网址在线观看| 国内久久婷婷六月综合欲色啪| 白带黄色成豆腐渣| 久久亚洲精品不卡| 欧美黑人巨大hd| 国产精品 欧美亚洲| 曰老女人黄片| 男女下面进入的视频免费午夜| 亚洲av熟女| 成人亚洲精品av一区二区| 欧美性长视频在线观看| 欧美在线黄色| 国产伦人伦偷精品视频| 制服人妻中文乱码| 悠悠久久av| 日韩欧美免费精品| 中出人妻视频一区二区| 成人国产综合亚洲| av在线播放免费不卡| 色播亚洲综合网| 国产aⅴ精品一区二区三区波| 亚洲中文字幕日韩| 天堂动漫精品| x7x7x7水蜜桃| 成人一区二区视频在线观看| 亚洲专区中文字幕在线| 亚洲狠狠婷婷综合久久图片| 成人国语在线视频| 曰老女人黄片| 两个人免费观看高清视频| 日韩大码丰满熟妇| 黄色a级毛片大全视频| 精品一区二区三区视频在线观看免费| www.999成人在线观看| 精品熟女少妇八av免费久了| 一区二区三区国产精品乱码| 少妇人妻一区二区三区视频| 18美女黄网站色大片免费观看| 精品久久久久久久久久久久久| 在线a可以看的网站| 在线永久观看黄色视频| 一本一本综合久久| 一本大道久久a久久精品| 国产又色又爽无遮挡免费看| 99riav亚洲国产免费| 国产探花在线观看一区二区| 人人妻,人人澡人人爽秒播| 成人午夜高清在线视频| 精品久久久久久成人av| 久久国产精品影院| 色综合站精品国产| 99久久精品国产亚洲精品| 国产精品国产高清国产av| 少妇被粗大的猛进出69影院| 嫁个100分男人电影在线观看| 精品国产乱子伦一区二区三区| 麻豆久久精品国产亚洲av| 琪琪午夜伦伦电影理论片6080| aaaaa片日本免费| 日韩国内少妇激情av| 啦啦啦免费观看视频1| 欧美黑人巨大hd| 久久人妻av系列| 午夜视频精品福利| 成在线人永久免费视频| 欧美丝袜亚洲另类 | 国产av不卡久久| 三级毛片av免费| 欧美绝顶高潮抽搐喷水| avwww免费| 禁无遮挡网站| 国产精品亚洲美女久久久| 91麻豆精品激情在线观看国产| 在线观看免费日韩欧美大片| 欧美最黄视频在线播放免费| 亚洲成人中文字幕在线播放| 男人的好看免费观看在线视频 | 欧美黄色片欧美黄色片| 国内精品久久久久久久电影| 国产黄片美女视频| 日本精品一区二区三区蜜桃| 亚洲人与动物交配视频| 又黄又爽又免费观看的视频| 90打野战视频偷拍视频| 一本精品99久久精品77| 精品电影一区二区在线| 欧美zozozo另类| 精品一区二区三区av网在线观看| 精品人妻1区二区| 欧美成人一区二区免费高清观看 | 欧美大码av| 此物有八面人人有两片| 男女视频在线观看网站免费 | 国产精品免费一区二区三区在线| 午夜老司机福利片| 成年版毛片免费区| 19禁男女啪啪无遮挡网站| 中出人妻视频一区二区| 正在播放国产对白刺激| 又粗又爽又猛毛片免费看| 国产成人精品久久二区二区91| 男女那种视频在线观看| 免费看a级黄色片| 中国美女看黄片| 欧美高清成人免费视频www| 黄色女人牲交| 在线观看免费午夜福利视频| 亚洲av五月六月丁香网| 日韩三级视频一区二区三区| 91麻豆av在线| 人妻夜夜爽99麻豆av| 男女之事视频高清在线观看| 久久久精品大字幕| 一级a爱片免费观看的视频| 制服诱惑二区| 成人国产综合亚洲| 听说在线观看完整版免费高清| 九九热线精品视视频播放| 成年女人毛片免费观看观看9| 国产午夜福利久久久久久| 性色av乱码一区二区三区2| 亚洲av成人精品一区久久| 日韩欧美精品v在线| 亚洲成av人片免费观看| 超碰成人久久| 国产黄a三级三级三级人| 精品久久久久久成人av| 男人舔奶头视频| 男女视频在线观看网站免费 | 久久精品国产清高在天天线| 国产亚洲欧美98| 妹子高潮喷水视频| av视频在线观看入口| 久久 成人 亚洲| 他把我摸到了高潮在线观看| 欧美丝袜亚洲另类 | 久久久国产成人免费| 老司机深夜福利视频在线观看| 男女床上黄色一级片免费看| 婷婷丁香在线五月| 国产爱豆传媒在线观看 | 亚洲午夜理论影院| 久久中文看片网| 美女扒开内裤让男人捅视频| 人人妻,人人澡人人爽秒播| 午夜福利视频1000在线观看| 日韩精品中文字幕看吧| 