木薯抗寒性與主要性狀的相關(guān)性分析

馬明亮 萬永輝 鄧亞蓓 蘇冬輝 蔣雄英 侯麗英 楊藝玲張傳周周賓*

（1興安縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，廣西興安 541300；2桂林市農(nóng)業(yè)科學研究中心，廣西桂林 541006）

木薯（Manihot esculenta Crantz）是大戟科木薯屬（Manihot）100多個種中唯一擁有經(jīng)濟價值的種，生物學性狀良好，耐貧瘠，光合作用效率較高，富含淀粉（鮮木薯塊根淀粉含量一般為30%，烘干木薯淀粉含量70%），素有“地下糧倉”美譽[1]。木薯起源于非洲、南美洲等熱帶或亞熱帶氣候區(qū)，集中分布在巴西、哥倫比亞以及加勒比海地區(qū)，廣泛種植在美洲、非洲和亞洲的100多個國家及地區(qū)[2]。木薯喜高溫、不耐寒凍，通常生長在年平均氣溫≥20℃的區(qū)域，最適宜生長在年平均溫度為25～28℃的高地[3]。低于5℃會造成塊根壞死，低于4℃對木薯莖稈保存構(gòu)成威脅[4]。例如，2008年和2010年冬季低溫寒害嚴重影響了我國木薯產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，除海南和廣東南部地區(qū)外，其他?。▍^(qū)）的木薯種苗死亡率高達50%～100%；僅2008年的低溫寒害使廣西木薯受災(zāi)面積達16.5萬hm2，受寒害而壞死的莖稈達到14.953萬t，這次寒害給木薯產(chǎn)區(qū)造成約4.096億元的損失[5-6]。

低溫寒害是木薯擴大種植面積的瓶頸性問題，如何提高木薯抗寒性、增加木薯適宜種植地區(qū)、降低木薯寒害風險前人已經(jīng)進行很多相關(guān)性研究。陳顯雙等[7]對290個木薯種質(zhì)開展抗寒性調(diào)查，并篩選出抗寒能力較強的品種（系）羅勇5號、CMR36-34-1、華南6號、華南8號等。周建國等[8]開展了5℃低溫脅迫處理木薯耐寒種質(zhì)篩選試驗。結(jié)果表明，南美高海拔地區(qū)引進的木薯品種抗寒性較好。2010年但忠[9]在武鳴木薯基地對80多個木薯品種的花序和坐果數(shù)進行了調(diào)查，記錄了38個正常坐果品種葉片電解質(zhì)的滲透率參數(shù)和種莖變色度，其中華南6號、D346、E144、BI等4個品種抗寒能力較強。不同木薯品種抗寒性差異較大，如何在常規(guī)選育中明確抗寒性與主要性狀和產(chǎn)量的關(guān)系，確定抗寒選育的目標，通過改良與抗寒相關(guān)的主要性狀，有效提高育種成功率是值得思考的問題。本研究對2019—2020年雜交選育品系共127個以及對照品種華南124和ku50開展了試驗，對抗寒性與塊根數(shù)、抗恢復(fù)等級、抗寒指數(shù)、葉片指數(shù)、產(chǎn)量等5個性狀進行通徑分析、相關(guān)分析和主成分分析，明確上述性狀對抗寒性的影響，以期為篩選出適宜“北移”種植的高抗寒性木薯品種提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗點在賀州市農(nóng)業(yè)科學研究所進行。試驗?zāi)臼砥废倒?27個（以華南124為父本、華南5號為母本雜交選育），對照品種為華南124和ku50，共計129個試驗品種（系）。2019年4月5日種植，2020年3月24日收獲測定相關(guān)性狀。

1.2 試驗設(shè)計

試驗共設(shè)129個處理，即每個品種（系）為一個處理，其中以華南124和Ku50作對照。采用隨機區(qū)組排列，3次重復(fù)，小區(qū)面積為20 m2。畦寬100 cm，2行種植，株距80 cm，試驗田四周設(shè)保護行2以上。

1.3 調(diào)查內(nèi)容與方法

對塊根數(shù)（從每個株系選取3個株型一致的植株，測定并記錄薯塊條數(shù)）、抗恢復(fù)等級[記錄恢復(fù)指數(shù)，恢復(fù)級別為0～4級（共5級），每個株系測定3個重復(fù)，每個重復(fù)測所有植株。經(jīng)過冬季，在翌年初春氣溫回升，白天溫度達到20℃以上，夜間氣溫15℃左右時，木薯部分株系恢復(fù)生長，根據(jù)地上部莖稈或者整株死亡情況，鑒定木薯株系的恢復(fù)指數(shù)。同樣用5級分類標準記載抗寒性：0級，沒有莖稈死亡，整株恢復(fù)生長；1級，頂部1/4以下莖稈死亡，其余部分恢復(fù)生長；2級，頂部約1/3莖稈枯死，其余部分再生芽；3級，主莖約1/2枯死，其余部分再生芽；4級，主莖大部分枯死，或者整株枯死]、抗寒指數(shù)（耐寒性分級：0級，沒有脫葉和黃化葉；1級，脫葉1/3以下，下部沒有或有個別黃葉；2級，脫葉1/2左右，下部黃葉占現(xiàn)有葉片的10%～20%；3級，脫葉2/3左右，黃葉占現(xiàn)有葉片的30%以下；4級，葉片全部脫落，或者頂部有少量葉片，已經(jīng)全部黃化）、葉片指數(shù)（從每個株系選取3個株型一致的植株，統(tǒng)計總?cè)~片數(shù)和未落葉數(shù)，葉片指數(shù)=未落葉數(shù)/總落葉數(shù)×100）、產(chǎn)量等5個性狀進行分析。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

