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      土壤鹽脅迫對(duì)日本莢蒾生理生化特性的影響

      2022-02-20 08:35:52徐千瑞周星怡李賀鵬岳春雷
      浙江林業(yè)科技 2022年1期
      關(guān)鍵詞:含鹽量活性氧可溶性

      徐千瑞,周星怡,李賀鵬,岳春雷

      (1.浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院,浙江 杭州 318020;2.南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,江蘇 南京 210095;3.浙江省林業(yè)科學(xué)研究院,浙江 杭州 310023)

      鹽脅迫指植物的生長(zhǎng)環(huán)境中存在過量鈉離子和氯離子[1],影響植物的生長(zhǎng)及分布[2]。全世界受鹽脅迫影響的土壤非常多,已有超過20%的農(nóng)林耕地受到鹽分的危害,并且數(shù)量仍在不斷增加[3],預(yù)計(jì)到21世紀(jì)中葉,將有半數(shù)耕地出現(xiàn)土壤鹽漬化現(xiàn)象[4],這會(huì)對(duì)土地利用、植株生存及作物生產(chǎn)造成嚴(yán)重威脅[5]。土壤鹽漬化以及鹽漬化土地資源該如何利用,成為了一個(gè)世界性難題[6]。首先,土壤鹽脅迫會(huì)通過滲透脅迫提高植物細(xì)胞的滲透勢(shì),使植物體無(wú)法正常吸收水分,這種危害會(huì)長(zhǎng)期存在;其次,由離子脅迫造成的離子失調(diào)使植物缺少生長(zhǎng)發(fā)育所必需的營(yíng)養(yǎng)元素;最后,產(chǎn)生氧化脅迫,即加深膜脂過氧化程度,破壞細(xì)胞結(jié)構(gòu)以及紊亂代謝[7-10]。為了抵抗土壤鹽脅迫造成的傷害,植物自身會(huì)表現(xiàn)出一系列的生理及生態(tài)適應(yīng)性變化,以調(diào)節(jié)葉片內(nèi)離子和水分的平衡,維持正常的生理活動(dòng)[2]。因此,研究植物在鹽脅迫環(huán)境中生理生化指標(biāo)的變化,對(duì)于了解植物的耐鹽機(jī)理,評(píng)價(jià)植物的耐鹽性以及篩選耐鹽植物進(jìn)行鹽漬化土地造林具有重要意義。

      日本莢蒾Viburnum japonicum為常綠喬灌木,主要分布在環(huán)太平洋西部海島,在我國(guó)僅生長(zhǎng)于臺(tái)灣省的北部海岸、浙江省臺(tái)州市以及舟山市的部分海島,分布范圍狹窄,數(shù)量稀少,需要重點(diǎn)保護(hù)[11-14]。日本莢蒾葉片革質(zhì)深綠,白花簇狀,熟果鮮紅,觀賞性好,園林價(jià)值高[15]。近年來(lái),對(duì)日本莢蒾的研究主要集中在抗旱性[16]、耐蔭性[17]、扦插繁殖[18]、遺傳多樣性[19]等方面。李瑞姣等[20]發(fā)現(xiàn)日本莢蒾幼苗對(duì)輕中度干旱脅迫具有一定的抵抗能力,并且在遮陰條件下能正常生長(zhǎng),具有耐蔭性;王寶黨等[18]認(rèn)為混合基質(zhì)更適宜日本莢蒾插穗生根。與其它植物相比,對(duì)日本莢蒾的研究進(jìn)展較為緩慢[21],且目前并沒有關(guān)于此瀕危海島植物耐鹽性的相關(guān)研究。本試驗(yàn)選用3年生日本莢蒾實(shí)生苗,研究日本莢蒾生理生化指標(biāo)對(duì)土壤鹽脅迫的響應(yīng),分析該植物的耐鹽機(jī)理,探討其對(duì)土壤鹽脅迫的抵抗能力,有利于更加充分地了解日本莢蒾的瀕危原因,同時(shí)為該植物的種群恢復(fù)、遷地引種以及推廣應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

      1 材料與方法

      1.1 試驗(yàn)材料

      試驗(yàn)選用浙江省臨海市林業(yè)技術(shù)推廣總站提供的日本莢蒾3年生實(shí)生苗,苗高約為50 cm,冠幅約為40 cm。植株生長(zhǎng)旺盛、長(zhǎng)勢(shì)基本一致。試驗(yàn)所用苗木的栽培方法為盆栽法,選擇下口直徑為16 cm、上口直徑為21.3 cm、高為20 cm的塑料盆缽,每盆內(nèi)裝入挖取于苗圃的混勻熟土(有機(jī)質(zhì)含量為27.43 g·kg-1,有效氮含量為0.175 g·kg-1,有效磷含量為70.50 g·kg-1,速效鉀含量為20.57 g·kg-1)5 kg,每盆栽入1株日本莢蒾幼苗。

