瀕危孑遺植物珙桐在不同水分條件下對(duì)增溫和CO2濃度升高的響應(yīng)

胡 鈺，李 芯，趙懷敏，劉麗萍，陶泉洪，李 艷

(綿陽師范學(xué)院生態(tài)安全與保護(hù)四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川綿陽 621006)

0 引言

珙桐(DavidiainvolucrateBaill.)又名鴿子樹、水梨子，隸屬藍(lán)果樹科(Nyssaceae)珙桐屬(Davidia)，是我國特有的單型屬植物[1].珙桐起源古老，為第三紀(jì)古熱帶植物區(qū)系的孑遺種，被譽(yù)為植物界的“活化石”[2].珙桐曾廣泛分布在世界許多地區(qū)，但第四紀(jì)冰川致使國外珙桐已絕跡，現(xiàn)僅殘存于我國，且僅分布在我國四川、云南、貴州、湖南、湖北、陜西與甘肅7省地形復(fù)雜的山地[3-4].珙桐分布區(qū)的氣候條件相差較大，年平均氣溫8.9～15 ℃，平均相對(duì)濕度80%，年降水量600～2 600.9 mm[5].其多生長(zhǎng)在山地溝谷及兩側(cè)山坡中、下部的小生境，對(duì)環(huán)境要求嚴(yán)苛，喜歡溫涼、濕潤、多雨、多霧的氣候.

近年來，由于人類活動(dòng)造成的溫室氣體排放不斷增加，導(dǎo)致極端高溫、干旱事件頻繁發(fā)生.目前有關(guān)氣候變化導(dǎo)致的極端天氣，如高溫、干旱等對(duì)珙桐的影響已有報(bào)道.研究發(fā)現(xiàn)，高溫會(huì)對(duì)珙桐的光合作用PSI系統(tǒng)和PSII系統(tǒng)造成損傷，隨著脅迫程度和脅迫時(shí)間的增加抗氧化酶清除氧自由基的能力也會(huì)減弱[6-7].珙桐對(duì)干旱也很敏感[8]，干旱脅迫后其生長(zhǎng)、光合葉面積、光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、葉綠素?zé)晒?、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累、抗氧化酶活性等均會(huì)受到影響[9-13].

據(jù)預(yù)測(cè)，珙桐適宜的分布區(qū)域?qū)⑹艿綒夂蜃兓挠绊?，分布范圍將向我國西部及西南部地區(qū)擴(kuò)展，同時(shí)目前的適宜分布區(qū)將破碎化[14-15].但有關(guān)氣候變化的關(guān)鍵因子是如何影響珙桐生長(zhǎng)的報(bào)道還較少.王寧寧等[9-16]發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高除了會(huì)影響珙桐分布外還會(huì)引起一些生理特性的改變，如葉片柵欄組織比例、葉綠素含量、光合作用效率等.

大氣CO2濃度升高，增溫以及全球溫度升高導(dǎo)致干旱加劇都屬于全球變化中的主要環(huán)境問題[8]，而這些環(huán)境因子的共同作用對(duì)珙桐生長(zhǎng)及生理特性的影響還不明確.本研究通過人工模擬大氣CO2濃度升高和增溫以及土壤干旱，以期分析在這些因子單獨(dú)作用及共同作用下珙桐生長(zhǎng)和光合特性的變化，為珙桐生理生態(tài)研究提供理論基礎(chǔ)，也有助于認(rèn)知珙桐對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)機(jī)理和生物多樣性保護(hù).

1 材料與方法

1.1 材料與試驗(yàn)處理

試驗(yàn)材料是利用四川省綿陽市平武地區(qū)的珙桐種子繁殖的珙桐幼苗.實(shí)驗(yàn)在綿陽市平武縣王朗國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(103°55′～104°10′E，32°49′～33°02′N)進(jìn)行.于3月12日選取在苗圃中培育的健康無病蟲害，30 cm左右，大小和高度均一的珙桐幼苗移栽到10 L的塑料花盆中，以土質(zhì)均勻的當(dāng)?shù)赝寥雷鳛榕囵B(yǎng)土，每盆栽1株.在大棚中緩苗2個(gè)月待長(zhǎng)勢(shì)穩(wěn)定后，5月11日，選取144盆幼苗放入人工氣候室中進(jìn)行試驗(yàn).

