海南橡膠林落葉特征研究

薛欣欣　任常琦　徐正偉　王文斌　張永發(fā)　羅雪華　趙春梅

摘? 要：以海南幼齡和成齡橡膠林為對象，采用野外凋落框收集和關聯(lián)分析等方法，研究2019年5月至2020年4月海南儋州區(qū)域橡膠林落葉特征和影響橡膠落葉的主要氣候因子。研究結(jié)果表明：（1）海南橡膠林落葉產(chǎn)量呈“雙峰”型動態(tài)變化，當年7月出現(xiàn)小峰，翌年3月出現(xiàn)最高峰;翌年2—4月為集中落葉期，該時期幼齡和成齡林分別占全年落葉總產(chǎn)量的73.04%和70.61%;成齡林落葉產(chǎn)量顯著高于幼齡，增幅為14.77%。冗余分析表明，月均溫度與月落葉產(chǎn)量呈極顯著負相關關系，解釋度為49.9%，貢獻率為58.6%;（2）幼齡和成齡林間落葉C、N、P、K、Ca、Mg含量月動態(tài)變化趨勢相似，各元素含量在秋冬季呈下降趨勢，而冬春季出現(xiàn)養(yǎng)分富集的現(xiàn)象，年均含量在成齡和幼齡林間差異不顯著;（3）落葉養(yǎng)分歸還量月動態(tài)與落葉產(chǎn)量動態(tài)變化相似，受落葉月產(chǎn)量影響較大，而歸還量受落葉產(chǎn)量和養(yǎng)分含量共同影響，落葉歸還量表現(xiàn)為C>N>K、Ca>Mg>P，成齡顯著高于幼齡，各元素增幅分別為16.3%、17.1%、16.7%、27.4%、15.3%和17.7%;（4）幼齡林各元素養(yǎng)分利用效率總體高于成齡林，其中幼齡鉀素養(yǎng)分利用效率顯著高于成齡（<0.05）;（5）月均溫度是影響2019—2020年海南儋州橡膠林落葉格局的主要氣候因子。該研究成果可為海南橡膠割膠制度以及養(yǎng)分管理提供技術支撐。

關鍵詞：橡膠樹;落葉;養(yǎng)分歸還;氣候因子;關聯(lián)分析

中圖分類號：S794.1??????文獻標識碼：A

Characteristic of Defoliation of Rubber Plantations （） in Hainan， China

XUE Xinxin REN Changqi XU Zhengwei WANG Wenbin ZHANG Yongfa LUO Xuehua ZHAO Chunmei

1. Rubber Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences / State Key Laboratory Incubation Base for Cultiva-tion & Physiology of Tropical Crops， Haikou， Hainan 571700， China; 2. Hainan Natural Rubber and Tropical Forest Research Institute， Haikou， Hainan 571700， China

The young and mature rubber plantations were chosen as the research objects in Hainan from May in 2019 to April in 2020 to study the dynamic characteristics of leaf litter and the main climatic factors affecting the leaf litter production of rubber plantations through the methods of nylon mesh sampling traps and associative analysis. The leaf litter production for the two plantations showed double peaks characteristics， one small peak at June in 2019 and one highest at March in 2020. Intense defoliation period appeared from February to April in 2020， accounting for 73.04% and 70.61% of total leaf litter production for young and mature plantations， respectively. The leaf litter production of mature plantation was significantly higher than that of young plantation by 14.77%. Redundancy analysis showed that there was a extremely significant negative-correlation between monthly mean temperature and monthly leaf litter production， with explanation 49.9% and? contribution 58.6%. The dynamic of the content of C， N， P， K， Ca and Mg in the leaf litter was similar between young and mature plantations， the content of each nutrient showed a downward trend from autumn to winter in 2019， while the nutrient enrichment appeared from winter in 2019 to spring in 2020. The annual average content of each nutrient had no significant difference between two rubber plantations. The dynamic of nutrient return amounts showed the similar trend with that of monthly leaf litter production， and was greatly affected by monthly leaf litter production， which was affected by both of leaf litter production and nutrient content. Nutrient return amount showed the order of C > N > K， Ca > Mg > P， and that of the mature plantation was significantly higher than that of the young by 16.3%， 17.1%， 27.4%， 16.7%， 15.3% and 17.7%. The nutrient use efficiency of each nutrient in the young plantation was higher than that of the mature， especially， the K use efficiency was significantly higher （<0.05）. Monthly mean temperature is the main climatic factor affecting the deciduous pattern of rubber plantations under May in 2019 to April in 2020 in Danzhou， Hainan. In conclusion， this study could provide a technological support for the tapping system and nutrient regulation of rubber planting in Hainan.

