張新民,韓 秀,劉 霞,熊忠平
(西南林業(yè)大學 生物多樣性保護學院 云南省森林災害預警與控制重點實驗室,昆明 650224)
木蠹象屬PissodesGermar隸屬于鞘翅目Coleoptera象甲科Curculionidae,全世界已知46種,中國記載8種[1-2],是危害松樹PinusLinn、云杉PiceaDietr和冷杉AbiesMill等針葉樹的重要害蟲[3-4],其中以云南木蠹象PissodesyunnanensisLangor and Zhang的危害最為嚴重,該蟲以危害云南松幼林為主[5],多分布在云南松幼林樹干70~80 cm以上,直徑小于3 cm的枝梢上,在韌皮部和髓部取食危害[6]。成蟲通常在針葉葉鞘的基部進行取食,導致受害針葉干枯失綠[6-7]。另外,成蟲在產(chǎn)卵時會在枝梢上咬出許多的產(chǎn)卵孔,對寄主植物也是一種危害。近年來木蠹象的危害發(fā)展迅速,危害面積和分布區(qū)域也逐年擴大,已成為我國西南地區(qū)發(fā)生較嚴重的林業(yè)病蟲害之一,給當?shù)亓謽I(yè)生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境建設(shè)造成了巨大損失。
呂秀霞等[1]對木蠹象屬的種類和分布進行了整理,尤其對其部分潛在物種的入侵威脅進行了報道,但沒有進一步對中國的區(qū)系進行分析,缺乏中國物種的詳盡的引證信息。因此,為更好地掌握該屬昆蟲的研究歷史和現(xiàn)狀,本文對中國木蠹象屬的研究歷史、種類名錄、引證及分布地等進行了系統(tǒng)總結(jié),編制了分種檢索表,并對區(qū)系分布特征進行了分析,借以展現(xiàn)木蠹象屬在我國的研究歷史及現(xiàn)狀。
德國昆蟲學家Germar于1817年首次提出木蠹象屬PissodesGermar,并于1824年詳細描述了該屬的形態(tài)特征,但并沒有指定模式種;1826年Schoenherr指定松樹木蠹象Pissodespini(Linnaeus)為木蠹象屬的模式種[8-10]。木蠹象屬的正式建立為分類研究工作奠定了基礎(chǔ),此后的很多昆蟲學家開始對其進行分類研究。
盡管木蠹象屬的研究已有約200年的歷史,但我國科學家對該屬的研究起步較晚,早期的物種主要由國外的學者記述。國內(nèi)學者對木蠹象屬的分類研究始于20世紀80年代,趙養(yǎng)昌等[11]于1980年在《中國經(jīng)濟昆蟲志(第20冊),鞘翅目:象蟲科(一)》首次報道該屬的3個物種,隨后Langor等[12]和呂秀霞等[2]分別描記2新種,呂秀霞[10]記錄了中國1新記錄種。至此,分布在我國的木蠹象屬共8種。
除了基礎(chǔ)的分類學研究以外,部分學者對該屬的生物學、生活史和防治措施等方面也做了研究。張文財?shù)萚16]、王瑞紅等[17]對紅木蠹象P.nitidus的防治進行了研究;孫錫麟[18]、岳書奎[19]、孟祥志[20]對樟子松木蠹象P.validirostris的生物學特性進行了研究;張毅寧等[21]、張宏瑞等[7]和柴秀山等[22]、張忠和等[23]、姚建華等[24]分別對云南木蠹象P.yunnanensis和粗刻點木蠹象P.punctatus的生物學特性及防治進行了研究;楊燕等[25-26]對云南木蠹象的觸角感器和天敵昆蟲進行了研究。
在中國有分布記錄的木蠹象屬共8種,其物種名錄、寄主及分布地等信息見表1。
表1 中國木蠹象屬Pissodes Germar物種名錄、寄主植物及分布地
木蠹象屬分種所用到的形態(tài)特征主要集中在前翅(鞘翅)上刻點的大小及明顯程度、前翅的帶斑及顏色、體色及長度等特征,8種中國木蠹象二項式分種檢索表如下:
1.前翅的第3、5行間隆起不明顯………………2
-.前翅的第3、5行間隆起較明顯………………3
2.體長大于7.0 mm;體呈深褐色至黑色;前胸稍寬于或等于鞘翅的寬度,有2條黃色的橫帶……………………………………松樹木蠹象P.pini(Linnaeus)
-.體長小于7.0 mm;體呈灰褐色;前胸略比鞘翅窄;鞘翅有2條黃色的斜向斑……………………………………………樟子松木蠹象P.validirostrisGyllenhal
3.前翅有1條帶…………………………………4
-.前翅有2條帶…………………………………6
4.前翅基緣呈淺黃色條帶的微二波形;前胸后角近圓形………………陳氏木蠹象P.cheniiLu & Zhang
-.前翅基緣把白色條帶明顯呈二波形;前胸后角近直角…………………………………………………5