試驗(yàn)采用3因素完全隨機(jī)設(shè)計(jì)：2種溫度梯度×2種CO2濃度×2種水分梯度.采用人工氣候室控制溫度和CO2濃度，通過控制澆水時(shí)間來進(jìn)行土壤干旱處理.其中2種溫度梯度包括在環(huán)境溫度下增溫0 ℃ 和增溫2.5 ℃；2種CO2濃度包括環(huán)境CO2濃度(350 ppm)和CO2濃度加倍(700 ppm)；2種水分梯度包括每天澆水(非干旱)和隔5 d澆水(干旱)處理(干旱天數(shù)依據(jù)前期預(yù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果，據(jù)稱重法，干旱5 d土壤含水量達(dá)到田間持水量的50%).每個(gè)處理設(shè)3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)6株苗，試驗(yàn)從5月持續(xù)到8月底.

1.2 生長(zhǎng)特征及生物量積累的測(cè)定

在試驗(yàn)結(jié)束時(shí)測(cè)定珙桐植株的株高和基徑，并將所有植株按根、莖、葉分開收獲，在105 ℃殺青1 h，75 ℃烘干至恒重后稱重，然后計(jì)算葉片干重、莖干重、根干重、總生物量及根冠比.總生物量=根干重+莖干重+葉干重；根冠比=根干重/(莖干重+葉干重).

1.3 光合作用測(cè)定

在收獲前3周，在每個(gè)處理中隨機(jī)選擇3株植株，每株植株選擇3片完全伸展葉片用于測(cè)定葉片氣體交換.采用LI-6400便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)(LI-CORInc. Lincoln, Nebr.)進(jìn)行測(cè)定.測(cè)定時(shí)將葉面溫度控制為25 ℃，光照強(qiáng)度控制為1 200 μmol m-2s-1，相對(duì)濕度控制為50%左右，CO2濃度控制為(350±5) μmolmol-1.測(cè)定時(shí)間選擇晴朗上午08∶00-11∶30期間進(jìn)行.測(cè)定指標(biāo)包括Pn(凈光合速率)、E(蒸騰速率)、gs(氣孔導(dǎo)度)、Ci(胞間CO2濃度)等.

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)采用SPSS16.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析.采用兩因素方差分析增溫和CO2加倍及其共同作用分別在水分充足和干旱情況下對(duì)珙桐生長(zhǎng)和光合作用的影響，用Duncan法在0.05水平上進(jìn)行多重比較.采用成對(duì)T檢驗(yàn)分析各氣候因子處理下的生長(zhǎng)和光合指標(biāo)分別在水分充足和干旱下的差異.

2 結(jié)果與分析

2.1 增溫和CO2加倍分別在非干旱和干旱條件下對(duì)珙桐生長(zhǎng)的影響

株高在各處理下均無顯著差異；水分充足條件下增溫和CO2加倍的共同作用顯著促進(jìn)了基徑增加，但在干旱條件下，其影響不顯著(見表1).

2.2 增溫和CO2加倍分別在水分充足和干旱條件下對(duì)珙桐生物量積累的影響

從表1可以看出，增溫對(duì)各器官生物量及根冠比無顯著影響，但CO2加倍能顯著促進(jìn)根系和總生物量的增加，并且在增溫和CO2加倍的共同作用下兩者增加也達(dá)到了顯著水平，根細(xì)生物量的增加幅度在CO2加倍處理和增溫與CO2加倍共同作用下分別為47.4%和65.1%，總生物量增加幅度分別為34.6%和46.5%；干旱條件下總生物量的增加在CO2加倍處理及兩因子共同作用下分別顯著提高了67.3%和47.1%，但干旱條件下根系生物量?jī)H在CO2加倍處理下顯著增加了77.7%，而在兩因子共同作用下有增長(zhǎng)趨勢(shì)但未達(dá)到顯著水平.

表1 珙桐生長(zhǎng)特征在干旱和非干旱條件下對(duì)增溫和CO2濃度加倍的響應(yīng)

2.3 增溫和CO2加倍分別在水分充足和干旱條件下對(duì)珙桐光合特性的影響

從表2可以看出，水分充足條件下，與對(duì)照相比，增溫、CO2加倍及其共同作用均會(huì)顯著增加凈光合速率，并且CO2加倍后凈光合速率最高，顯著高于增溫和交互處理；增溫和CO2加倍處理后氣孔導(dǎo)度會(huì)顯著降低，但交互處理下又顯著升高；胞間二氧化碳濃度和蒸騰速率在3種處理下均顯著下降；干旱條件下，各處理對(duì)凈光合速率均無顯著影響，增溫和CO2加倍顯著降低、共同作用顯著增加了氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度和蒸騰速率.

