粗枝云杉根系及樹冠中的碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征研究*

周士鋒,趙敏娟

(1.河南農(nóng)業(yè)職業(yè)學(xué)院 園藝園林學(xué)院， 河南 鄭州451450；2.西安文理學(xué)院 生物與環(huán)境工程學(xué)院,陜西 西安 710065)

粗枝云杉(Piceacrassifolia)屬松科(Pinaceae)云杉屬(Picea)植物，其具有強(qiáng)抗旱性、耐貧瘠、適應(yīng)性強(qiáng)的特點(diǎn)，使其成為我國(guó)目前分布最廣的云杉樹種之一，在我國(guó)生態(tài)防護(hù)林體系中也發(fā)揮著十分重要的作用[1]，粗枝云杉也具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和醫(yī)用價(jià)值[2-3]。構(gòu)建良好的森林生態(tài)系統(tǒng)，可以為粗枝云杉提供良好的生長(zhǎng)環(huán)境。土壤碳氮磷含量，影響植物機(jī)體的生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖，決定植被群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。土壤中的有機(jī)碳能夠維持土壤結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，土壤中氮素對(duì)植物的生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖具有重要的意義；磷是有機(jī)體核酸和酶的組成成分，是植物生長(zhǎng)發(fā)育的主導(dǎo)因子，是衡量土壤質(zhì)量?jī)?yōu)劣的指標(biāo)之一。生物化學(xué)計(jì)量學(xué)從生物個(gè)體、種群乃至整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)出發(fā)，研究碳氮磷元素之間的比例關(guān)系，解決養(yǎng)分循環(huán)流動(dòng)等方面的問題。我國(guó)已有很多學(xué)者對(duì)粗枝云杉根部土壤中不同土層深度的碳氮磷含量開展了研究。黃艷等[4]對(duì)川西亞高山建群種云杉(Piceaasperata)外生菌根土壤碳和氮過程對(duì)增溫響應(yīng)的研究，在氣候變化背景下區(qū)分及估算菌根與外延菌絲對(duì)亞高山針葉林生態(tài)系統(tǒng)碳、氮循環(huán)過程的影響具有重要意義。論文采用紅外輻射加熱器模擬氣候變暖，同時(shí)采用不同孔徑生長(zhǎng)管區(qū)分根系研究土壤理化性質(zhì)、土壤有機(jī)碳、微生物量及土壤碳、氮轉(zhuǎn)化過程關(guān)鍵土壤酶活性對(duì)增溫的響應(yīng)。唐佐芯等[5]研究了土壤含水量、硝態(tài)氮與銨態(tài)氮的含量，顯著提高了β-D-葡萄糖苷酶及N-乙酰葡萄糖苷酶的活性，而對(duì)土壤pH、土壤有機(jī)碳、微生物量碳、外生菌根真菌生物量均無(wú)顯著影響。楊歡等[6]對(duì)粗枝云杉和岷江冷杉(AbiesfaxonianaRehd.)林進(jìn)行了比較，通過各土層土壤pH值差異，從兩個(gè)樹種養(yǎng)分吸收與歸還相關(guān)累積H+輸入方面探究其差異原因，其中，粗枝云杉樣地各土層土壤pH值均顯著高于岷江冷杉樣地；粗枝云杉樣地凋落物中P、Mg、N、C平均濃度顯著低于岷江冷杉，由于凋落物化學(xué)特性、凋落物的量、凋落物分解速率和凋落物養(yǎng)分歸還率的關(guān)系，導(dǎo)致粗枝云杉使土壤pH值變大，冷杉使土壤pH值變小。樊月等[7]分析了老鼠簕(AcanthusilicifoliusL.)、木欖[Bruguieragymnorhiza(L.)Lam.]、秋茄[Kandeliacandel(Linn.)Druce]、桐花樹[Aegicerascorniculatum(L.)Blanco]等4種樹根莖中的碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，4種紅樹植物葉的碳氮磷質(zhì)量比顯著小于根和莖,并分析了紅樹植物不同器官養(yǎng)分元素間的分配規(guī)律。

