水生維管束植物水體脫氮研究進展

尹 方，宋智博，秦伯語，蔣宇涵，丁 怡，張俊波

(1. 上海海事大學 海洋科學與工程學院，上海 201306；2. 上海海事大學 海洋環(huán)境與生態(tài)模擬研究中心，上海 201306；3. 上海海洋大學 海洋科學學院，上海 201306；4. 國家遠洋漁業(yè)工程技術研究中心，上海 201306)

引 言

氮含量過高容易造成水體富營養(yǎng)化，水生維管束植物凈化作為處理水體氮污染的有效手段，具有運行成本低、操作簡單、效果穩(wěn)定等特點，并能通過收割避免水體二次污染，制作出生物能源實現資源化利用，具有經濟生態(tài)的優(yōu)點[1-2]。一直以來，水生維管束植物被廣泛應用于生態(tài)養(yǎng)殖水體、城市生活污水、景觀水體和湖泊河流的氮污染處理等[3-4]。水生維管束植物的脫氮機制是通過根莖吸收和營造微環(huán)境進行，其種類多樣，但不同植物的生長特性和凈化水體水質存在差異，進而對脫氮效率產生影響亦不相同，目前大多數文獻著重研究水生維管束植物的脫氮效率和機理[5]，圍繞不同類型水生維管束植物處理不同水體氮污染的歸納尚鮮見報道。本文根據生態(tài)類型劃分水生維管束植物種類，闡述了不同種類水生維管束植物的生長及脫氮特性，重點對各類型水生維管束植物的脫氮效率進行比較分析，歸納了不同水生維管束植物在不同水環(huán)境下的脫氮水平，并提出展望，以期為今后水生維管束植物脫氮應用與研究提供科學參考。

1 水生維管束植物類型及脫氮特性

1.1 水生維管束植物類型及生長特性

水生維管束植物屬于大型高等水生植物，其按生態(tài)類型主要分為挺水植物、沉水植物、浮葉植物和漂浮植物，不僅種類多樣而且分布廣泛[6]。

挺水植物植株高大，具有豐富生物量，其根部生長于底泥之中，莖葉挺出水面，在空氣中的部分具有陸生植物的特征，水中部分具有水生植物的特征，因其根、莖和葉形成完整的通氣組織，保證了植物生長發(fā)育以及各種反應的氧需求。典型的挺水植物有蘆葦、菖蒲、水蔥、水芹等。

沉水植物整體植株位于水氣界面以下，根系生長在底泥中或漂浮水中，可以同時吸收水與底泥中的營養(yǎng)鹽物質，通過根系截濾及枝葉的吸附作用去除水中的氮污染[7]。但其對水體透明度有一定要求，水質渾濁將抑制其光合作用。因此，沉水植物豐富時，水質清澈、溶解氧高，藻類密度低、生物多樣性好[8]。典型的沉水植物有苦草、黒藻、狐尾藻等。

浮葉植物生長于淺水之中，無明顯地上莖或莖細弱不能直立，葉片多數漂浮于水面上，根狀莖發(fā)達，對水中營養(yǎng)物質的吸收能力強，與浮游生物和低等藻類的競爭具有較大優(yōu)勢，另外其形態(tài)優(yōu)美，觀賞性強，具有良好的景觀價值和經濟價值，應用前景可觀[9]。典型的浮葉植物有睡蓮、荇菜等。

漂浮植物整個植株漂浮在水面上，沒有固定在底泥中的根系，其根系不發(fā)達但葉柄龐大，能充分與大氣進行氣體交換，具有良好的光照優(yōu)勢，因此繁殖能力強、生長快，能在短時間內大面積繁殖生長。典型的漂浮植物有鳳眼蓮、浮萍等，其中鳳眼蓮是研究最廣且去污效果好的漂浮植物[10]。