; leaf litter; nutrient return; climatic factor; associated analysis

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.02.019

我國植膠區(qū)處于熱帶北緣，氣候條件處于橡膠樹生長的北限，與原產(chǎn)地南美熱帶雨林環(huán)境相比，多表現(xiàn)為冬春低溫、季節(jié)性干旱，進而形成特有的落葉格局。關于橡膠樹集中落葉，以往通常被認為是由干旱脅迫或者干旱脅迫與低溫脅迫共同作用造成，但這一傳統(tǒng)觀點鮮被證實。LIN等通過對云南版納地區(qū)橡膠林進行連續(xù)4年的樹干液流數(shù)據(jù)、林冠相片以及常規(guī)氣候因子進行分析發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫是影響該地區(qū)橡膠樹落葉格局的主要氣候因子，同時，橡膠樹遭遇低溫后會出現(xiàn)集中落葉并進入休眠狀態(tài)，這一研究進一步加深了人們對橡膠林落葉格局的理解。石佳竹等對海南尖峰嶺熱帶山地雨林凋落物產(chǎn)量及其動態(tài)進行研究發(fā)現(xiàn)，凋落葉產(chǎn)量與月極端最低溫度和平均氣溫顯著相關。由此可見，溫度對凋落物產(chǎn)量的形成具有重要作用。海南島與西雙版納地區(qū)是我國兩大主要橡膠生產(chǎn)基地，兩地植膠氣候環(huán)境的差異決定了橡膠生長、落葉格局等呈現(xiàn)出差異。另外，凋落物量和落葉格局還受海拔、緯度、降雨等因素影響。低、中、高海拔地區(qū)橡膠落葉量顯著降低，并且高海拔地區(qū)橡膠落葉量年變化呈單峰型，集中落葉期在1月份，而低、中海拔地區(qū)落葉量年變化呈雙峰型，落葉高峰出現(xiàn)在1—2月和8—9月。落葉格局影響橡膠生產(chǎn)和管理決策，以往研究多集中在年際間落葉差異，而關于從新葉穩(wěn)定到翌年集中落葉期的落葉格局、養(yǎng)分歸還動態(tài)，及其受氣象條件的影響尚未見系統(tǒng)報道。本研究以海南西部植膠區(qū)兩種橡膠樹齡為對象，以月份為時間單元，探討落葉產(chǎn)量、養(yǎng)分含量及其歸還量月動態(tài)變化格局，闡明影響海南橡膠落葉的主要氣候因子，通過本研究將有助于為海南橡膠生產(chǎn)、養(yǎng)分調(diào)控及資源高效利用提供科學理論依據(jù)。

?材料與方法

材料

試驗于2019年5月至2020年4月在位于海南省儋州市的中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院試驗場（19°20￠52 N，109°17￠392 E）橡膠林中進行。試驗區(qū)平均海拔114?m，屬熱帶海島季風氣候，年均氣溫21.5～28.5℃，太陽輻射4.857×105 J/cm，全年日照時數(shù)2100 h，年降雨量1607 mm，其中全年70%的降雨量分布在7—9月，年平均相對濕度約83%。土壤類型為花崗巖發(fā)育的磚紅壤。研究區(qū)域在試驗期間的月降雨量、月最大風速、月均溫度、月均最高溫度、月均最低溫、月均相對濕度等氣候因子如圖1所示。

