香椿半同胞家系在川中丘陵區(qū)生長(zhǎng)變異及早期選擇

肖興翠，王樹山，楊勇智，曾 軍，楊檳豪，徐志倫，漆崢嶸

（1.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都 610081；2.蓬溪縣金果子水果種植專業(yè)合作社，四川 遂寧 629100；3.蓬溪縣自然資源和規(guī)劃局，四川 遂寧 629100）

香椿Toona sinensis是楝科香椿屬落葉喬木，生長(zhǎng)迅速，樹干通直，木材色澤紅潤(rùn)、花紋美麗，且具有香味，有“中國(guó)桃花心木”之稱[1]。香椿是我國(guó)特有的速生珍貴用材樹種，也是四川鄉(xiāng)土珍貴用材樹種，較楨楠、柏木等珍貴樹種速生，18～20 a 可達(dá)到大徑材標(biāo)準(zhǔn)，是目前世行造林、儲(chǔ)備林建設(shè)的主要造林樹種之一。從2000年開始四川省就把香椿作為優(yōu)先發(fā)展的6 個(gè)珍貴用材樹種之一，通過退耕還林在川中丘陵區(qū)、川南地區(qū)大面積種植，經(jīng)過近20年的發(fā)展，目前四川的香椿人工林面積已有近6.7 hm2。然而前期香椿造林因良種缺乏、種苗質(zhì)量差，造林效果一直不理想。

國(guó)內(nèi)尚無香椿良種，選育適合各香椿造林區(qū)域的良種成為香椿育種研究的重點(diǎn)。在香椿良種選育方面，通過家系選擇，劉正周等[2]從來自4個(gè)省的9 個(gè)種源中選擇出3 個(gè)適合河南南陽(yáng)的優(yōu)良種源，宋志姣[3]從9 個(gè)種源中分別選擇出適合廣西南寧的2 個(gè)芽用種源和2 個(gè)材用種源，張海燕[4]從來自14 個(gè)省的29 個(gè)香椿種源中選擇出2個(gè)適合福建邵武的優(yōu)良種源，并從70 個(gè)香椿優(yōu)樹半同胞子代家系中選擇出11 個(gè)早期優(yōu)良家系[5]，左繼林等[6-7]從11 個(gè)香椿種源中選擇出福建霞蒲和湖南洞口2 個(gè)適合江西瑞昌的早期優(yōu)良種源，高楠等[8]從12 個(gè)種源70 個(gè)香椿優(yōu)樹子代中選擇出4 個(gè)適合福建永春和華安的早期優(yōu)良家系，胡繼文等[9]從49 個(gè)香椿無性系中選擇出10 個(gè)適合河南造林的早期優(yōu)良無性系。

四川香椿良種選育起步較晚，從“十二五”開始起步，先后認(rèn)定了“蓬溪香椿母樹林”“筠連香椿母樹林”和“合江香椿母樹林”3 個(gè)初級(jí)良種，但其材積遺傳增益均有限。四川省林科院香椿育種團(tuán)隊(duì)從“十三五”開始，先后進(jìn)行了省內(nèi)外香椿優(yōu)樹選擇、優(yōu)良種質(zhì)資源收集、分家系育苗，并進(jìn)行了苗期生長(zhǎng)比較與優(yōu)良家系選擇[10-11]，2017年開始先后在秦巴山區(qū)[12]、川中丘陵區(qū)和川南地區(qū)建立了區(qū)域化試驗(yàn)林，旨在選育出香椿良種，為不同區(qū)域香椿造林提供良種。本研究以栽植在蓬溪縣的45 個(gè)香椿半同胞家系為研究對(duì)象，通過對(duì)造林4年的生長(zhǎng)變異進(jìn)行分析，開展優(yōu)良家系早期選擇，為川中丘陵區(qū)香椿良種選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于四川省遂寧市蓬溪縣吉星鎮(zhèn)，與紅椿良種選育試驗(yàn)林位于相同地塊，地理位置是東經(jīng)105°46′44″，北緯30°37′31″，海拔430～440 m。蓬溪縣屬中亞熱帶溫濕季風(fēng)氣候區(qū)，氣候溫和，雨量充沛，無霜期長(zhǎng)，雨熱同季，年平均氣溫16.8℃，年平均降水量929.5 mm，年均日照數(shù)1 471.7 h。試驗(yàn)地造林前為拋荒田地，土壤為紫色土，有效土層厚度≥60 cm，pH 值8.1，表層土有機(jī)質(zhì)含量13.3 g·kg-1，水解氮80.9 mg·kg-1，有效磷4.8 mg·kg-1，速效鉀133.0 mg·kg-1，土壤肥力中等。