1.2 水生維管束植物脫氮機制

如圖1所示[1,11]，水生維管束植物脫氮行為是物理、化學和生物作用的共同結果，包括沉降、吸附、氨化、硝化、反硝化、本體吸收等途徑。水生維管束植物通過吸收轉化作用去除無機氮，將氨氮和硝態(tài)氮吸收轉化為植物自身生長需要的有機含氮物質，如蛋白質、氨基酸等[13-14]。其可通過光合作用和蒸騰作用向水中泌氧，營造不同微環(huán)境，為附近微生物生長和污染物降解提供好氧和厭氧條件，進一步影響微生物氨化、硝化、反硝化過程[15]。另外，水生維管束植物通過與水體進行氣體交換，向水體供氧同時釋放不同分泌物促進植物生長和脫氮，其中分泌物糖類和有機酸能夠作為有機碳源以增加微生物生物量和生物活性，且分泌物氨基酸等能將抗生素或其他含氮物質降解為毒性較小甚至無害的小分子物質[16-17]。需注意的是，分泌物并非完全有利，一些有害分泌物能夠刺激微生物而引起植物的反饋和調節(jié)[18]。同時，水生維管束植物可提供微生物附著的載體表面積，因此優(yōu)選生物親和性好的水生維管束植物，能有效增強其與微生物間的協同作用，從而促進微生物生長而提高水體脫氮能力。另外，水生維管束植物能夠分泌抑藻物質，與低等藻類競爭營養(yǎng)和光源，達到減緩水體富營養(yǎng)化狀況的效果[19]。

圖1 水生維管束植物修復氮污染機制

1.3 不同水生維管束植物的脫氮特性

一般來說，挺水植物對污染物凈化能力良好，是水生維管束植物中研究最多，氮處理系統(tǒng)工藝設計最成熟，凈化污水應用最廣泛的，通常種植在池塘、湖泊或應用于濕地處理生活污水和工業(yè)廢水[20]。其具有較大單位生物量，能夠吸收儲存含氮物質，發(fā)達的根系亦能夠固定底泥避免污染物二次釋放[20]。并且，挺水植物根系泌氧能力強，有利于附近微生物進行硝化反硝化反應，同時分泌的大量有機酸能夠促進污染物降解，最終提高水體自凈能力[21]。

沉水植物對水體具有良好脫氮效果，但水體營養(yǎng)鹽濃度高造成水體透明度下降和藻類水華等現象時，沉水植物會大面積消亡，因其對水體氮含量變化較為敏感，常被用作水質良莠的指示物[22]。同時，沉水植物通過抑制底泥懸浮提高水體透明度，為其它水生生物提供棲居地和避難所，維持種群數量和群落結構的穩(wěn)定，其根莖葉可作為微生物的載體，增加微生物數量，且莖葉部分能夠釋放化感物質抑制藻類生長，有效減緩水體富營養(yǎng)化[23]。

浮葉植物具有豐富的換氣組織，有利于水體溶解氧水平的調整，其葉片浮生于水面之上，可遮蔽光照降低水溫，有利于減緩水體富營養(yǎng)化，同時吸收水體中氮素。其與浮游生物和低等藻類在營養(yǎng)物質和光照的競爭中具有優(yōu)勢，且葉片能為其他生物提供居住場所，有效提高物種多樣性以增強脫氮能力[23]。

漂浮植物吸收營養(yǎng)元素能力強，莖葉發(fā)達，能夠覆蓋水面形成不同的氧環(huán)境高效吸收氮素物質，且通過根系吸附攔截藻類，光照競爭優(yōu)勢明顯，一般用來抑制藻類生長從而凈化水質[24]。

2 不同類型水生維管束植物脫氮效率的比較分析

水生維管束植物的類型與水體脫氮有著重要聯系，不同水生維管束植物的生長特性、適應環(huán)境能力、水質差異、生長期及季節(jié)影響，均會對其水體脫氮效率產生不同影響。

2.1 單一水生維管束植物的脫氮效率

表1對單一水生維管束植物處理不同水體氮污染效率進行了具體歸納。

表1 單一水生維管束植物處理不同水體氮污染效率

續(xù)表1

水體氮污染去除主要是通過植物吸收和微生物硝化反硝化作用，植物吸收氮源的效率為25.0% ～ 72.2%[4,35]，通過硝化反硝化可以降解氮源25.1% ～ 80.5%[32,36]。由表1可見，水生維管束植物已經被廣泛應用于各種水質凈化處理，且對水體氮污染凈化效果顯著，其脫氮水平范圍25.7% ～ 96.4%。挺水植物中蘆葦應用最廣泛且去除效果良好，是人工濕地重要的組成部分。例如，對于種植蘆葦的河流水體，其氨氮變化區(qū)間為0.04 ～ 8.43 mg/L，總氮的變化區(qū)間為0.03 ～ 16.69 mg/L[37]，可見蘆葦對不同濃度氮污染水體的適應能力強，耐污效果好。沉水植物中狐尾藻對總氮的去除率可以高達96.4%，因其去除效果好且易于打撈，沉水植物常被應用于湖泊治理。高濃度氮污染的水體易引發(fā)藻類水華和水體透明度下降等問題，沉水植物易受低透明度水體限制，因此多分布于Ⅰ、Ⅱ類水質(GB3838-2002，地表水環(huán)境質量標準)的湖泊與河流中，經調查，長江下游輕度富營養(yǎng)化水體中，以沉水植物金魚藻、黑藻、狐尾藻等為優(yōu)勢種群[38]。Brix[39]考察了挺水植物和沉水植物對氮的吸收能力，發(fā)現挺水植物對氮的吸收能力為2000 ～ 2500 kg/(hm2·a)，沉水植物對氮的吸收能力大約為700 kg/(hm2·a)，挺水植物吸收能力更大得益于其豐富的生物量和復雜的根系。