?方法

1.2.1? 試驗設計?? 選擇距離相近的幼齡（2014年定植）和成齡（2003年定植）作為2個處理，品系均為‘熱研7-33-97’，株行距均為3.0?m× 7.0?m，平均胸徑分別為48.4?cm和67.1?cm，平均樹高分別為11.7?m和16.0?m，葉面積指數(shù)分別為5.45和4.32，占地面積分別為3.3、2.1 hm，其他管理措施相近。試驗樣地基礎理化性狀如表1所示。

1.2.2? 樣地設置?? 2019年4月底在2種樹齡的樣地中隨機設置6個凋落物收集器收集落葉，作為6次重復。收集器采用孔徑1?mm的尼龍網(wǎng)制成，長×寬×高為1?m×1?m×1?m，四角采用竹竿固定，并將竹竿插入土壤約30?cm，為防治外界因素干擾，將收集框控制在離地高度50?cm。

1.2.3? 落葉收集與處理?? 落葉收集工作從2019年5月至2020年4月。每月中旬收集掉落在收集器里的落葉，裝入信封帶回實驗室，去除其他雜質(zhì)后，置于60℃烘箱烘至恒重，記錄干重后，經(jīng)

粉碎機磨細、過1?mm篩，用于碳（C）、氮（N）、磷（P）、鉀（K）、鈣（Ca）和鎂（Mg）等元素測定。分別采用KCrO外加熱滴定法測定C含量，半微量凱氏定氮法測定全N含量，鉬銻抗比色法測定P含量，火焰光度計法測定K含量、原子吸收分光光度計法測定Ca和Mg含量。

? 數(shù)據(jù)處理

將每塊樣地6個收集器中收集的落葉干重取平均值，作為該樣地每月落葉產(chǎn)量，年落葉量為12個月落葉產(chǎn)量加和。落葉養(yǎng)分歸還量（）用以下公式計算：

落葉養(yǎng)分利用效率（）用以下公式計算：

式中，代表每月的落葉養(yǎng)分含量（%），代表每月的落葉產(chǎn)量（t/hm），為年落葉產(chǎn)量（t/hm）。

所有試驗數(shù)據(jù)利用SPSS19.0統(tǒng)計分析軟件進行獨立樣本檢驗，Origin 8.0軟件作圖，R 3.3.0軟件“vegan”程序包進行落葉產(chǎn)量和氣候因子之間的關聯(lián)分析。

結(jié)果與分析

? 橡膠落葉產(chǎn)量動態(tài)

由圖2可知，幼齡和成齡橡膠林月落葉產(chǎn)量

隨時間推進均呈“雙峰”型特征，當年7月出現(xiàn)小峰，翌年2月出現(xiàn)高峰，翌年2—4月為集中落葉期，分別占全年落葉產(chǎn)量的73.04%和70.61%。對2種樹齡的月落葉產(chǎn)量分別進行檢驗，結(jié)果顯示，除當年7、9、11月和翌年3月差異不顯著外，其余月份成齡均顯著高于幼齡（<0.05）。幼齡和成齡落葉年產(chǎn)量分別為4.45和5.11?t/hm，成齡顯著高于幼齡，增幅為14.77%（<0.05）。

?橡膠落葉養(yǎng)分含量動態(tài)