根系為粗枝云杉的生長(zhǎng)提供了必要的養(yǎng)分，同時(shí)也可以解除土壤中的污染物對(duì)粗枝云杉的生長(zhǎng)影響，上述文獻(xiàn)只研究了不同土層深度碳氮磷含量，未研究不同長(zhǎng)度根系中的碳氮磷含量。研究不同長(zhǎng)度根系的碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征可以更好地了解不同根系的養(yǎng)分供應(yīng)情況。本文采用生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)原理，研究粗枝云杉不同長(zhǎng)度根系的碳、氮、磷等元素的含量及變化規(guī)律，為粗枝云杉研究提供更多的數(shù)據(jù)支撐，以平衡粗枝云杉不同根系的碳氮磷含量，使其更適應(yīng)環(huán)境變化。

1 研究方法

1.1 試驗(yàn)材料

選擇三倍體粗枝云杉作為試驗(yàn)材料，挑選出長(zhǎng)勢(shì)、直徑、樹高以及樹齡大致相同的粗枝云杉進(jìn)行伐倒和截枝處理，采集粗枝云杉幼苗和成林樹單株根系的細(xì)根(直徑≤2 mm)、中根(直徑2～5 mm)、粗根(直徑≥5 mm)作為研究材料[8]。

在川西亞高山試驗(yàn)區(qū)域(102°21′E ,31°N)選擇沙壤土，土壤參數(shù)設(shè)置為：pH值為8.59、速效鉀含量為90.0 mg/kg、沙土壤的容重為1.43 g/cm3、有機(jī)質(zhì)含量8.60 g/kg、有效磷的含量7.98 mg/kg、土壤全氮0.58 g/kg、土壤田間持水量為26%、孔隙度占比為46.7%、堿解氮含量87.8 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)方法

測(cè)量試驗(yàn)地區(qū)粗枝云杉的直徑、樹高，采集粗枝云杉的不同根系的樣品，在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)將粗枝云杉的根系殺青(105 ℃)后65 ℃烘干至恒重，經(jīng)過機(jī)器研磨粉碎并過篩之后，采用重鉻酸鉀-硫酸氧化法測(cè)定根系全碳含量，采用半微量凱氏定氮法測(cè)定全氮含量，采用鉬銻鈧比色法測(cè)定全磷含量[9]。

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)以三倍體粗枝云杉為試驗(yàn)材料，采用L12(24)正交試驗(yàn)表[10]，對(duì)土壤含水量、施氮量進(jìn)行2因素4水平正交試驗(yàn)，為粗枝云杉幼苗和成林樹的不同根系設(shè)定3個(gè)不同持水量梯度，即W1、W2、W3，W2為粗枝云杉的常規(guī)需水量；試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)施氮水平，即N0、N1、N2、N3，一共形成12個(gè)試驗(yàn)組，每一個(gè)試驗(yàn)組重復(fù)3次，試驗(yàn)共計(jì)36個(gè)區(qū)域，每個(gè)區(qū)域內(nèi)種植粗枝云杉8株，所有試驗(yàn)組同時(shí)施加101.6 kg/hm2的五氧化二磷和50.8 kg/hm2的氧化鉀[11]。試驗(yàn)肥料選擇含氮量46%的尿素、含五氧化二磷16%的磷酸鈣以及含氧化鉀50%的硫酸鉀[12]。試驗(yàn)因素水平表見表1。

表1 試驗(yàn)因素水平表Tab.1 Level of experimental factors

在每一個(gè)試驗(yàn)區(qū)域內(nèi)選擇3株粗枝云杉樣木，測(cè)定20 cm深度根系處的土壤水分，得到試驗(yàn)土壤中的含水量。如果試驗(yàn)區(qū)域內(nèi)的土壤含水量低于水平值，則立即向試驗(yàn)區(qū)域補(bǔ)充足夠的水分，以便土壤充分吸收[13]。