      1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

      2020年6月,將日本莢蒾容器苗移入浙江省林業(yè)科學(xué)研究院大棚內(nèi)緩苗,期間進(jìn)行正常養(yǎng)護(hù)。日本莢蒾適應(yīng)生長(zhǎng)1個(gè)月后,挑選長(zhǎng)勢(shì)基本一致的植株進(jìn)行土壤鹽脅迫處理。為防止鹽分滲漏,每盆植物的下方墊有托盤。試驗(yàn)共設(shè)置6個(gè)土壤鹽分梯度,于2020年7月13日一次性澆入不同濃度的NaCl溶液,使土壤含鹽量分別為0(CK)、0.15%、0.30%、0.45%、0.60%、0.75%。每個(gè)處理重復(fù)4株容器苗。植株經(jīng)過土壤鹽脅迫處理之后,于2020年7月23日、8月2日、8月12日及8月22日分別進(jìn)行一次采樣及各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定。

      1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

      1.3.1 生理生化指標(biāo)的測(cè)定 每個(gè)處理隨機(jī)選擇3株日本莢蒾容器苗,每株選取正常枝條的中上部成熟葉片2~3片,將采得的葉片立即編號(hào)并用液氮進(jìn)行冷凍處理,帶回實(shí)驗(yàn)室后保存于-80℃的冰箱中備用。

      丙二醛(MDA)含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸(TBA)法;可溶性蛋白含量測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)染色法;可溶性糖含量測(cè)定采用蒽酮比色法;超氧化物歧化酶(SOD)活性測(cè)定采用氮藍(lán)四唑(NBT)法;過氧化物酶(POD)活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法。

      1.3.2 數(shù)據(jù)分析 采用SPSS 23.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,運(yùn)用LSD法進(jìn)行顯著性分析和多重比較,使用Origin 2018繪制圖形。

      2 結(jié)果與分析

      2.1 土壤鹽脅迫對(duì)日本莢蒾葉片MDA含量的影響

      由圖1可知,在土壤鹽脅迫下,日本莢蒾葉片的MDA含量均高于CK的,且在脅迫的同一階段,葉片的MDA含量隨著土壤含鹽量的升高持續(xù)上升。鹽脅迫初期(10 d),在0.60%和0.75%土壤含鹽量環(huán)境中的植株葉片的MDA含量顯著高于前4組處理的(P<0.05);鹽脅迫20 d時(shí),0.30%和0.45%土壤含鹽量處理組植株葉片的MDA含量顯著增加(P<0.05),與同濃度鹽脅迫10 d時(shí)相比分別增加了54.8%和41.2%,0.60%和0.75%土壤含鹽量處理組的植株死亡;鹽脅迫30 d后,0.30%和0.45%土壤含鹽量處理組植株葉片的MDA含量繼續(xù)增大,較同濃度鹽脅迫20 d時(shí)分別增加了31.3%與45.4%;鹽脅迫40 d時(shí),0.15%土壤含鹽量處理組植株葉片的MDA含量增量較大,與CK產(chǎn)生顯著性差異(P<0.05),而0.30%和0.45%土壤含鹽量處理組的植株死亡。

      圖1 不同濃度土壤鹽分處理下日本莢蒾葉片MDA含量的變化Figure 1 MDA content in leaves of V.japonicum under different salt treatments

      2.2 土壤鹽脅迫對(duì)日本莢蒾葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

      由圖2可知,在土壤鹽脅迫處理下,各處理組日本莢蒾葉片的可溶性蛋白含量均高于CK的,且在脅迫的同一階段,植物葉片細(xì)胞內(nèi)的可溶性蛋白含量與土壤含鹽量成正比。0.15%土壤含鹽量處理組植株葉片的可溶性蛋白含量從鹽脅迫30 d開始與CK產(chǎn)生較大差異(P<0.05),而其他處理組植株葉片的可溶性蛋白含量在鹽脅迫初期(10 d)就顯著高于CK的(P<0.05)。

      圖2 不同濃度土壤鹽分處理下日本莢蒾葉片可溶性蛋白含量的變化Figure 2 Soluble protein content in leaves of V.japonicum under different salt treatments