橡膠落葉各養(yǎng)分含量月動態(tài)如圖3所示，總體來看，幼齡和成齡落葉養(yǎng)分含量動態(tài)變化規(guī)律相似。C含量呈“拋物線”型變化特征（圖3A），當年10—11月出現(xiàn)峰值，之后呈下降趨勢;幼齡和成齡全年變幅分別為41.0～51.6%和41.9～ 52.7%，平均分別為45.0%和44.9%;N含量呈“V”形動態(tài)變化，在翌年2月達到最低（圖3B），幼齡和成齡全年變幅分別為1.56%～3.26%和1.57%～ 2.84%，平均分別為2.07%和2.11%;P含量由當年5月至翌年3月呈波動變化，而翌年4月含量驟增，顯著高于其他月份，幼齡和成齡全年變幅分別為1.56%～3.26%和1.57%～2.84%，全年平均P含量分別為0.17%和0.16%（圖3C）;K含量隨時間推進呈總體增加的趨勢（圖3D），幼齡和成齡全年變幅分別為0.39%～1.37%和0.46%～1.29%，全年平均K含量分別為0.78%和0.86%，成齡較幼齡高0.08個百分點，增幅為9.87%（<0.05）。Ca含量從當年5月至翌年1月呈先增加后降低的趨勢，而翌年2—4月呈明顯降低的趨勢，幼齡和成齡Ca含量變幅分別為0.54%～1.20%和0.62%～

1.24%，平均分別為0.92%和0.99%，成齡較幼齡高0.07個百分點，增幅為7.6%（<0.05）（圖3E）;Mg含量從當年5月至翌年1月呈降低趨勢，但從翌年2—4月呈增加趨勢，幼齡和成齡全年變幅分別為0.14%～0.27%和0.15%～0.29%，平均分別為0.22%和0.23%（圖3F）。

? 橡膠落葉、、化學計量比動態(tài)

橡膠落葉C、N、P化學計量比月變化如圖4所示，落葉C/N呈“雙峰”變化趨勢（圖4A），當年的10—11月和翌年2月分別出現(xiàn)峰值，幼齡和成齡變幅分別為13.5～29.5和15.2～27.9，平均分別為22.92和22.19;C/P波動較大（圖4B），幼齡和成齡變幅分別為132.0～380.7和167.3～ 335.2，平均分別為288.47和286.70;N/P呈降低的趨勢（圖4C），幼齡和成齡變幅分別為9.7～17.4和11.1～17.9，平均分別為12.66和13.17?？偟膩砜?，在翌年2—4月集中落葉期，C/N、C/P和N/P均呈降低趨勢。檢驗分析表明，幼齡和成齡年平均落葉C、N、P化學計量比差異不顯著，但成齡落葉C/N、C/P和N/P均在翌年4月、C/P和N/P均在當年11月和翌年1月顯著高于幼齡。

橡膠落葉養(yǎng)分歸還動態(tài)

橡膠落葉養(yǎng)分歸還量動態(tài)變化與落葉產(chǎn)量變化趨勢相似（圖5）。幼齡和成齡C、N、P、K、Ca、Mg月養(yǎng)分歸還變幅分別為28.7～770.0和33.8～877.2、1.05～28.40和1.37～20.62、0.08～2.34和0.11～2.78、0.26～18.44和0.41～22.26、0.39～19.35和0.68～21.21、0.14～2.56和0.21～3.15 kg/hm，總養(yǎng)分歸還量分別為1937.1和2252.2、84.9和99.4、7.14和8.33、41.2和52.5、44.5和51.4、8.5和10.0 kg/hm，6種元素大小順序為C > N > K、Ca > Mg > P。檢驗分析表明，成齡落葉全年各養(yǎng)分歸還量均顯著高于幼齡（<0.05），C、N、P、K、Ca、Mg增幅分別為16.3%、17.1%、16.7%、27.4%、15.3%和17.7%，其中K歸還量增幅明顯高于其他元素。

?橡膠落葉養(yǎng)分利用效率

幼齡和成齡落葉6種元素養(yǎng)分利用效率如表2所示。由表2可知，幼齡各元素養(yǎng)分利用效率均不同程度高于成齡。檢驗分析顯示，幼齡K養(yǎng)分利用效率顯著高于成齡（<0.05），增幅為11.3%，2種樹齡間其他養(yǎng)分利用效率差異不顯著。