1.2 試驗(yàn)材料

參試的44 個(gè)香椿優(yōu)樹半同胞家系及對(duì)照主要來源于川中丘陵區(qū)的蓬溪和樂至及川南地區(qū)的筠連和高縣，引進(jìn)福建福安、霞浦和廣西灌陽(yáng)、興安以及陜西白河的優(yōu)樹半同胞家系，對(duì)照為蓬溪本地種源，不同家系種源所在地及其氣候情況見表1。

表1 香椿不同半同胞家系所在地理位置及氣候條件Table 1 Geographical location and climatic conditions of different Toona sinensis half-sib families

1.3 造林方法

44 個(gè)香椿優(yōu)樹半同胞家系均是分單株采種，分家系育苗，培養(yǎng)輕基質(zhì)容器苗。44 個(gè)香椿家系造林時(shí)均采用1年生輕基質(zhì)容器苗，平均苗高20 cm，地徑0.3～0.5 cm，對(duì)照為蓬溪種源混合種子培育的1年生裸根苗，造林時(shí)截干成80 cm，地徑≥1 cm。2017年3月造林，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，5 株單行小區(qū)，4 次重復(fù)。造林前1年的年底機(jī)械全墾整地，造林時(shí)小穴整地栽植，株行距為2 m×3 m，栽后澆水定根，并覆蓋薄膜保濕。造林1～3 a 每年除草2～3 次，造林當(dāng)年7月初施配方肥200 g·株-1，造林第2、3年每年5月前分別施配方肥250、500 g·株-1，配方肥為根據(jù)土壤養(yǎng)分狀況和香椿的需肥特性配置，氮、磷、鉀質(zhì)量比為1.6∶1.5∶1.0。

1.4 數(shù)據(jù)調(diào)查與分析

造林當(dāng)年年底測(cè)量樹高，從第2年開始每年年底測(cè)量胸徑、樹高。采用Excel 2010 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，采用SPSS 19.0 軟件進(jìn)行方差分析及LSD 多重檢驗(yàn)。其中單株材積采用四川省和滇西北闊葉樹二元立木材積表，V=5.275 071 6×10-5D1.9450324H0.9388533[13]。

遺傳變異系數(shù)：C=S/X×100%。式中：S為標(biāo)準(zhǔn)差；X為某一性狀的群體平均值。

家系遺傳力：h2=(MSv-MSt)/MSv×100。式中：MSv 為處理間均方；MSt 為處理內(nèi)均方[14-15]。

遺傳增益：△G=h2Si/Xi。式中：h2為性狀的遺傳力；Si為家系選擇差；Xi為個(gè)體平均數(shù)[16]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同家系生長(zhǎng)與種源環(huán)境相關(guān)性分析

對(duì)香椿不同家系造林4 a 的胸徑、樹高和單株材積3 個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)與優(yōu)樹所在地理位置及氣候進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果見表2。

表2 香椿家系4年生生長(zhǎng)指標(biāo)與環(huán)境因子相關(guān)性分析?Table 2 Correlation analysis between growth indexes and environmental factors of the 4-year-old Toona sinensis families