表2 珙桐光合特性在干旱和非干旱條件下對(duì)增溫和CO2濃度加倍的響應(yīng)

2.4 生長(zhǎng)特征在干旱與非干旱處理下的差異

由圖1可知，各處理下珙桐的株高生長(zhǎng)在干旱和非干旱條件下無顯著差異，基徑生長(zhǎng)在單獨(dú)干旱，增溫、CO2加倍下干旱和非干旱處理也無顯著差異，僅在增溫和CO2加倍共同作用下，干旱處理顯著抑制了基徑生長(zhǎng).

圖1 干旱和非干旱處理下珙桐生長(zhǎng)特征差異

2.5 生物量積累在干旱與非干旱處理下的差異

由圖2可知，單獨(dú)干旱處理以及增溫下的干旱處理不會(huì)對(duì)根系生物量產(chǎn)生顯著影響，但在CO2加倍和增溫與CO2加倍共同作用這兩種條件下，干旱會(huì)顯著抑制根系生物量積累.單獨(dú)的干旱處理以及增溫和CO2加倍的交互效應(yīng)會(huì)顯著影響葉片干重和總生物量的積累.根冠比在各種處理下，干旱和非干旱處理的差異都不顯著.

圖2 干旱和非干旱處理下珙桐生物量積累差異

2.6 光合特性在干旱與非干旱處理下的差異

由圖3可知，光合特性受水分脅迫影響較大，凈光合速率，氣孔導(dǎo)度，胞間二氧化碳濃度，蒸騰速率在單獨(dú)干旱、增溫、CO2加倍、增溫與CO2共同處理下，水分脅迫的影響都達(dá)到了顯著水平，且氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率達(dá)到極顯著水平.

圖3 干旱和非干旱處理下珙桐光合特性的差異

3 討論

已有研究表明氣候變化會(huì)對(duì)珙桐分布產(chǎn)生影響.吳建國等[15]利用分類和回歸樹生態(tài)位模型模擬分析了氣候變化對(duì)珙桐分布的影響，認(rèn)為隨氣候變化珙桐的適宜分布范圍將減小且被破碎化.因此氣候變化有可能改變珙桐目前分布區(qū)的環(huán)境條件，進(jìn)而影響珙桐的生存.但是氣候變化導(dǎo)致的干旱、溫度和CO2濃度升高等對(duì)珙桐生長(zhǎng)和生理特征的影響研究還較少.胡曉健等[17]發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫會(huì)抑制馬尾松株高的增加和生物量的積累；但本文中珙桐的株高和生物量在干旱條件下與非干旱條件下無顯著差異.這可能是由于本研究中的干旱脅迫程度較輕.李娜等[18]發(fā)現(xiàn)樟子松的株高隨著溫度的升高而降低；而本研究發(fā)現(xiàn)升溫對(duì)珙桐的株高沒有明顯的影響；這可能是由于在本研究中的增溫梯度還較小.王寧寧等[16]發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高會(huì)顯著抑制珙桐株高的增長(zhǎng)，但顯著促進(jìn)了生物量的增加；提高了凈光合速率.本研究結(jié)果中株高受CO2濃度升高的影響不明顯，生物量的變化趨勢(shì)與以往研究一致.同時(shí)本研究還發(fā)現(xiàn)總生物量的增加主要由于根系生長(zhǎng)的增大.這與陳明濤等[19]關(guān)于干旱對(duì)油松，刺槐，側(cè)柏和沙棘的研究結(jié)果是一致的，干旱脅迫會(huì)增加根生物量的積累.光合能力是植物生長(zhǎng)和物質(zhì)積累的重要影響因素[20-21]，本研究中，增溫、CO2濃度升高以及兩者的共同作用均會(huì)顯著提高珙桐葉片的凈光合速率，這與CO2單獨(dú)處理及與增溫共同作用下珙桐生物量的增加趨勢(shì)是一致的.增溫對(duì)植物生長(zhǎng)的影響以往研究結(jié)果并不一致[22-24].如增溫會(huì)促進(jìn)植物地上部的生長(zhǎng)，促進(jìn)楓樹根系的生物量積累，但對(duì)農(nóng)作物卻有抑制作用[25-26].本研究中增溫對(duì)珙桐生長(zhǎng)和生物量積累的影響不顯著，這可能與增溫方式對(duì)土壤環(huán)境影響或者與植物間碳積累和分配方式的差異有關(guān)[22,27-28]