      由圖3可知,日本莢蒾葉片可溶性糖含量的變化情況與可溶性蛋白含量的變化類似,隨著土壤含鹽量的升高持續(xù)上升,但在鹽脅迫10 d時(shí),0.30%土壤含鹽量處理組植株葉片的可溶性糖含量略低于0.15%土壤含鹽量處理組的。

      圖3 不同濃度土壤鹽分處理下日本莢蒾葉片可溶性糖含量的變化Figure 3 Soluble sugar content in leaves of V.japonicum under different salt treatments

      2.3 土壤鹽脅迫對(duì)日本莢蒾葉片抗氧化酶活性的影響

      SOD和POD是植物葉片細(xì)胞內(nèi)重要的抗氧化酶,可反映出植物對(duì)脅迫環(huán)境的響應(yīng)。由圖4可以得知,在鹽脅迫的10 d和20 d時(shí),日本莢蒾葉片的SOD活性與土壤含鹽量及脅迫持續(xù)時(shí)間成正比;在鹽脅迫30 d時(shí),0.30%和0.45%土壤含鹽量處理組植株葉片的SOD活性較鹽脅迫20 d時(shí)下降,其中,0.45%土壤含鹽量處理組植株葉片的SOD活性降至CK之下,比CK的低7.9%;鹽脅迫40 d時(shí),0.15%土壤含鹽量處理組植株葉片的SOD活性大幅上升,與CK差異顯著(P<0.05)。

      圖4 不同濃度土壤鹽分處理下日本莢蒾葉片SOD活性的變化Figure 4 SOD activity in leaves of V.japonicum under different salt treatments

      由圖5可知,鹽脅迫10 d時(shí),除0.60%及0.75%土壤含鹽量處理組外,植株葉片的POD活性隨土壤含鹽量的升高而上升,而0.60%及0.75%土壤含鹽量處理組植株葉片的POD活性均低于CK的,且兩組中土壤含鹽量越高的處理組植株葉片的POD活性越低;鹽脅迫持續(xù)20 d時(shí),0.15%及0.30%土壤含鹽量處理組植株葉片的POD活性繼續(xù)上升,0.30%土壤含鹽量處理組植株葉片的POD活性達(dá)到了最大值,而0.45%土壤含鹽量處理組植株葉片的POD活性較鹽脅迫10 d時(shí)下降,0.60%及0.75%土壤含鹽量處理組植株死亡;鹽脅迫30 d時(shí),0.15%土壤含鹽量處理組植株葉片的POD活性達(dá)到了最大值,0.30%及0.45%土壤含鹽量處理組植株葉片的POD活性較鹽脅迫20 d時(shí)下降,0.45%土壤含鹽量處理組植株葉片的POD活性降至CK之下;當(dāng)鹽脅迫持續(xù)40 d時(shí),0.15%土壤含鹽量處理組植株葉片的POD活性下降,但仍高于CK的,其余處理組植株死亡。

      圖5 不同濃度土壤鹽分處理下日本莢蒾葉片POD活性的變化Figure 5 POD activity in leaves of V.japonicum under different salt treatments

      綜上所述,隨著土壤鹽脅迫的持續(xù)進(jìn)行,日本莢蒾葉片的SOD活性在輕度脅迫(0.15%土壤含鹽量)下持續(xù)上升,在中度脅迫(0.30%土壤含鹽量)下先上升后下降;0.45%土壤含鹽量處理組植株葉片的POD活性持續(xù)下降,CK、0.15%及0.30%土壤含鹽量處理組植株葉片的POD活性呈先上升后下降的趨勢(shì)。

      2.4 土壤鹽脅迫下日本莢蒾葉片各生理指標(biāo)相關(guān)性分析

      由表1可以得知,日本莢蒾在土壤鹽脅迫下,葉片中的MDA含量與可溶性蛋白及可溶性糖含量具有極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與POD活性具有負(fù)相關(guān)關(guān)系,但相關(guān)性不顯著??扇苄缘鞍缀颗c可溶性糖含量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與POD活性呈負(fù)相關(guān),但相關(guān)性不顯著。

      表1 鹽脅迫下日本莢蒾葉片各生理生化指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)Table 1 Correlation coefficients of physiological and biochemical index in V.japonicum leaves under salt stress

