功能稻米研究進展

杜雪樹，李進波，夏明元，戚華雄，楊大兵，胡 亮，萬丙良

（1.湖北省農業(yè)科學院糧食作物研究所/糧食作物種質創(chuàng)新與遺傳改良湖北省重點實驗室，武漢 430064；2.湖北洪山實驗室，武漢 430070）

功能性稻米是指在稻米的可食用部位含有某些有益于人體健康或特殊的成分，人們在食用稻米及其加工產品后可以平衡體內營養(yǎng)、預防疾病、促進身體康復的一類稻米。功能性稻米中除含有碳水化合物、脂肪、蛋白質、礦物質、維生素、纖維素等人體必需營養(yǎng)物質外，還含有一些特殊成分，可對人體生理功能進行調節(jié)和平衡［1］。通過這些特殊成分，功能稻米可以在增強人體生理功能、抗氧化抗衰老、輔助治療部分疾病以及增強精力和體力等方面發(fā)揮一定的作用［2］。功能性食品以其天然、安全、有效等特點，已成為中國21 世紀發(fā)展的重點領域之一。通過推廣應用和產業(yè)化功能性水稻，可改善中國以稻米為主食人群的營養(yǎng)與健康狀況，對于促進中國糧食生產的結構轉變、提高農民種糧積極性、助力鄉(xiāng)村振興具有非常重要的意義［3］。

目前功能稻米的研究較多，主要有高γ-氨基丁酸稻米、高抗性淀粉稻米、低谷蛋白稻米以及有色稻米等。

1 高γ-氨基丁酸功能稻米

日本在20 世紀80—90 年代就開始對功能性稻米展開了研究［4］。日本的研究人員對稻米金南風、越光進行化學誘變處理，得到了胚比普通稻米大幾倍至十幾倍的突變體，稱為“巨大胚”突變體［5，6］。該類稻米浸泡后，γ-氨基丁酸（GABA）會急劇增加并累積。而GABA 是大腦中安全平和的神經鎮(zhèn)靜劑，可舒緩或抑制人體過度興奮與激烈的神經訊息傳導，具有增進腦活力、安神、調解激素分泌、改善脂質代謝、降血壓等生物學功能［7］。

此后日本在巨胚突變體的基礎上，選育了Haiminori、北海269、奧羽359、高γ-氨基丁酸含量水稻新品種［8］。在日本醫(yī)學會組織的3 年期臨床試驗中，Haiminori 稻米被證實了對高血壓患者具有良好的輔助治療作用［9］。中國在巨大胚水稻品種的培育上也開展了相關研究。臺灣省臺南區(qū)農業(yè)試驗所在高雄143 號與嘉農育891032 號的F2群體中選擇優(yōu)良單株作母本、日本巨大胚品種Haiminori 為父本，通過雜交選育出巨大胚品種臺南15 號［10］。中國水稻研究所引進日本巨胚種質，利用雜交、回交的方法轉育到高產主栽品種中，選育出新品系巨胚1 號［11］。南京農業(yè)大學（以下簡稱南京農大）萬建民院士團隊利用從日本引進的巨大胚材料Haiminori 和高產品種武運粳7 號雜交，通過傳統育種手段，選育出適合高血壓病人食用的高γ-氨基丁酸（GABA）含量專用水稻新品種W025（品種權保護公告號：CNA001260E）。

2 高抗性淀粉稻米

抗性淀粉是指在消化道中相對難以被淀粉酶消化和小腸吸收，從而在一定程度上對血糖影響較小的一類淀粉。研究證實，抗性淀粉引起的胰島素反應低，血糖波動較為平緩，對糖尿病人友好［12］。此外，抗性淀粉還可以增加排便、減少便秘、降低血脂含量，具有一定的減肥作用。

抗性淀粉可細分為5 類［13］：RS1、RS2、RS3、RS4和RS5。RS1 是指可被細胞壁或其他結構包裹而不能被淀粉水解酶消化的淀粉；RS2 是指結構致密、相對脫水的淀粉顆粒；RS3 是指糊化后冷卻回生的淀粉；RS4 是指可通過化學修飾產生新的化學鍵來抵抗淀粉酶水解的淀粉；RS5 指的是通過同直鏈淀粉和脂類形成的復合物來抵抗淀粉酶水解的淀粉。目前已知GBSSⅠ、SSⅡa、SSⅢa、SBEⅡb等多個基因直接參與了抗性淀粉的合成。除此之外，其他一些影響淀粉晶體結構、直鏈淀粉和支鏈淀粉比例、鏈長分布以及胚乳中蛋白質和脂質等含量的基因作為間接調控因子也參與了水稻抗性淀粉的形成［13］。

