入侵植物紫莖澤蘭在貴州的適生區(qū)預(yù)測(cè)

喻三鵬田茂娟張念念邱建生周倩班啟明

(1．貴州大學(xué)林學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025；2．貴州省林業(yè)科學(xué)研究院，貴州 貴陽(yáng) 550005；3．綏陽(yáng)縣林業(yè)局，貴州 綏陽(yáng) 563300；4．望謨縣林業(yè)局，貴州 望謨 552300)

紫莖澤蘭Eupatorium adenophorum為菊科Asteraceae澤蘭屬Eupatorium多年生草本植物，原產(chǎn)中美洲熱帶及溫帶地區(qū)[1]，是我國(guó)危害嚴(yán)重的外來(lái)入侵物種之一[2]。1865年，紫莖澤蘭開(kāi)始作為觀賞植物栽培并引入夏威夷及英國(guó)，之后引種到澳大利亞及亞洲，后逸為野生[1，3－4]，目前在30多個(gè)國(guó)家和地區(qū)都有分布，多國(guó)已經(jīng)泛濫成災(zāi)[3]。紫莖澤蘭于20世紀(jì)30年代由緬甸傳入我國(guó)云南南部，1935年在云南南部首次發(fā)現(xiàn)[5]。20世紀(jì)70年代傳入貴州興義市的倉(cāng)更鎮(zhèn)和滄江鄉(xiāng)[6]，現(xiàn)已廣泛分布于我國(guó)云南、貴州、四川、重慶、廣西、西藏和臺(tái)灣等地[5]，目前仍不斷向我國(guó)東部和北部快速擴(kuò)散[2]。紫莖澤蘭種子很輕，僅依靠風(fēng)力就能傳到很遠(yuǎn)的距離，且對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性很強(qiáng)，在林地、荒地、草地及山石地區(qū)都能生長(zhǎng)繁殖[7]，由于其根部分泌異種克生物質(zhì)，能夠抑制其他植物正常生長(zhǎng)，形成密集的單優(yōu)群落[8]，造成生物多樣性減少[9]，對(duì)我國(guó)的農(nóng)、林、牧業(yè)造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[6，10]。

為了摸清紫莖澤蘭在貴州省的適生范圍，采用MaxEnt生態(tài)位模型對(duì)紫莖澤蘭的適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)。MaxEnt生態(tài)位模型被廣泛用來(lái)預(yù)測(cè)物種的適生區(qū)，是目前物種分布預(yù)測(cè)較為準(zhǔn)確的模型之一[11－13]。對(duì)于紫莖澤蘭的適生區(qū)預(yù)測(cè)研究，僅王翀 等[14]在大尺度范圍內(nèi)預(yù)測(cè)過(guò)紫莖澤蘭的適生區(qū)，結(jié)果顯示，在當(dāng)前氣候條件下，紫莖澤蘭的主要分布區(qū)以廣西、云南和貴州為主。在省級(jí)層面上對(duì)紫莖澤蘭適生區(qū)的預(yù)測(cè)，未見(jiàn)報(bào)道。因此，對(duì)紫莖澤蘭在貴州省的詳細(xì)分布預(yù)測(cè)，將更有利于紫莖澤蘭的精準(zhǔn)防控。

1 數(shù)據(jù)來(lái)源與研究方法

1．1 數(shù)據(jù)來(lái)源

1．1．1 紫莖澤蘭全球分布數(shù)據(jù)

紫莖澤蘭全球數(shù)據(jù)分布通過(guò)3種方式獲取。1)通過(guò)全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)(Global Biodiversity Information Facility，GBIF)數(shù)據(jù)庫(kù)(https://www．gbif．org/)獲取，對(duì)下載的數(shù)據(jù)點(diǎn)進(jìn)行篩選，剔除無(wú)效數(shù)據(jù)點(diǎn)，得到紫莖澤蘭經(jīng)緯度分布點(diǎn)1 600個(gè)；2)通過(guò)在貴州省實(shí)際調(diào)查，獲得40個(gè)紫莖澤蘭分布點(diǎn)；3)通過(guò)文獻(xiàn)獲取紫莖澤蘭分布點(diǎn)61個(gè)。3種方式共獲得紫莖澤蘭分布點(diǎn)1 701個(gè)。

1．1．2 環(huán)境因子數(shù)據(jù)

研究所使用的環(huán)境變量因子共20個(gè)，包含19個(gè)氣候變量因子(bio01－19)和1個(gè)海拔變量因子(elevation)。氣候因子包含當(dāng)前氣候模式數(shù)據(jù)(1970—2000年)和未來(lái)氣候模式數(shù)據(jù)(2021—2040年、2041—2060 年、2061—2080 年、2081—2100年)，主要包括研究區(qū)域內(nèi)年、季度、月的溫度變化等。20個(gè)環(huán)境因子均來(lái)源于世界氣候數(shù)據(jù)庫(kù)(https://worldclim．org/)，當(dāng)前氣候模式數(shù)據(jù)空間分辨率約為100 hm2，未來(lái)氣候模式數(shù)據(jù)空間分辨率約為2 100 hm2。