      3 討論與結(jié)論

      3.1 討論

      土壤鹽脅迫會(huì)對(duì)植物造成許多不利影響,使植物的生長(zhǎng)狀況、形態(tài)特征、生理指標(biāo)等發(fā)生較大變化[22]。在本試驗(yàn)中,沒有鹽脅迫的日本莢蒾植株生長(zhǎng)旺盛,長(zhǎng)勢(shì)較好,0.15%土壤含鹽量處理組的植株在脅迫期間幾乎沒有鹽害癥狀,而在0.30%及以上土壤含鹽量環(huán)境中,隨著脅迫時(shí)間的增加植株陸續(xù)死亡。以上結(jié)果說明日本莢蒾植株在0.15%及以下含鹽量土壤環(huán)境中能夠正常生長(zhǎng),而在0.30%及以上含鹽量土壤環(huán)境中無(wú)法長(zhǎng)期存活。

      植物在脅迫環(huán)境中由于膜脂過氧化作用產(chǎn)生MDA,MDA的形成代表著植物細(xì)胞膜遭到了破壞[23]。研究表明,植物葉片中MDA含量的變化規(guī)律與該植物的耐鹽能力有關(guān):在土壤鹽脅迫過程中,植物葉片細(xì)胞內(nèi)的MDA含量越高,說明該植物抵抗鹽脅迫的能力越弱[24]。本試驗(yàn)中,在不同程度的土壤鹽脅迫下,各處理組日本莢蒾葉片的MDA含量均高于CK的。鹽脅迫10 d時(shí),0.15%~ 0.45%土壤含鹽量環(huán)境中植株葉片的MDA含量雖高于CK的但二者間的差距不顯著(P>0.05),可以認(rèn)為試驗(yàn)初期該鹽脅迫濃度范圍中日本莢蒾葉片的細(xì)胞膜幾乎沒有遭到破壞,而0.60%及0.75%土壤含鹽量處理組植株葉片的MDA含量明顯高于CK的,說明這兩組處理的植株葉片在試驗(yàn)初期膜脂過氧化程度就很高,細(xì)胞膜遭到了嚴(yán)重破壞;0.30%及0.45%土壤含鹽量處理組在鹽脅迫10 d以后植株葉片的MDA含量持續(xù)大幅度上升,說明這兩組植株在土壤鹽脅迫的過程中細(xì)胞膜的破壞程度不斷加深,直至死亡;0.15%土壤含鹽量處理組植株葉片的MDA含量與CK在鹽脅迫40 d之前均無(wú)顯著性差異(P>0.05),直至鹽脅迫40 d時(shí)大幅增加,出現(xiàn)脅迫癥狀。而佘建煒等[25]在研究沼澤小葉樺Betula microphyllavar.paludosa時(shí)發(fā)現(xiàn),該植物在土壤鹽脅迫處理下葉片的MDA含量總體上低于CK的,這與本試驗(yàn)結(jié)果有差異。王斌等[26]發(fā)現(xiàn),沼澤小葉樺的野生種主要生長(zhǎng)于鹽堿沼澤地中,耐鹽能力較強(qiáng),而日本莢蒾在0.30%及以上土壤含鹽量環(huán)境中脅迫反應(yīng)明顯,這進(jìn)一步體現(xiàn)出日本莢蒾的耐鹽性不強(qiáng)。

      土壤鹽脅迫會(huì)提高植物的滲透勢(shì),植物通過合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)使植物能夠從外界汲取水分[27]。在土壤鹽脅迫環(huán)境中,可溶性蛋白和可溶性糖作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)會(huì)提高植物的耐鹽能力[28],同時(shí),可促進(jìn)植物體內(nèi)有機(jī)物的合成,增強(qiáng)細(xì)胞膜的穩(wěn)定性,也可對(duì)酶類產(chǎn)生保護(hù)作用[29]。在本試驗(yàn)中,植株葉片的可溶性糖及可溶性蛋白含量與MDA含量均具有極顯著正相關(guān)性(P<0.01)。隨著土壤鹽濃度的升高和脅迫的持續(xù)進(jìn)行,植株葉片的MDA含量攀升,細(xì)胞膜遭到嚴(yán)重破壞。為了提高植物葉片的滲透調(diào)節(jié)能力以降低脅迫對(duì)細(xì)胞膜的破壞程度,日本莢蒾細(xì)胞中的可溶性蛋白含量及可溶性糖含量隨著MDA含量的升高不斷上升,這說明日本莢蒾通過提高體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量降低細(xì)胞的滲透勢(shì),緩解細(xì)胞膜的膜脂過氧化程度,進(jìn)而減輕土壤鹽脅迫對(duì)植物造成的危害。本試驗(yàn)對(duì)日本莢蒾滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的研究結(jié)果與鹽脅迫下白刺N(yùn)itraria tangutorum[30]的研究結(jié)果一致,可溶性蛋白與可溶性糖的含量都與土壤含鹽量成正比,說明植物在受到鹽脅迫時(shí)會(huì)通過合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)降低脅迫對(duì)自身造成的傷害。