中國在高抗性淀粉稻米的選育和研究方面很早就取得了進展。浙江大學通過輻照誘變早秈稻品系201，獲得首個抗性淀粉含量高達3.6%的水稻品種浙輻201［14］；通過航天誘變，在強恢復系R7954 中選育得到了高抗性淀粉突變體RS111［14］。上海市農業(yè)科學院綜合運用花藥培養(yǎng)技術和常規(guī)育種技術，育成降糖稻1 號。降糖稻1 號是國內第一個高抗性淀粉粳稻品種，其抗性淀粉含量比普通水稻品種高20倍以上［16］。云南省農業(yè)科學院培育的功米3 號是國際干米飯回生抗性淀粉含量最高的水稻品種，同時也是國內第一個獲植物新品種權的高抗性淀粉水稻品種［17］。

3 低谷蛋白功能稻米

據有關統計，全球成年女性人群慢性腎?。–hronic kidney disease，CKD）年齡標準患病率為11.8%，男性為10.4%，美國成年人中CKD 的患病率為14.9%［18］。據中國部分研究報告，CKD 的患病率約為10%［18］。這表明CKD 已經成為影響人類健康的重大疾病之一［19］。研究表明，在攝入足夠的碳水化合物供給人體足夠熱量的同時，減少飲食中蛋白質的含量，能改善氮質血癥，減輕蛋白尿對腎臟的損傷，還可使低蛋白飲食的氨基酸得到充分利用。而大米中的谷蛋白無助于營養(yǎng)的吸收，反而會加重尿蛋白現象。因此，對于以大米為主食的慢性腎病患者，食用低谷蛋白含量稻米有利于遏制或延緩腎病和糖尿病的進一步發(fā)展。

日本農業(yè)科研人員最早使用乙烯亞胺作為化學誘變劑處理水稻品種日本優(yōu)（Nihomasari），傳統育種手段結合分子標記輔助選擇技術，選育出低谷蛋白含量的突變體NM67。Miyahara 等［20，21］研究表明，水稻第二染色體上XNpb243、G365 之間的一個基因發(fā)生了突變，從而降低了低谷蛋白的性狀表達，該性狀是單基因顯性性狀［22］。Iida 等［23］以NM67 突變體作為供體，選育得到LGC-1（Low glutelin content-1）。LGC-1 稻米中可吸收的谷蛋白含量低于4%，而人體難以吸收的醇溶蛋白含量相對更高。Kusaba 等［24］研究了LGC-1 變異性狀的分子機理，發(fā)現在LGC-1突變體中，GluB5基因3′端連同其下游共缺失了包含終止子在內的3.5 kb 堿基，突變后的GluB5轉錄時發(fā)生通讀，與同屬GluB 亞組的基因GluB4共同轉錄出具有發(fā)夾結構的RNA。該RNA 沉默了B 亞族的谷蛋白基因，從而使LGC-1 谷蛋白含量顯著降低。

研究結果表明，食用低谷蛋白大米（日產LGC-1）代替普通大米，能降低肌酐水平，是對慢性腎臟病患者有益和有效的食品。以低谷蛋白大米作為腎病患者康復治療期間的主食，在滿足患者正常能量代謝需求的同時，減少了患者蛋白攝入量，有效地緩解了病情［25］。