1．1．3 地圖數(shù)據(jù)

貴州省行政區(qū)劃圖來(lái)源于國(guó)家基礎(chǔ)地理信息中心(http://www．ngcc．cn)。

1．2 研究方法

1．2．1 MaxEnt模型

MaxEnt模型由 Phillips等[11，15]基于最大熵原理編寫(xiě)，廣泛應(yīng)用于物種的適生區(qū)預(yù)測(cè)[16－17]，特別是在外來(lái)入侵生物的適生區(qū)預(yù)測(cè)方面應(yīng)用較多[18]。

1．2．2 參數(shù)選擇

以紫莖澤蘭分布點(diǎn)、氣候因子和海拔因子作為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，導(dǎo)入MaxEnt模型中，選擇繪制環(huán)境因子影響曲線(Creat response curves)、繪制分布預(yù)測(cè)圖(Make pictures of predictions)、刀切法對(duì)環(huán)境因子的重要性分析(Do jacknife to measure variable importance)，輸出格式選擇邏輯斯蒂格式(Logistic)，模型重復(fù)運(yùn)行3次，取平均值作為紫莖澤蘭的適生區(qū)預(yù)測(cè)結(jié)果，設(shè)置25%的點(diǎn)作為驗(yàn)證集，通過(guò)驗(yàn)證集中的實(shí)際分布點(diǎn)和預(yù)測(cè)值，驗(yàn)證模型預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性；由MaxEnt模型生成的受試者工作特征曲線(Receiver operating characteristic curve，ROC)，用其曲線下面積(Area under curve，AUC)評(píng)價(jià)模型預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性，AUC值越大，證明離隨機(jī)分布越遠(yuǎn)，環(huán)境變量與模型對(duì)應(yīng)地理分布的相關(guān)性越大，即模型預(yù)測(cè)效果越好[19]。

1．2．3 適生區(qū)劃分

預(yù)測(cè)結(jié)果通過(guò)ArcGIS軟件轉(zhuǎn)化為柵格格式，用貴州省行政區(qū)劃圖對(duì)轉(zhuǎn)化結(jié)果進(jìn)行掩膜提取，通過(guò)空間分析對(duì)提取的柵格數(shù)據(jù)進(jìn)行重分類，運(yùn)用自然間斷點(diǎn)分級(jí)法(Jenks)，將紫莖澤蘭的適生區(qū)劃分為4個(gè)等級(jí)，分別為高適生區(qū)(0．473 605～0．691 651)、中適生區(qū)(0．323 396～<0．473 605)、低適生區(qū)(0．207 105～<0．323 396)和非適生區(qū)(0．071 432～<0．207 105)，并得到紫莖澤蘭在貴州省存在的閾值為0．207 105。

1．2．4 模型準(zhǔn)確度檢驗(yàn)

使用ROC曲線下AUC面積判斷模型預(yù)測(cè)的效果，AUC的取值范圍為0～1。當(dāng)AUC的取值小于0．6時(shí)，表示模型預(yù)測(cè)不成功；當(dāng) AUC的取值為0．6～0．9時(shí)，模型預(yù)測(cè)精度可用；當(dāng) AUC值大于0．9時(shí)，表明模型預(yù)測(cè)精度高，效果好[20]。

2 結(jié)果與分析

2．1 紫莖澤蘭在貴州的適生區(qū)

當(dāng)前氣候條件下，紫莖澤蘭在貴州的高適生區(qū)主要位于黔西南州、六盤(pán)水市，以及安順市和黔南州的部分地區(qū)，區(qū)域范圍 (24．62°～26．53 °N，104．31°～107．53 °E)，面積約 316．41 萬(wàn) hm2，占全省區(qū)劃面積的17．9%；中適生區(qū)主要位于畢節(jié)市、貴陽(yáng)市、黔南州和安順市的部分區(qū)域，區(qū)域范圍(25．12°～27．76 °N，103．62°～108．95 °E)，面積約372．73萬(wàn)hm2，占全省區(qū)劃面積的21．1%。兩者面積合計(jì) 689．14萬(wàn) hm2，占全省行政區(qū)劃面積的39．0%(圖1)?？傮w看，紫莖澤蘭的適生區(qū)面積較大，對(duì)區(qū)域經(jīng)濟(jì)、社會(huì)、生態(tài)均構(gòu)成嚴(yán)重威脅。

圖1 紫莖澤蘭在貴州的適生區(qū)預(yù)測(cè)Fig.1 Prediction of suitable area of E.adenophorum in Guizhou