由表2可見，4年生香椿家系單株材積與胸徑和樹高、胸徑與樹高之間均有極顯著相關(guān)性。香椿家系生長(zhǎng)與種源地的地理位置之間，胸徑、樹高、單株材積與緯度均呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與海拔呈顯著負(fù)相關(guān)，與經(jīng)度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，表明在地理位置中，影響家系生長(zhǎng)的因素大小為緯度＞海拔＞經(jīng)度，在選擇香椿種源時(shí)，可選擇低緯度、低海拔、經(jīng)度小的地區(qū)的種源對(duì)川中丘陵區(qū)香椿優(yōu)良家系選擇有利。香椿家系生長(zhǎng)與種源地的氣候因子之間，胸徑、樹高、單株材積與年均氣溫和年均降水量均呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系，與無霜期呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，表明可選擇年均氣溫高、降水量大、無霜期長(zhǎng)的地區(qū)的種源對(duì)川中丘陵區(qū)優(yōu)良香椿家系選育有利。

2.2 不同家系生長(zhǎng)變異與比較

44個(gè)香椿優(yōu)樹半同胞家系及對(duì)照4年生胸徑、樹高、單株材積和高徑比方差分析見表3。

由表3可見，香椿不同家系間胸徑、樹高、單株材積和高徑比均有極顯著差異（P＜0.01）。胸徑、樹高的遺傳力略大于單株材積，均在0.60以上，表明不同香椿家系在4年生時(shí)生長(zhǎng)受遺傳控制較大。

表3 香椿不同家系4年生生長(zhǎng)性狀方差分析Table 3 Variance analysis of growth traits of the 4-year-old Toona sinensis families

2.2.1 不同家系胸徑生長(zhǎng)變異與比較

44 個(gè)香椿優(yōu)樹半同胞家系及對(duì)照4年生胸徑生長(zhǎng)變異見表4。不同香椿家系4年生平均胸徑為7.14 cm，大小在2.36～10.47 cm 之間，高于平均值的有28 個(gè)家系，高于對(duì)照的有29 個(gè)家系。其中以蓬溪9 號(hào)的胸徑最大，大小在7.38～10.22 cm之間，平均為8.79 cm，年均胸徑生長(zhǎng)量為2.20 cm，遺傳增益達(dá)16.51%，顯著（P＜0.05）高于胸徑≤6.51 cm 的13 個(gè)家系，與胸徑在6.66～8.67 cm 之間的31 個(gè)家系間沒有顯著差異。其次是筠連66 號(hào)，平均胸徑為8.67 cm，年均胸徑生長(zhǎng)量為2.17 cm，遺傳增益為15.25%，顯著高于胸徑≤6.41 cm 的12 個(gè)家系，與蓬溪9 號(hào)及胸徑在6.51～8.46 cm 之間的31 個(gè)家系之間沒有顯著差異。排在第3 位的有筠連50 號(hào)和57 號(hào)、福安112號(hào)、樂至10 號(hào)及灌陽(yáng)3 號(hào)5 個(gè)家系，胸徑在8.25～8.46 cm 之間，年均胸徑生長(zhǎng)量為2.02～2.12 cm，遺傳增益在11.06%～13.16%之間，顯著高于胸徑≥5.99 cm 的8 個(gè)家系，5 個(gè)家系之間及其與蓬溪9 號(hào)、筠連66 號(hào)和胸徑在6.35～8.12 cm 之間的30 個(gè)家系間沒有顯著差異。不同香椿家系胸徑平均變異系數(shù)為21.97%。有23 個(gè)家系的變異系數(shù)小于15%，這些家系的胸徑生長(zhǎng)較為均勻；有22個(gè)家系的變異系數(shù)大于15%，表明這些家系的胸徑生長(zhǎng)有一定的個(gè)體分化。

表4 4年生香椿不同家系胸徑生長(zhǎng)變異?Table 4 DBH variation of the 4-year-old Toona sinensis families