用SPSS 17.0軟件對各性狀進行通徑分析、相關(guān)分析和主成分分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 變異性分析

從表1可以看出，參試品種（系）抗寒指數(shù)的變異系數(shù)最?。?.10），葉片指數(shù)變異系數(shù)最大（0.62）。此外，抗寒恢復(fù)等級變異系數(shù)為0.12，塊根數(shù)變異系數(shù)為0.18，產(chǎn)量變異系數(shù)為0.30。由此說明，供試品種（系）的5個性狀都存在較大的變異性，葉片指數(shù)的變異系數(shù)高達0.62。

表1 主要性狀變異性分析

2.2 相關(guān)性分析

從表2可以看出，抗寒恢復(fù)等級與塊根數(shù)成極顯著負相關(guān)關(guān)系，與產(chǎn)量成顯著負相關(guān)關(guān)系，表示塊根數(shù)越多、產(chǎn)量越高，抗寒恢復(fù)能力越強；抗寒恢復(fù)等級與葉片指數(shù)成正相關(guān)關(guān)系，表示受到寒害落葉數(shù)越多，抗寒恢復(fù)能力越低；抗寒指數(shù)與葉片指數(shù)成極顯著負相關(guān)關(guān)系，表示受到寒害落葉數(shù)越多，抗寒能力越低；抗寒指數(shù)與塊根數(shù)成顯著正相關(guān)關(guān)系，說明塊根數(shù)越多，抗寒能力越強；產(chǎn)量與塊根數(shù)成極顯著正相關(guān)關(guān)系，說明塊根數(shù)越多，產(chǎn)量越高。

表2 主要性狀和產(chǎn)量之間的相關(guān)性

2.3 主成分分析

對塊根數(shù)、抗寒恢復(fù)等級、抗寒指數(shù)、葉片指數(shù)與產(chǎn)量進行主成分分析（表3）。結(jié)果表明，塊根數(shù)、抗寒指數(shù)等2個主成分的累積貢獻率達62.583%。塊根數(shù)的特征值為1.775，提供貢獻率35.503%，是所有因子中特征值及貢獻率最大的因子，所以塊根數(shù)因子作為第一主成分因子。同時，塊根數(shù)特征向量值比較大，為0.842，但是抗寒恢復(fù)等級特征向量值為-0.520，葉片指數(shù)的特征向量值為-0.464（表4）。這表示塊根數(shù)越多，抗寒恢復(fù)能力越強，葉片受到寒害影響的數(shù)量也越少。

表3 主成分入選特征值與貢獻率

抗寒指數(shù)特征值為1.354，提供貢獻率27.080%，抗寒指數(shù)因子作為第二主成分因子。對應(yīng)葉片指數(shù)和產(chǎn)量特征向量值較大，分別為0.663、0.536，表示抗寒性能越強和受寒害后完好葉片越多、產(chǎn)量越高。

表4 主成分的特征向量

3 結(jié)論與討論

吳海寧等[10]研究表明，在低溫脅迫下木薯耐寒性強品種和耐寒性弱品種的相對電導率、MDA含量和脯氨酸含量差異較大，且相對比較穩(wěn)定。有學者研究表明，在低溫脅迫下，不同木薯品種的NI、SAI活性變化有差異，明顯受低溫誘導。木薯在受到低溫的脅迫情況下，相對電導率、脯氨酸、POD、MDA、SOD、NI、SAI等生理指標都可作為木薯抗寒性的評價主要指標。但這些指標主要是集中在人工可控的實驗室條件下完成的，在實際運用中存在較大的差異性。

俞奔馳等[4]研究表明，木薯種莖受寒害、凍害的臨界溫度為5～6℃，在自然氣候下，5 cm土層溫度均在6℃以上，對木薯塊根不具有直接的寒害、凍害，主要由于大氣溫度低于5℃時，對木薯塊根內(nèi)含物質(zhì)造成破壞，尤其地表部分受到冷害。張 瑋等[11]研究表明，木薯不同器官對低溫響應(yīng)的敏感度不同，表現(xiàn)為葉片>莖稈>薯塊，這可能是因為木薯葉與低溫最早接觸且接觸面大，其受害早于莖稈，而土壤隔絕了冷空氣與木薯塊根直接接觸，則木薯塊根受害最晚，這與本研究結(jié)果基本一致。本研究在前人的研究基礎(chǔ)上，主要對葉片受害程度、塊根數(shù)量等性狀與抗寒性的相關(guān)性進行分析，以期為自然低溫木薯品種田間篩選指標提供支撐。

相關(guān)分析表明，塊根數(shù)和產(chǎn)量對抗寒恢復(fù)力的增強有一定的作用，且產(chǎn)量與塊根數(shù)成極顯著正相關(guān)關(guān)系，說明增加塊根數(shù)有利于木薯抗寒，提高冬季后種莖恢復(fù)生長的能力；抗寒指數(shù)與塊根數(shù)成顯著正相關(guān)關(guān)系，說明塊根數(shù)越多葉片受寒害落葉越多；同時，抗寒恢復(fù)等級與葉片指數(shù)成正相關(guān)關(guān)系，說明冬季受寒害葉片數(shù)越多對冬季后種莖恢復(fù)生長的影響越大。從主成分分析結(jié)果可以看出，塊根數(shù)多的木薯品種抗寒恢復(fù)能力較強。因此，在提高產(chǎn)量的基礎(chǔ)上，增加木薯塊根數(shù)，同時減少寒害侵染時葉片數(shù)，是有效增強木薯抗寒能力的育種途徑。