未來(lái)氣候條件下，紫莖澤蘭在貴州的適生區(qū)呈先減后增的狀態(tài)，整體向貴州北部方向擴(kuò)散(圖2)。2021—2040年，其擴(kuò)張區(qū)將小于收縮區(qū)，適生面積減少約19．00萬(wàn)hm2；2041—2060年，其擴(kuò)張區(qū)也將小于收縮區(qū)，適生面積減少約74．00萬(wàn)hm2；2061—2080年，紫莖澤蘭將擴(kuò)張113．00萬(wàn)hm2，幾乎無(wú)收縮區(qū)域；2081—2100年，其在貴州的適生區(qū)面積將增加約213．00 萬(wàn)hm2，收縮區(qū)面積約10．00 萬(wàn)hm2。

圖2 未來(lái)不同時(shí)期紫莖澤蘭在貴州的適生區(qū)變化Fig.2 Changes of suitable areas of E.adenophorum in Guizhou in different periods in the future

2．2 紫莖澤蘭適生區(qū)預(yù)測(cè)模型準(zhǔn)確性檢驗(yàn)

根據(jù)MaxEnt運(yùn)行生成預(yù)測(cè)模型遺漏率分析顯示(圖3)，測(cè)試樣本的遺漏率(Mean omission on test data)與預(yù)測(cè)遺漏率(Predicted omission)基本吻合，表明模型構(gòu)建的效果較好，數(shù)據(jù)不存在空間自相關(guān)。根據(jù)受試者工作特征曲線顯示(圖4)，AUC值(Mean AUC)為0．971，標(biāo)準(zhǔn)差(Mean＋ /－one stddev)為0．001，顯著高于隨機(jī)分布模型(Random prediction)的AUC值0．5，說(shuō)明該模型對(duì)紫莖澤蘭的適生區(qū)預(yù)測(cè)效果優(yōu)于隨機(jī)分布模型，且曲線下面積值接近1，表明該模型預(yù)測(cè)結(jié)果具有較高的可信度，是有規(guī)律的非隨機(jī)性預(yù)測(cè)結(jié)果。

圖3 預(yù)測(cè)模型遺漏率分析Fig.3 Prediction model omission rate analysis

圖4 受試者工作特征曲線Fig.4 Receiver operating characteristic curve

2．3 主導(dǎo)因子篩選

2．3．1 環(huán)境因子對(duì)建模貢獻(xiàn)率大小及置換重要性

環(huán)境變量最冷季度平均溫度，最冷季度降水量，年平均溫度對(duì)建模的貢獻(xiàn)率依次分別為30．5%，16．6%，15．0%，累積貢獻(xiàn)率達(dá) 62．1%，顯著高于其余17個(gè)因子；環(huán)境變量最冷季度平均溫度，年平均溫度，年溫度變化范圍的置換重要性依次分別為 61．9%，8．3%，12．7%，累積置換重要性為82．9%，在建模過(guò)程中起關(guān)鍵性作用(表1)。可確定最冷季度平均溫度、最冷季度降水量、年平均溫度和年溫度變化范圍為影響紫莖澤蘭分布的主要環(huán)境變量。

表1 環(huán)境變量貢獻(xiàn)率及置換重要性Tab.1 Contribution rate of environmental variables and importance of permutation

2．3．2 刀切法檢驗(yàn)

基于刀切法的環(huán)境變量重要性得分超過(guò)1．5的有年平均溫度、最冷季度平均溫度和溫度季節(jié)變化3個(gè)變量(圖5)，表示三者對(duì)紫莖澤蘭的分布預(yù)測(cè)有重要影響。晝夜溫差月均值和海拔2個(gè)變量得分最低，表明其對(duì)紫莖澤蘭的分布影響很小。得分超過(guò)1．7的有年平均溫度和最冷季度平均溫度，說(shuō)明溫度是影響紫莖澤蘭分布的最主要因素。

圖5 基于刀切法的環(huán)境變量重要性Fig.5 Importance of environmental variables by Jackknife method

2．3．3 主導(dǎo)環(huán)境因子適宜范圍

把MaxEnt模型繪制的僅適用單一環(huán)境因子的邏輯斯蒂曲線與影響紫莖澤蘭分布的主要環(huán)境變量(最冷季度平均溫度、最冷季度降水量、年平均溫度和年溫度變化范圍)結(jié)合，以紫莖澤蘭存在概率大于0．5為適宜范圍[21]，由主要?dú)夂蛞蜃佑绊懬€(圖6)可以得出，最冷季度平均溫度為8～15℃，最冷季度降水量為200～600 mm，年平均溫度為14～18℃，年溫度變化范圍為－5～25℃時(shí)，紫莖澤蘭的存在概率大于0．5。