?橡膠林落葉產(chǎn)量與氣候因子之間的關系

如圖6所示，實線箭頭代表氣候因子，虛線箭頭代表不同樹齡月落葉產(chǎn)量，空心圓點代表月份。箭頭越長表示某一氣候因子對落葉產(chǎn)量的影響越大。箭頭連線與排序軸夾角表示某一氣候因子與排序軸相關性大小，夾角越小相關性越高。RDA分析顯示，橡膠月落葉產(chǎn)量與最大風速和最高溫度均呈正相關關系，而與相對空氣濕度、降雨量、最低溫度和月平均溫度均呈負相關關系。方差分析顯示，月落葉產(chǎn)量與月均溫度呈極顯著負相關關系（=20.5，=0.002），月均溫度對月落葉產(chǎn)量的解釋度為49.9%，貢獻率為58.6%。

?討論

? 落葉產(chǎn)量月動態(tài)及其氣候驅(qū)動因子

凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在一定程度上反映了森林生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力。本研究發(fā)現(xiàn)，成齡橡膠林落葉產(chǎn)量顯著高于幼齡，年產(chǎn)量增幅為14.77%，凋落物產(chǎn)量主要與群落發(fā)育階段的林分特征密切相關，幼齡橡膠林處于速生階段，植株較小，樹冠發(fā)育尚未完整，導致凋落物量相對較少，而成齡林植株高大，群落發(fā)育良好，冠型完整，枝葉茂盛，從而具有較高的凋落物量。凋落物節(jié)律主要受森林組成樹種的生物學特性、氣候條件以及地理因素等環(huán)境條件的影響，以往研究報道，亞熱帶和熱帶多數(shù)森林月凋落物量的季節(jié)動態(tài)模式是雙峰型，分別在春季植物生長期和秋末冬初植物生長結(jié)束期。本研究結(jié)果顯示，從當年生長初期到翌年落葉末期，

橡膠落葉產(chǎn)量呈雙峰變化動態(tài)，第一次峰值為當年7月，正值雨季開始，林分剛剛郁閉，林冠下的樹葉，由于接受不到充足的陽光，導致在雨季出現(xiàn)葉片凋落峰值。第二次最高峰出現(xiàn)在翌年3月，落葉集中期出現(xiàn)在翌年的2—4月，該時期落葉量占全年的70%以上，主要原因則與冬季低溫、干旱有關，植被為降低養(yǎng)分和水分的消耗，導致大量生理性落葉，這可能也是橡膠樹由原產(chǎn)地到我國熱帶北緣種植后，對環(huán)境長期適應的結(jié)果。研究結(jié)果與LIN等在版納地區(qū)的結(jié)果相似，其認為溫度對落葉的影響大于干旱，在低溫脅迫后，橡膠樹會進入約50?d的休眠期。本研究通過對月落葉產(chǎn)量和氣候因子關聯(lián)分析發(fā)現(xiàn)，溫度是影響海南落葉的主要氣候因子，月均溫度對落葉產(chǎn)量的解釋度為49.9%，貢獻率為58.6%。以上結(jié)果更進一步揭示了海南橡膠落葉格局及其主要