      在受到土壤鹽脅迫時(shí),植物會(huì)通過提高細(xì)胞內(nèi)抗氧化酶活性清除多余活性氧,減少活性氧積累對(duì)植物造成的傷害[24]。SOD和POD可通過協(xié)同作用降低細(xì)胞內(nèi)的活性氧數(shù)量。SOD將活性氧轉(zhuǎn)化為O2和H2O2,POD清除由SOD產(chǎn)生的H2O2[31]。在正常環(huán)境中,植物體內(nèi)的活性氧數(shù)量會(huì)保持相對(duì)平衡,而當(dāng)植物處于脅迫環(huán)境中其活性氧的清除數(shù)量要低于所產(chǎn)生數(shù)量,隨著活性氧積累數(shù)量的增加會(huì)促使植物啟動(dòng)自我保護(hù)機(jī)制,即通過提高抗氧化酶活性清除體內(nèi)多余的活性氧[32]。在本試驗(yàn)中,隨著土壤鹽脅迫的持續(xù)進(jìn)行,日本莢蒾葉片的SOD活性與POD活性總體上呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì),但不同濃度鹽分處理下的植株抗氧化酶活性的變化情況存在較大差異。本研究中,日本莢蒾在受到土壤鹽脅迫處理后,0.15%土壤含鹽量處理組植株葉片的SOD活性持續(xù)上升,POD活性上升至鹽脅迫40 d時(shí)開始下降,體現(xiàn)出日本莢蒾在土壤含鹽量為0.15%的脅迫環(huán)境中,會(huì)通過提高抗氧化酶活性抵抗由脅迫造成的傷害,說明日本莢蒾在輕度土壤鹽脅迫(0.15%及以下土壤含鹽量)中耐鹽性較高。彭立新等[33]發(fā)現(xiàn),在鹽脅迫環(huán)境中沙棗Elaeagnus angustifolia幼苗的抗氧化酶活性先上升后下降,由此提出了植物細(xì)胞只能承受一定范圍內(nèi)的活性氧積累,一旦超出這個(gè)范圍會(huì)造成膜脂過氧化程度加深,細(xì)胞結(jié)構(gòu)被破壞,進(jìn)而降低植物耐鹽能力的結(jié)論。在本試驗(yàn)中,隨著脅迫的持續(xù)進(jìn)行,0.30%土壤含鹽量處理組植株葉片的SOD、POD活性及0.45%土壤含鹽量處理組植株葉片的SOD活性也表現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì),說明隨著脅迫的持續(xù)進(jìn)行,日本莢蒾在中度土壤鹽脅迫中受到的鹽害會(huì)不斷增強(qiáng)。0.60%及0.75%土壤含鹽量處理組植株葉片的SOD活性高于CK的,而POD活性顯著低于CK的,說明在重度土壤鹽脅迫下植物體內(nèi)SOD的作用高于POD的,但細(xì)胞內(nèi)部積累的活性氧數(shù)量超出了細(xì)胞可承受范圍,多余活性氧破壞了抗氧化酶系統(tǒng),導(dǎo)致植物對(duì)重度土壤鹽脅迫的抵抗能力弱。

      3.2 結(jié)論

      綜上所述,日本莢蒾耐鹽性弱,在0.15%及以下土壤含鹽量環(huán)境中,會(huì)通過提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量及抗氧化酶活性降低細(xì)胞滲透勢(shì),抵抗膜脂過氧化作用,維持植物生理活動(dòng)的正常進(jìn)行。但當(dāng)土壤含鹽量達(dá)到0.30%及以上時(shí),日本莢蒾的生理調(diào)節(jié)系統(tǒng)遭到破壞,活性氧不斷積累,膜脂過氧化程度持續(xù)加深,最終導(dǎo)致植株死亡。因此,在日本莢蒾的遷地保護(hù)和栽培過程中應(yīng)選擇土壤含鹽量低的立地以保證植物正常生長(zhǎng)。日本莢蒾喜溫和多雨的海洋性氣候,自然分布僅限于海島[21],而海島土壤鹽漬程度相對(duì)較高[34],因此,推測(cè)日本莢蒾耐鹽性低是致使該種群擴(kuò)散困難的原因之一。

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