5.體呈褐色,密被白色的鱗片狀剛毛;前胸背部中央無刻痕和中央的隆線;前翅行紋的刻點細,由淺至深,刻點之間的距離較大……………………………………………云南木蠹象P.yunnanensisLongor & Zhang
-.體呈黑色,白色的鱗片狀剛毛較稀疏;前胸背部中央的2條刻痕較淺,中隆線在1/3處明顯隆起;前翅行紋的刻點較深………………………………………………………粗刻點木蠹象P.punctatusLangor & Zhang
6.前翅的2條斑帶的顏色不一樣,前帶為黃色,后帶為白色………………紅木蠹象P.nitidusRoelofs
-.前翅具有顏色一樣2條帶……………………7
7.前胸背板上的刻點稀,分離,不形成皺紋;前胸背板有1個“V”型的凹陷;前胸后角圓;前翅有較稀的白色至淺黃色鱗片形成2條斑帶……………………………………………圓角木蠹象P.harcyniae(Herbst)
-.前胸背板上的刻點密,不分離,形成皺紋;前胸背板較隆起;前胸后角近直角;前翅有較密的桔黃色鱗片形成2條斑帶………………………………………………………黃帶木蠹象P.pilatsquamosusLu & Zhang
在世界動物地理界中,中國木蠹象屬物種屬于典型的古北界特征,有7種,占87.5%;東洋界有3種,占37.5%,分布在東洋界和古北界的共有物種2種,占25%。在中國動物地理區(qū)中,木蠹象屬分布于東北區(qū)的物種最豐富,有5種,占62.5%;其次是西南區(qū)、華北區(qū)和蒙新區(qū),各有3種,分別占37.5%;華中區(qū)有1種,占12.5%;華南區(qū)和青藏區(qū)無分布。因此,中國木蠹象屬物種區(qū)系具有典型東北區(qū)特征,與西南區(qū)、華北區(qū)和蒙新區(qū)關(guān)系密切,與華南區(qū)和青藏區(qū)關(guān)系最遠(表2)。
表2 中國木蠹象屬Pissodes Germar物種在世界動物地理界和中國動物地理區(qū)的分布
木蠹象屬物種在中國動物地理區(qū)的分布型為6個:東北區(qū)種最豐富,有3種,占37.5%;其余5種分布型均只有1種,分別占12.5%(表3)。
表3 木蠹象屬在中國動物地理區(qū)的分布型
(1)葛氏木蠹象P.gyllenhaiiGyllenhal在中國是否有分布?俄羅斯科學家Egorov等在其專著《Key to insects of Russian Far East》第三冊中認為葛氏木蠹象在中國有分布[10],但沒有指明在中國哪里有分布,目前也沒有中國學者記載該種在中國的分布地信息。因此,該種在中國是否真的有分布,還需要進一步的研究,所以本文沒有將該種列入中國木蠹象屬名錄中。
(2)木蠹象屬的異名問題。通過查閱該屬世界物種的文獻資料,發(fā)現(xiàn)異名現(xiàn)象較多。其主要原因是該屬的物種鑒定所使用的分類特征多為量上的區(qū)別,如前胸背板后角的鈍與銳、鞘翅行間的隆起程度等,再加上一些常用的分類特征如前胸背板側(cè)緣突起的有無、腿節(jié)和脛節(jié)上齒的有無等,在一定程度上造成了同物異名的產(chǎn)生。另外,近年來分子生物學的發(fā)展為進一步驗證同物異名提供了很好的方法和證據(jù)。因此,今后再對該屬進行分類研究,應(yīng)盡可能多地提供直接證據(jù),避免異名現(xiàn)象的出現(xiàn)。
(3)分類研究基礎(chǔ)薄弱。該屬早期分類工作主要集中在1990年以前,主要由國外的學者完成,中國學者對該屬的研究較少。該屬的大多數(shù)種類是重要的害蟲,導致對該屬物種的生物學特性、生活史、危害和防治措施等方面的研究較多,而基礎(chǔ)分類的研究較少。加拿大科學家Langor[28]曾做過統(tǒng)計,在多達698篇的有關(guān)文獻中,分類方面的研究不足5%。因此該屬的分類學研究工作任重而道遠,尚有部分物種的分類地位需要進一步研究和核查。如P.strobe、P.schwarzi、P.memorensis和P.terminalis4個種,無論是形態(tài)特征和分子生物學數(shù)據(jù),都證明它們很相似。因此,該屬還有許多種類的主要區(qū)別特征需要進一步明確。
(4)木蠹象屬的很多種類對中國具有潛在的入侵風險。呂秀霞等[1]認為由于木蠹象屬的寄主在中國廣泛分布,除分布于中國的8個物種外,該屬的其他物種均有可能入侵。因此,需要警惕部分物種通過貿(mào)易或人為攜帶傳入。另外,通過區(qū)系分析,分布在中國的8個物種均具有典型的分布型,在沒有發(fā)生危害的地區(qū),比如華南區(qū)和青藏區(qū),也需要警惕其在國內(nèi)不同地區(qū)間進行擴散的風險。