氣候因子，可為科學管理橡膠生產(chǎn)提供理論參考。

? 落葉養(yǎng)分含量動態(tài)分析

本研究發(fā)現(xiàn)，在經(jīng)歷了約2個月的低溫（12月至翌年1月）以及秋冬季干旱的共同作用后（圖1），2—4月出現(xiàn)橡膠集中落葉期，該階段落葉C含量呈下降趨勢，這與葉片衰老過程中光合能力減弱、光合產(chǎn)物碳水化合物含量下降有關。8—9月，落葉P、K、Ca、Mg出現(xiàn)較高值，此階段高濕、強降雨、強風等極端天氣多發(fā)，縮短了葉凋落前的養(yǎng)分再吸收時間，使得凋落葉養(yǎng)分含量升高。秋冬季伴隨降溫和干旱程度加劇，落葉中各營養(yǎng)元素均表現(xiàn)出一定的降低趨勢。研究認為，葉片衰老過程中，植物為適應氣候等環(huán)境變化，植物需一定的養(yǎng)分含量抵御低溫，養(yǎng)分再吸收率提高，使得凋落葉養(yǎng)分含量減少。集中落葉期，橡膠樹基本處于休眠階段，樹體對養(yǎng)分的需求量降低，老葉凋落前養(yǎng)分轉(zhuǎn)移量亦隨之降低，N、P、K、Mg養(yǎng)分不能及時被重吸收，造成落葉養(yǎng)分含量增加的現(xiàn)象。但此階段落葉Ca含量表現(xiàn)為下降的趨勢，研究發(fā)現(xiàn)，Ca在植物體內(nèi)作為一種轉(zhuǎn)導許多生理過程的胞內(nèi)信號分子，具有重要的生理功能，Ca此階段向樹體中回流可以提高樹體細胞膨壓，以抵抗干旱脅迫。

落葉養(yǎng)分歸還動態(tài)分析

凋落物養(yǎng)分歸還量反映了人工林自我維持機制的潛力，是森林自肥的重要機制。本研究中成齡和幼齡月落葉養(yǎng)分歸還動態(tài)變化趨勢與產(chǎn)量變化趨勢相似，呈“雙峰”型的動態(tài)變化特征，由此可見，較落葉養(yǎng)分含量，落葉產(chǎn)量對養(yǎng)分歸還量動態(tài)的貢獻更大，這與袁鋒等的研究結(jié)果相似。另外，海南橡膠成齡林落葉養(yǎng)分歸還量均顯著高于幼齡，增幅范圍為15.3%～27.4%，其中K元素歸還量的增幅明顯大于其他元素，這與成齡林落葉鉀含量顯著高于幼齡林有關，由此可知，落葉養(yǎng)分歸還量受落葉產(chǎn)量和落葉養(yǎng)分含量共同影響。橡膠全年落葉養(yǎng)分歸還量表現(xiàn)為C>N>K、Ca>Mg>P，幼齡橡膠林的養(yǎng)分利用效率普遍高于成齡林，其中，幼齡鉀利用效率顯著高于成齡（<0.05），說明幼齡橡膠林在歸還給林地較少養(yǎng)分情況下，養(yǎng)分利用效率更高，更加注重自身的生長和養(yǎng)分循環(huán)。

?結(jié)論

（1）海南橡膠林落葉產(chǎn)量呈“雙峰”型動態(tài)特征，7月雨季出現(xiàn)小峰，翌年2月冬春季出現(xiàn)最高峰，翌年2—4月為大量集中落葉期;成齡林具有較高的生產(chǎn)力，全年落葉產(chǎn)量顯著高于幼齡;月均溫度是影響海南橡膠落葉的主要氣候因子。

（2）落葉元素含量差異受葉凋落時間差異造成的重吸收差異的影響，海南橡膠在秋冬季落葉養(yǎng)分呈現(xiàn)逐漸回流現(xiàn)象，而集中落葉期N、P、K、Mg營養(yǎng)元素回流量逐漸減少，含量呈逐漸增加的趨勢，Ca元素則相反。

（3）海南橡膠林月落葉歸還量呈“雙峰”型變化特征，全年落葉養(yǎng)分歸還量表現(xiàn)為C>N>K、Ca>Mg>P，成齡顯著高于幼齡，其中鉀增幅明顯高其他養(yǎng)分;幼齡較成齡落葉養(yǎng)分利用效率高，更注重自身的生長。

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6. 收稿日期 2021-06-06;修回日期 2021-06-27

   基金項目 海南省自然科學基金青年基金項目（No. 320QN377）;中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院基本科研業(yè)務費專項資金（No.163002202

   0012）;國家重點研發(fā)計劃項目（No. 2018YFD0201100）。

   作者簡介 薛欣欣（1986—），男，博士，助理研究員，研究方向：橡膠園養(yǎng)分資源管理。