圖6 主要?dú)夂蛞蜃佑绊懬€Fig.6 Response curves of main climate factors

3 結(jié)論與討論

MaxEnt模型的刀切法檢驗(yàn)和主導(dǎo)因子響應(yīng)曲線分析表明，對(duì)紫莖澤蘭適生區(qū)分布影響較大的環(huán)境因子有最冷季度平均溫度，最冷季度降水量，年平均溫度，年溫度變化范圍，其區(qū)間值依次分別為8～15℃，200～600 mm，14～18℃，－5～25℃。 由此可見(jiàn)，溫度是影響紫莖澤蘭分布的最主要因素，降水量次之。歐國(guó)騰 等[22－23]的研究表明，溫度是影響紫莖澤蘭生長(zhǎng)的主要因素，對(duì)紫莖澤蘭的定殖，生長(zhǎng)、遷移和擴(kuò)散非常重要。預(yù)測(cè)研究也表明，最冷季平均溫度是影響紫莖澤蘭潛在適生區(qū)的最重要變量[24]。

紫莖澤蘭在貴州的高度適生區(qū)主要位于水城—六枝—普定—西秀區(qū)—長(zhǎng)順—惠水—羅甸一線以南地區(qū)，此區(qū)域年積溫較高，冬季少雨雪、霜凍天氣，冬季平均溫度5℃以上，不易凍死，3—4月能夠正常開(kāi)花結(jié)實(shí)。中適生區(qū)主要位于水城—六枝—普定—西秀區(qū)—長(zhǎng)順—惠水—羅甸一線以北，威寧—赫章—大方—金沙—修文—龍里—都勻—荔波一帶以南區(qū)域，冬季平均溫度低于5℃，多雨雪、霜凍天氣，冬季時(shí)，植株被凍傷或凍死，開(kāi)花結(jié)實(shí)很少或不能開(kāi)花結(jié)實(shí)，不適合生長(zhǎng)。向業(yè)勛的研究表明，紫莖澤蘭種子以每年60 km的速度向東北部傳播[25]。但就目前貴州發(fā)生情況來(lái)看，種子傳播后，受環(huán)境和氣候的影響，很難正常生長(zhǎng)發(fā)育和定殖擴(kuò)散。

當(dāng)前環(huán)境下的適生區(qū)基于1950—2000年數(shù)據(jù)預(yù)測(cè)獲得，在全球氣候不斷變化的情況下，未來(lái)紫莖澤蘭在貴州的適生區(qū)變化采用SSP1－2．6碳排放模式獲得。在植物基因的研究中，已表明植物可通過(guò)OsICE1基因的去甲基化提高其耐寒性[26]，這將有助于紫莖澤蘭向溫度更低的地區(qū)擴(kuò)散蔓延。本研究為小尺度區(qū)域范圍內(nèi)研究，后續(xù)可進(jìn)行大尺度區(qū)域范圍研究，可為我國(guó)紫莖澤蘭的防控提供參考區(qū)域。在今后的研究中，可引入坡度、坡向、空氣濕度、土壤類型、人類活動(dòng)等因子，更全面探索紫莖澤蘭分布與環(huán)境的關(guān)系。

MaxEnt模型預(yù)測(cè)結(jié)果表明，紫莖澤蘭在貴州的適生區(qū)范圍廣；未來(lái)氣候條件下，紫莖澤蘭在貴州的適生區(qū)呈先減后增狀態(tài)，整體向貴州北部方向擴(kuò)散。在環(huán)境變量貢獻(xiàn)率和刀切法分析中，得到最冷季度平均溫度、最冷季度降水量、年平均溫度和年溫度變化范圍4個(gè)變量對(duì)紫莖澤蘭的適生區(qū)分布影響較大。

紫莖澤蘭在高適生區(qū)和中適生區(qū)內(nèi)，持續(xù)影響農(nóng)林經(jīng)濟(jì)及生態(tài)環(huán)境，為阻止其進(jìn)一步的擴(kuò)散和危害，提出以下管理思路以供參考。1)禁止紫莖澤蘭以任何方式進(jìn)入其他未傳入地區(qū)，阻斷傳播源。2)在實(shí)際發(fā)生區(qū)域與未發(fā)生區(qū)域建立生態(tài)阻隔帶，防止進(jìn)一步擴(kuò)散傳播；實(shí)際發(fā)生區(qū)域內(nèi)加大除治力度，減小種群面積。3)政府制定防控策略時(shí)，應(yīng)參考紫莖澤蘭適生區(qū)預(yù)測(cè)范圍，高適生區(qū)內(nèi)積極除治，中適生區(qū)內(nèi)加強(qiáng)監(jiān)測(cè)。4)根據(jù)紫莖澤蘭生殖生物學(xué)特性，在2—4月開(kāi)花結(jié)實(shí)期，對(duì)其進(jìn)行物理割除，減少種子產(chǎn)生和傳播。