據(jù)預(yù)測(cè)，由于大氣CO2濃度的升高引發(fā)的一些非生物環(huán)境脅迫，如熱脅迫、干旱等會(huì)與CO2濃度升高一起產(chǎn)生聯(lián)合生態(tài)效應(yīng)[29-30].本研究中，單獨(dú)的干旱處理會(huì)顯著抑制珙桐的光合作用，這與以往研究一致[16]，即干旱會(huì)通過影響氣孔導(dǎo)度，蒸騰速率以及其他與光合相關(guān)的特性如光合色素等來對(duì)凈光合速率產(chǎn)生影響[31-32].從生長(zhǎng)和生物量積累來看，單獨(dú)的干旱對(duì)珙桐的影響主要體現(xiàn)在對(duì)地上部分葉片生物量的積累上，對(duì)地下根系和莖干生物量積累以及生長(zhǎng)上影響都不顯著.但是在氣候因子作用下，即增溫和CO2升高的聯(lián)合作用下，干旱對(duì)珙桐的影響會(huì)增加，如根系、葉片、總生物量、基徑都會(huì)受到顯著影響.其中，在氣候因子影響下，如增溫，干旱影響加重，可能是因?yàn)闇囟壬哂绊懲寥赖睦砘再|(zhì)和土壤酶的活性，進(jìn)而加重了干旱的脅迫[33].同時(shí)有研究證明，溫度會(huì)通過改變植物體內(nèi)代謝狀況進(jìn)而影響植物生長(zhǎng)發(fā)育，溫度過高會(huì)導(dǎo)致光合作用下降，使得呼吸作用消耗更多的碳水化合物，進(jìn)而碳水化合物含量減少，促使干旱脅迫加重[34-36].因此，在單獨(dú)干旱條件下，通過降低光合產(chǎn)物向葉片分配來抑制葉片生長(zhǎng)從而減少地上部分水分蒸騰可能是珙桐應(yīng)對(duì)水分脅迫的主要策略.但是當(dāng)氣候因子發(fā)生變化后，珙桐的地上和地下應(yīng)對(duì)干旱的策略會(huì)發(fā)生變化.從各個(gè)氣候因子分別作用下珙桐的生長(zhǎng)反應(yīng)來看，增溫和CO2升高的影響與水分條件無關(guān)，但增溫和CO2的聯(lián)合作用對(duì)生長(zhǎng)和光合的影響程度不同.與水分充足條件相比，干旱環(huán)境下增溫和干旱的聯(lián)合促進(jìn)效應(yīng)會(huì)降低，即干旱會(huì)在一定程度上影響氣候因子對(duì)珙桐生長(zhǎng)和光合的調(diào)控作用.

4 結(jié)論

據(jù)預(yù)測(cè)，珙桐的適宜分布區(qū)在未來氣候變化下會(huì)逐漸往半干旱地區(qū)遷移，珙桐可能面臨氣候變化及由此帶來的極端氣候如干旱等對(duì)其生存能力的挑戰(zhàn).本文研究不同水分條件下，增溫和CO2濃度升高對(duì)珙桐生長(zhǎng)和光合作用的影響.結(jié)果表明，增溫對(duì)珙桐幼苗生長(zhǎng)和生理的影響不明顯，且與水分條件無關(guān)；水分充足時(shí)，CO2濃度升高主要影響地上部葉片物質(zhì)積累，但在增溫和CO2濃度升高共同作用下，顯著促進(jìn)珙桐幼苗的地上部和地下部分生長(zhǎng)；而在干旱條件下，CO2濃度升高及其與增溫共同作用對(duì)珙桐生長(zhǎng)的促進(jìn)作用會(huì)降低.另外，在增溫和CO2升高共同作用下干旱與非干旱對(duì)珙桐光合特性、根干重、葉片干重、總生物量以及基徑生長(zhǎng)的影響存在顯著差異.