2.2.2 不同家系樹高生長(zhǎng)變異與比較

44 個(gè)香椿優(yōu)樹半同胞家系及對(duì)照4年生樹高生長(zhǎng)變異見表5。不同家系4年生香椿的平均樹高為7.54 m，大小在3.12～11.50 m 之間，高于平均值的有29 個(gè)家系，高于對(duì)照的有25 個(gè)家系。其中以福安112 號(hào)的樹高最大，大小在7.45～11.30 m之間，平均為9.13 m，年均樹高生長(zhǎng)量為2.28 m，遺傳增益為14.69%，顯著（P＜0.05）高于樹高≤7.16 m 的13 個(gè)家系，與樹高在7.39～8.91 m 之間的31 個(gè)家系間沒有顯著差異。其次是樂至10 號(hào)，平均樹高為8.91 m，年均樹高生長(zhǎng)量為2.23 m，遺傳增益為12.66%，顯著高于樹高≤6.93 m 的12個(gè)家系，與福安112 號(hào)及胸徑在7.16～8.85 cm之間的32 個(gè)家系之間沒有顯著差異。排在第3 位的是蓬溪4 號(hào)和筠連66 號(hào)2 個(gè)家系，樹高在8.82～8.85 m 之間，年均樹高生長(zhǎng)量為2.21 m，遺傳增益為11.76%～12.08%，顯著高于樹高≥6.81 m的11 個(gè)家系，2 個(gè)家系之間及其與福安112 號(hào)、樂至10 號(hào)和樹高在6.93～8.54 m 之間的30 個(gè)家系間沒有顯著差異。不同香椿家系樹高平均變異系數(shù)為18.26%，有28 個(gè)家系的變異系數(shù)小于15%，這些家系的樹高生長(zhǎng)較為均勻；有17 個(gè)家系樹高的變異系數(shù)大于15%，表明這些家系的樹高生長(zhǎng)有一定的個(gè)體分化。

表5 4年生香椿不同家系樹高生長(zhǎng)變異Table 5 Height variation of the 4-year-old Toona sinensis families

2.2.3 不同家系單株材積生長(zhǎng)變異與比較

44 個(gè)香椿優(yōu)樹半同胞家系及對(duì)照4年生單株材積生長(zhǎng)變異見表6。4年生香椿不同家系的平均單株材積為0.017 8 m3，高于對(duì)照，大小在0.001～0.048 m3之間，高于平均值的家系有27個(gè)，高于對(duì)照的家系有29 個(gè)。其中以福安112 號(hào)、樂至10 號(hào)、蓬溪9 號(hào)和筠連66 號(hào)4 個(gè)家系的單株材積最大，平均為0.027 8～0.028 0 m3，遺傳增益為33.63%～34.48%，顯著（P＜0.05）高于單株材積≤0.016 3 m3的15 個(gè)家系，與單株材積在0.015 0～0.024 5 m3之間的28 個(gè)家系間沒有顯著差異。不同香椿家系單株材積平均變異系數(shù)為52.71%，除了筠連15 號(hào)的變異系數(shù)小于15%外，其余家系單株材積的變異系數(shù)均大于15%，表明這些家系4年生的單株材積生長(zhǎng)存在一定的個(gè)體分化。

表6 4年生香椿不同家系單株材積生長(zhǎng)變異Table 6 Individual volume variation of the 4-year-old Toona sinensis families

2.3 優(yōu)良家系早期選擇

單株材積是胸徑和樹高累積效應(yīng)的結(jié)果，因此以單株材積為主，胸徑和樹高為輔，對(duì)4年生香椿家系進(jìn)行優(yōu)良家系早期選擇。將44 個(gè)香椿半同胞家系及對(duì)照分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ 4 個(gè)等級(jí)，遺傳增益Ⅰ＞Ⅱ＞Ⅲ＞Ⅳ，定為優(yōu)、良、中、差4等，結(jié)果見表7，不同等級(jí)包含的香椿家系見表8。

表7 香椿優(yōu)良家系早期選擇與遺傳增益估算Table 7 Early selection and genetic gain estimation of superior families of Toona sinensis