浮葉植物能夠使上覆水體的氮含量降低，有效克制藻類的生長。浮葉植物中睡蓮對富營養(yǎng)化水體的凈化效果明顯，去除率可以達到78.0%，因其形態(tài)優(yōu)美常被用于景觀水體治理。漂浮植物生長快能高效吸收營養(yǎng)物質，易通過打撈降低水體氮素污染。但漂浮植物繁殖快，易占領水域而影響溶解氧含量及水體透明度，不利于水體生態(tài)系統(tǒng)的正常運行，造成水體惡化等負面影響，應用時須密切注意對漂浮植物的繁殖管理和監(jiān)控。

水生維管束植物處理不同水污染會呈現出差異性，例如蘆葦處理農業(yè)污染總氮去除率能夠達到95.4%[40]，去除市政污水去除率為58.6%[26]。水質環(huán)境對水生維管束植物脫氮影響較大，水溫、pH、水深、溶解氧、污染物濃度等均會影響植物生長繁殖和污染物去除效率，其中溫度和pH通過影響生物酶活性干擾水生維管束植物光合、呼吸作用以及其他代謝過程，使得不同植物適應的水質條件存在差異。水生維管束植物生長對營養(yǎng)鹽需求不一，發(fā)育受不同水質影響，造成其對污水的耐受范圍不同，對污染物的去除效率存在差異性。相比蘆葦，香蒲更具耐寒性，更適于冬季修復氮污染。而漂浮植物對營養(yǎng)鹽需求大，更適宜氮濃度高的水體。偏堿性水環(huán)境中，沉水植物苦草和狐尾藻生長旺盛，容易發(fā)展為優(yōu)勢種群[12]。Smith[41]研究了氮磷比小于7的44個湖泊，發(fā)現總氮濃度為0.5 ～ 2 mg/L時，沉水植物缺乏氮源生長困難，總氮濃度為2 ～ 16 mg/L時，可促進沉水植物生長，提高植物生物量，增強對氮污染的去除。水生維管束植物對污染物濃度有一定的承受范圍，在該范圍內，營養(yǎng)鹽濃度升高有利于對氮的去除，但營養(yǎng)過剩時，則會抑制水生維管束植物的生長，甚至破壞生態(tài)系統(tǒng)，降低對污染物的去除率。

2.2 不同生長期、季節(jié)對水生維管束植物的脫氮影響

研究發(fā)現，不同生長期、季節(jié)的水生維管束植物對氮去除效果不同，主要歸因于植物本身的組織結構和生理功能差異，不同生長期與季節(jié)中，植物生長速率和營養(yǎng)代謝不同，導致對氮元素吸收能力不同，尤其植物氮吸收主要取決于植物生物量和植物氮質量濃度，然而短時間內植物氮質量濃度變化較小，因此植物生物量?？勺鳛橹参飳Φ漳芰Φ脑u判，生物量增加越多，氮吸收越多[42]。一般情況下，漂浮植物和沉水植物生物量小，生長發(fā)育變化較快，挺水植物則相對變化慢，因此，短時期內漂浮植物和沉水植物單位生物量對污染物的去除率變化更為顯著。實驗發(fā)現，漂浮植物滿江紅和沉水植物金魚藻經過一個月凈化時間，相比挺水植物對氮的去除率變化最為顯著，滿江紅去除率提升34.7%，金魚藻去除率提升11.2%，而挺水植物茭白去除率僅提升2.7%[43]。另有研究表明，不同生長期植物氮去除率變化可能由于植物體發(fā)育階段不同，附著于植物體的微型生物群落也產生了變化，而微型生物群落的變化會直接影響植物對氮的凈化效果。如鳳眼蓮在生長初期根系不發(fā)達，根系附近生物反應相對較弱，此時主要依靠鳳眼蓮自身吸收去除污染物，生長中后期形成發(fā)達根系，增強植物根系調節(jié)的生物脫氮途徑和根際效應，如微生物硝化反硝化等反應促進脫氮效果[44]。漂浮植物鳳眼蓮與大薸共同處理河流污水對總氮呈現出不同的去除效果，鳳眼蓮對總氮的去除率達到87%，而大薸的去除效果為77%，原因是鳳眼蓮的根系較為發(fā)達，比表面積大，能夠為微生物生長和生物膜形成提供較大表面積，且鳳眼蓮顯著的氧轉移速率能夠有效提升微生物的硝化作用[4]。