上海師范大學以秀水128 為輪回親本，同日本水稻品種春陽雜交，選育的益腎稻1 號可以使不利于腎病患者病情的谷蛋白下降60%以上［26］。萬建民等［27］以LGC-1 為供體親本，以日本優(yōu)質粳稻越光為輪回親本，結合分子標記選擇技術，培育的水稻新品種W3660 是國內第一個低谷蛋白水稻，其谷蛋白含量低于4%。廣東省農業(yè)科學院水稻研究所（以下簡稱廣東農科院水稻所）選用攜帶Lgc-1基因的低谷蛋白粳稻品種W3660 和優(yōu)良秈稻品種五山絲苗作親本，選育出一個農藝性狀優(yōu)良的秈型低谷蛋白水稻新品系，測定其谷蛋白含量為3.0%，顯著低于五山絲苗［28］。江蘇省農業(yè)科學院糧食作物研究所（以下簡稱江蘇農科院糧作所）通過分子標記輔助選擇技術，從武育粳3 號/LGC-1 F6代中選育出3 個低谷蛋白水稻品系，分別是2054、2059、2084［29］。山東省農業(yè)科學院水稻研究所利用從江蘇農科院糧作所引進的低谷蛋白新種質2054，同優(yōu)良食味水稻品種圣稻735 進行雜交，通過分子標記輔助選擇技術，選育出一個低谷蛋白水稻新品系17F2J3［30］。此外，南京農大萬建民院士團隊還通過分子標記輔助選擇育種的手段，培育出適合腎臟病人食用的低谷蛋白的非轉基因優(yōu)質高產水稻新品種W0868，并將該成果成 功 實 施 轉 化［31］。福 州 大 學 陳 旭 等［32］研 究 了W0868 低谷蛋白大米Beagle 犬血糖生成指數的影響，發(fā)現W0868 低谷蛋白大米升高Beagle 犬血糖的速度和程度比對照食物低40.67%，說明W0868 低谷蛋白大米可以延緩Beagle 犬餐后血糖生成指數，平緩餐后血糖波動。由此可見，低谷蛋白大米除適宜腎病病人食用外，對糖尿病病人生活質量的改善也有潛在的應用前景。

4 有色功能稻米

有色稻米因為稻米種皮中含有花青素或原花青素從而呈現紅、紫、黑等顏色［33］?；ㄇ嗨睾驮ㄇ嗨剡@2 種黃酮類天然植物色素賦予了稻米種皮不同顏色。黃酮物質最主要的生理活性功能是自由基清除能力和抗氧化能力。花青素的抗氧化性能比維生素E 高50 倍，比維生素C 高20 倍［34］。同時還具有降低酶的活性、抗變異等保健功能。花青素還具有預防心腦血管疾病、緩解關節(jié)炎癥、延緩皮膚衰老等功效。因此，普通人群平時食用一定量的有色稻米產品，有助于預防脂肪肝、高血糖和高血脂等疾?。?5］。

一般認為控制有色稻米各部位的著色是一群基因協同控制的結果，著色基因的不同使稻米呈現出黃、棕、紅、紫等不同顏色。目前有色稻米的著色主要集中在黑米和紅米上。位于水稻第一染色體的Pa（Pp/Ra1/OsB1）基因和位于水稻第四染色體的Pb基因共同作用表達出水稻的紫色種皮。而Pb基因缺失時，種皮表現為白色，即普通白米；只有Pb一個基因時，種皮表現為棕色；同時含有Pb和Pa2 個基因時，稻米種皮表現為紫色［36-42］。原花青素賦予了稻米種皮紅色的性狀，該性狀主要由Rc（qSD7-1/qPC7）基因決定。Rc位于水稻第七染色體上，研究發(fā)現該基因第六外顯子的一段14 bp 堿基缺失導致基因功能喪失，不能合成原花青素，種皮呈白色［43-45］。目前自然界中發(fā)現的有色稻米種質，天然植物色素成分主要存在于種皮中，尚未發(fā)現胚乳中含有色素的天然種質資源。通過基因工程手段，也可以創(chuàng)制出胚乳中含有花青素等色素的有色稻米。

有色稻米的品種選育相對發(fā)展較快，各地選育出不少富有特色的有色稻米品種。如廣東農科院水稻所選育的粵紅寶、南紅系列、廣紅系列，江西農業(yè)大學選育的贛黑21 等。江蘇農科院和上海師范大學植物種質資源開發(fā)中心還將巨胚稻和有色稻結合，分別選育了蓮塘巨胚紅和巨胚紅粳1 號。湖北省農業(yè)科學院糧食作物研究所近年來在有色稻米的選育上也取得了一定的成績，選育了黑香糯等品系。

5 結語和展望

一直以來，國內水稻育種以高產、優(yōu)質、多抗為目標，對功能稻米不夠重視。隨著近年來人們生活水平的提高，從吃飽逐漸向吃好和吃健康方向轉變，給功能稻米及其產業(yè)發(fā)展提供了歷史機遇。一方面要加強功能稻米，特別是復合性狀功能稻米的選育，在其功能性的基礎上提高產量，一方面要加強功能稻米的產業(yè)化和推廣力度，開發(fā)相關深加工產品，打造功能大米及其衍生品相關品牌。