表8 不同等級(jí)包含的香椿家系Table 8 Families of Toona sinensis with different grades

由表7～8 可見，Ⅰ等家系包含了福安112 號(hào)、樂至10 號(hào)、蓬溪9 號(hào)、筠連66 號(hào)4 個(gè)家系，入選率為8.89%，其中樂至10 號(hào)、蓬溪9 號(hào)2 個(gè)家系來自川中丘陵區(qū)，筠連66 號(hào)來自川南地區(qū)，福安112號(hào)來自福建福安，4 個(gè)家系的胸徑、樹高、單株材積平均值分別為8.54 cm、8.84 m 和0.027 9 m3，選擇差分別為1.40 cm、1.30 m 和0.010 0 m3，遺傳增益分別為13.95%、12.01%、33.84%，胸徑、樹高和單株材積的遺傳增益均較大，為優(yōu)等家系。Ⅱ等家系5 個(gè)，入選率為11.11%，其中筠連50、57號(hào)2 個(gè)家系來自川南地區(qū)，蓬溪1 號(hào)來自川中丘陵區(qū)，灌陽(yáng)3 號(hào)和興安4 號(hào)來自廣西桂林，5 個(gè)家系的平均胸徑、樹高、單株材積分別為8.19 cm、8.10 m 和0.023 5 m3，選擇差分別為1.05 cm、0.55 m和0.005 7 m3，遺傳增益分別為10.51%、5.13%、19.23%，胸徑和樹高均有一定的增益，單株材積平均遺傳增益大于10%，為良等家系，有一定的生長(zhǎng)潛力，有待繼續(xù)觀測(cè)。Ⅲ等家系包括17個(gè)家系，胸徑、樹高、單株材積的選擇差均為正值，但遺傳增益均小于10%，為中等家系。Ⅳ等家系19 個(gè)，胸徑、樹高、單株材積的選擇差和遺傳增益均為負(fù)值，長(zhǎng)勢(shì)差，平均胸徑、樹高和單株材積均低于平均值，為差等家系。

2.4 優(yōu)良家系生長(zhǎng)規(guī)律

對(duì)選擇出的福安112 號(hào)、樂至10 號(hào)、蓬溪9 號(hào)、筠連66 號(hào)4 個(gè)早期優(yōu)良家系的生長(zhǎng)規(guī)律進(jìn)行研究，其胸徑和樹高的生長(zhǎng)規(guī)律見圖1。

由圖1可見，隨著樹齡的增大，不同家系的胸徑逐年增大，不同家系間的差異逐年變小，其中樂至10 號(hào)的胸徑較其他3 個(gè)家系有減小的趨勢(shì)。不同家系的樹高處于快速生長(zhǎng)階段，隨著樹齡的增大而增大，在2年生時(shí)不同家系間的差異略微變大，3年生和4年生略微變小，筠連66 號(hào)的樹高在2年生時(shí)最小，到3年生時(shí)與樂至10 號(hào)和福安112 號(hào)無明顯差異，到4年生時(shí)，福安112 號(hào)的樹高最大?？傮w而言，隨著樹齡的增大，4 個(gè)優(yōu)良家系胸徑之間的差異略微變小，樹高之間的差異略微變大。

圖1 優(yōu)良家系胸徑、樹高的生長(zhǎng)規(guī)律Fig.1 Growth rule of DBH and height of superior families

3 結(jié)論與討論

香椿優(yōu)樹半同胞家系的生長(zhǎng)除了與優(yōu)樹本身的遺傳因子有關(guān)外，還與優(yōu)樹種源所在地的環(huán)境因子有關(guān)。香椿不同家系的胸徑、樹高和單株材積與緯度、經(jīng)度和海拔呈不同程度的負(fù)相關(guān)性，與孫鴻有等[17]的研究結(jié)果一致，與年均氣溫、降水量和無霜期呈顯著的正相關(guān)性，地理位置與香椿生長(zhǎng)的相關(guān)性大小依次為緯度、海拔和經(jīng)度，氣候與香椿生長(zhǎng)的相關(guān)性大小與年均氣溫和年均降水量相當(dāng)，均大于無霜期。10 個(gè)香椿種源中總體上四川的種源好于廣西和福建的，陜西的種源生長(zhǎng)最差，與相關(guān)性分析結(jié)果一致。因此在進(jìn)行良種選育時(shí)，應(yīng)該在比試驗(yàn)區(qū)域所在位置緯度低、海拔低、經(jīng)度小以及無霜期長(zhǎng)、年均氣溫高、降水量大的種源中進(jìn)行優(yōu)樹選擇，構(gòu)建半同胞家系，開展良種選育，更有利于選育出適合該區(qū)域的香椿良種。