不同季節(jié)中，如冬夏兩季，因冬季溫度較低，且植物進入成熟穩(wěn)定期，植物體內以及水環(huán)境中微生物和酶的活性下降，將導致污染物去除效率的降低，水生維管束植物的污染物去除率大多呈現夏季大于冬季的規(guī)律，冬季總氮去除率相比夏季會降低12% ～ 27%[45]。低溫時期微生物反硝化作用僅為總氮去除率的10%，而高溫時期為39%，反硝化作用受限導致總氮去除效果變差[13]。夏季氨氮還原率高于其他三個季節(jié)，尤其比春季和冬季高40%以上，氨氮去除率最大的月份通常在溫度較高的八月[46]。

2.3 組合水生維管束植物的脫氮效率

單一水生維管束植物在應用過程中容易受到環(huán)境和植物本身的影響，然而綜合不同水生維管束植物優(yōu)勢特點的組合系統(tǒng)，能夠更加有效地促進污水脫氮效果。多種水生維管束植物進行搭配組合可有效保證植物的生長繁殖以及微生物的數量和活性，增強生物多樣性與系統(tǒng)穩(wěn)定性，提升植物的抗病蟲毒害能力和適應能力，從而提高脫氮效率，實現不同水生維管束植物間的優(yōu)勢互補作用[43]。應注意的是，不同水生維管束植物適應的環(huán)境條件不一，去除氮素的能力存在差異，通過對水生維管束植物進行功能性選擇和季節(jié)性配置，才能夠達到四季常綠和氮凈化效率高的效果。因此，組合配置時應充分考慮各水生維管束植物的生長特點、環(huán)境的適宜性以及其持續(xù)氮凈化效率等[47]。表2對不同水生維管束植物組合凈化水體氮污染效率研究進行了具體歸納。

表2 不同水生維管束植物組合處理不同水體氮污染效率

研究表明，組合水生維管束植物的脫氮效果明顯優(yōu)于單一水生維管束植物的脫氮效果。如劉敏[54]對風車草(A)、狐尾藻(B)和黑藻(C)三種水生維管束植物及其不同組合展開研究，脫氮效率為ABC>AB/AC/BC>A/B/C，表明三種植物的組合脫氮效果優(yōu)于兩種植物的組合，兩種植物的組合優(yōu)于單一植物，可見組合配置能夠有效提高污水氮凈化效果。冷、暖型水生維管束植物的配置能夠有效應對季節(jié)和氣候改變對脫氮效率的影響。在對冷季型植物水芹與暖季型植物黑藻組合配置的研究中發(fā)現，黑藻在秋冬季節(jié)衰亡分解釋放有機物可作為外加碳源，促進各生化反應進行，與單獨種植水芹組相比，組合配置組的總氮去除率提升了23.0%[55]?？梢姴煌参飳Φ廴镜娜コЧ煌?，一般情況下，組織中能儲存大量氮的植物是脫氮的最佳選擇，且由不同季節(jié)生長模式的多種植物組合配置的植物群落能夠進行優(yōu)勢互補，將在很長一段時間內增強脫氮水平，提高水質凈化效果。

3 結論與展望

水生維管束植物作為一種生態(tài)修復方法被廣泛應用于富營養(yǎng)化水體治理，具有生長快、生物量大，富集污染物容量大的特點，且具有較強的抗逆能力、耐污能力，同時能為城市水體提供景觀價值。總體上說，挺水植物和沉水植物的脫氮效率均較為顯著，且組合植物系統(tǒng)的脫氮效率高于單一植物系統(tǒng)，但脫氮效率仍受自然環(huán)境、生長特性、污染狀況、種植條件等多因素影響，應用時須根據水生維管束植物生態(tài)功能性、適宜性與持續(xù)性綜合考量。植物修復技術凈化水質的前提是選擇適宜且高效的植物，目前，對于水生維管束植物凈水機理和處理效果的研究較多，但是對于不同氮污染水體的水生維管束植物組合優(yōu)化配置研究仍然較少。因此，建議進一步闡明不同水體中最優(yōu)化水生維管束植物組合搭配機制，并探索水生維管束植物科學種植和資源化管護措施，以期為今后水生維管束植物脫氮應用提供科學參考。