亚洲精品国产精品久久久不卡| 亚洲国产精品久久男人天堂| 欧美在线黄色| 国产97色在线日韩免费| 成人av一区二区三区在线看| 1024视频免费在线观看| 无限看片的www在线观看| 中文字幕人妻丝袜一区二区| 成熟少妇高潮喷水视频| 人人妻,人人澡人人爽秒播| 99在线视频只有这里精品首页| 黄色成人免费大全| 我要搜黄色片| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 国产精品免费一区二区三区在线| 亚洲第一欧美日韩一区二区三区| 国产三级中文精品| 国产欧美日韩一区二区精品| 变态另类成人亚洲欧美熟女| 狠狠狠狠99中文字幕| 国产亚洲精品一区二区www| 黄色视频不卡| 黑人欧美特级aaaaaa片| 婷婷六月久久综合丁香| 亚洲一区高清亚洲精品| 国产野战对白在线观看| 免费在线观看成人毛片| 日韩精品青青久久久久久| 亚洲精品久久成人aⅴ小说| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| 999久久久精品免费观看国产| 久久天躁狠狠躁夜夜2o2o| 99国产精品一区二区三区| 亚洲性夜色夜夜综合| 人人妻人人看人人澡| 国产一区二区激情短视频| 亚洲欧美日韩高清在线视频| 丰满人妻一区二区三区视频av | 亚洲中文日韩欧美视频| 88av欧美| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久| 丁香欧美五月| 久久久久国产一级毛片高清牌| 女人高潮潮喷娇喘18禁视频| 三级毛片av免费| 午夜视频精品福利| 久久性视频一级片| 黑人巨大精品欧美一区二区mp4| 99久久无色码亚洲精品果冻| 欧美 亚洲 国产 日韩一| 一个人免费在线观看的高清视频| 精品国内亚洲2022精品成人| 99热只有精品国产| 久久人妻av系列| 91麻豆精品激情在线观看国产| 久久伊人香网站| 午夜a级毛片| 色av中文字幕| 美女大奶头视频| 中出人妻视频一区二区| 午夜影院日韩av| 夜夜夜夜夜久久久久| av中文乱码字幕在线| 国产精品美女特级片免费视频播放器 | 很黄的视频免费| 亚洲成人久久性| tocl精华| 妹子高潮喷水视频| 91国产中文字幕| 高潮久久久久久久久久久不卡| 亚洲欧美日韩高清在线视频| 国产精品,欧美在线| 亚洲av电影不卡..在线观看| 色在线成人网| 两人在一起打扑克的视频| ponron亚洲| 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频| 999精品在线视频| 欧美人与性动交α欧美精品济南到| 成人av一区二区三区在线看| 香蕉国产在线看| 日本黄大片高清| 亚洲成av人片免费观看| 日韩中文字幕欧美一区二区| 国产亚洲av嫩草精品影院| 精品国产亚洲在线| 禁无遮挡网站| 不卡一级毛片| 国产熟女午夜一区二区三区| 亚洲专区中文字幕在线| 日韩有码中文字幕| 亚洲全国av大片| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 嫩草影视91久久| 99久久国产精品久久久| 久久久久亚洲av毛片大全| 国内精品久久久久久久电影| 日本五十路高清| 免费在线观看亚洲国产| 久久久国产欧美日韩av| 免费看日本二区| 国产一区二区在线观看日韩 | 久久人妻av系列| 岛国视频午夜一区免费看| 日韩大尺度精品在线看网址| АⅤ资源中文在线天堂| 欧美最黄视频在线播放免费| 国产精品日韩av在线免费观看| 波多野结衣巨乳人妻| 国产一区二区三区在线臀色熟女| 国产伦在线观看视频一区| 国产成人精品久久二区二区91| 一二三四在线观看免费中文在| 一边摸一边抽搐一进一小说| 久久精品91蜜桃| 久99久视频精品免费| 日本五十路高清| 特大巨黑吊av在线直播| 在线观看一区二区三区| 欧美国产日韩亚洲一区| 91麻豆精品激情在线观看国产| 午夜精品一区二区三区免费看| 99在线人妻在线中文字幕| 黄色毛片三级朝国网站| 亚洲人成77777在线视频| 国产亚洲精品一区二区www| 欧美成人性av电影在线观看| 手机成人av网站|