44 個(gè)香椿優(yōu)樹半同胞家系及對(duì)照的平均胸徑、樹高和單株材積分別為7.14 cm、7.54 m 和0.017 8 m3，變幅分別在2.36～10.47 cm、3.12～11.50 m、0.001～0.048 m3之間，不同家系間均有極顯著差異，與大部分香椿半同胞家系早期選擇的研究結(jié)果一致[2-8]，具有很好的早期選擇基礎(chǔ)。在44 個(gè)香椿優(yōu)樹半同胞家系及對(duì)照中，胸徑生長(zhǎng)以蓬溪9 號(hào)最大，其次是筠連66 號(hào)，平均胸徑分別為8.79 cm 和8.67 cm，年均胸徑生長(zhǎng)量＞2.12 cm，遺傳增益分別為16.51%和15.25%；樹高以福安112 號(hào)最大，其次是樂至10 號(hào)，平均樹高分別為9.13 m 和8.91 m，年均樹高生長(zhǎng)量＞2.22 m，遺傳增益分別為14.69%和12.66%；單株材積最大的是福安112 號(hào)、樂至10 號(hào)、蓬溪9 號(hào)和筠連66號(hào)4 個(gè)家系，平均值為0.027 9 m3，平均遺傳增益為33.84%。

變異系數(shù)的大小決定了林木生長(zhǎng)的均勻程度。44 個(gè)香椿半同胞家系及對(duì)照中，有23 個(gè)家系胸徑的變異系數(shù)小于15%，有28 家系樹高的變異系數(shù)大于15%，單株材積的變異系數(shù)除了蓬溪15 號(hào)外均大于15%，變異系數(shù)總體比苗期大[10-11]，表明香椿半同胞家系隨著樹齡的增長(zhǎng)，家系內(nèi)逐漸出現(xiàn)了一定的個(gè)體分化，但大部分家系的胸徑和樹高生長(zhǎng)還是較為一致，有利于開展家系良種選育。

遺傳力反映親代將把性狀遺傳給子代的能力[18]，本研究44 個(gè)香椿優(yōu)樹半同胞家系的胸徑、樹高和單株材積的遺傳力分別為0.712、0.698 和0.604，胸徑的遺傳力略大于樹高和單株材積，單株材積是胸徑和樹高累積效應(yīng)的結(jié)果，以單株材積為主，胸徑和樹高為輔進(jìn)行優(yōu)良家系早期選擇。為了提高選擇效果，降低了入選率，提高了選擇差[19]，選擇出福安112 號(hào)、樂至10 號(hào)、蓬溪9 號(hào)和筠連66 號(hào)4 個(gè)家系，入選率為8.89%。胸徑、樹高、單株材積的選擇差分別為1.40 cm、1.30 m 和0.010 0 m3，遺傳增益分別為13.95%、12.01%、33.84%。入選率很低，選擇差較大，胸徑、樹高、單株材積的增益均較大，選擇效果較好，經(jīng)過半個(gè)以上輪伐期的觀測(cè)，4 個(gè)家系中很有可能選育出適宜川中丘陵區(qū)發(fā)展的香椿良種。

在自然環(huán)境中選擇優(yōu)樹即選擇了好的變異，是良種選育的基礎(chǔ)[20-21]。本研究利用優(yōu)樹的半同胞家系開展優(yōu)良家系選擇，取得了理想的選育結(jié)果，選育出4 個(gè)早期優(yōu)良家系，有很大的生長(zhǎng)潛力，但因只是4 a 的觀測(cè)結(jié)果，且只是一個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的結(jié)果，下一步還需繼續(xù)觀測(cè)到半個(gè)輪伐期，且結(jié)合其他試驗(yàn)點(diǎn)的結(jié)果進(jìn)行分析與比較，方可對(duì)其中的優(yōu)良家系進(jìn)行良種審定，為川中丘陵區(qū)的香椿造林提供良種。