1.2.2 粗枝云杉根系及樹冠樣品的采集與處理

為研究粗枝云杉幼苗和成林樹不同根系的碳、氮、磷的含量及其化學(xué)計(jì)量比，在每一個(gè)試驗(yàn)區(qū)域內(nèi)選取一株粗枝云杉，對(duì)其進(jìn)行解枝處理，采集解枝后的粗枝云杉根系和樹冠，各根系樣品做好標(biāo)記后裝入實(shí)驗(yàn)樣品袋中，帶回到實(shí)驗(yàn)室將不同根系樣品在105 ℃的條件下殺青處理，0.5 h之后在65 ℃的條件下烘干至恒重，將烘干后的根系樣品取出研磨，以供碳、氮、磷含量及化學(xué)計(jì)量特征的分析。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Excel表格整理試驗(yàn)數(shù)據(jù)，采用SPSS 8.0分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析，并繪制統(tǒng)計(jì)圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同長(zhǎng)度根系中的碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量特征

2.1.1 不同長(zhǎng)度根系中的碳、氮、磷含量

粗枝云杉不同樹齡植株、土壤層不同長(zhǎng)度根系中碳、氮、磷含量如表2所示。

表2 不同長(zhǎng)度根系中的碳、氮、磷含量Tab.2 Content of C N P in different root order of soil layer

由表2可以看出，0～5 cm長(zhǎng)度的根系中碳、氮、磷的含量分別是5.94～28.82 g/kg-1、0.52～1.52 g/kg、0.28～0.48 g/kg，根長(zhǎng)為0～5 cm時(shí)的碳、氮、磷的含量在不同樹齡中的值都是最大的。隨著根長(zhǎng)的增加，碳、氮、磷含量越來(lái)越少，在不同樹齡中，根長(zhǎng)在0～5 cm時(shí)的碳、氮含量均高于其他根長(zhǎng)(P<0.05)。在不同樹齡的碳含量平均值中，不同根長(zhǎng)呈顯著性差異(P<0.05)，在不同樹齡的氮含量平均值中，0～5 cm的根長(zhǎng)高于其他根長(zhǎng)(P<0.05)，然后不同樹齡的磷含量以及平均值，在不同根長(zhǎng)下無(wú)顯著性差異(P>0.05)。隨著樹齡增加，不同長(zhǎng)度根系中碳含量為成林樹>幼苗，0～5 cm根系中的碳含量在不同樹齡間呈顯著性差異(P<0.05)，不同長(zhǎng)度根系中的氮含量隨著樹齡的增加而增加，幼苗0～5 cm根系中的氮含量小于成林樹，不同根系的磷含量隨著樹齡的增加而增加，但是并不存在顯著性差異(P>0.05)。

2.1.2 不同長(zhǎng)度根系的化學(xué)計(jì)量特征

根據(jù)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)原理，采用單因素方差對(duì)不同根系中的碳氮、碳磷、氮磷含量以及化學(xué)計(jì)量比進(jìn)行差異顯著性分析；采用線性模型中的單因變量來(lái)分析并檢驗(yàn)試驗(yàn)區(qū)域土壤、樹齡對(duì)不同根系的碳氮、碳磷、氮磷含量的影響差異；采用自動(dòng)檢驗(yàn)法對(duì)粗枝云杉不同根系的碳氮、碳磷、氮磷的化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行多重比較，獲得了粗枝云杉土壤層不同根系的碳氮、碳磷、氮磷化學(xué)計(jì)量特征，如圖1～圖3所示。

圖1 不同長(zhǎng)度根系的碳氮化學(xué)計(jì)量比Fig.1 Carbon and nitrogen stoichiometry of different root lengths

圖2 不同長(zhǎng)度根系的碳磷化學(xué)計(jì)量比Fig.2 Carbon and phosphorus stoichiometry of different root lengths

圖3 不同長(zhǎng)度根系的氮磷化學(xué)計(jì)量比Fig.3 Nitrogen-phosphorus stoichiometry of different root lengths

根據(jù)圖1的結(jié)果可知，在0～5 cm的根長(zhǎng)下，碳氮化學(xué)計(jì)量比在成林樹中表現(xiàn)為最大值，隨著根長(zhǎng)的增加，碳氮化學(xué)計(jì)量比呈下降的趨勢(shì)，但是一直沒有表現(xiàn)出顯著性差異；隨著樹齡的增加，根長(zhǎng)為0～5 cm的根系中的碳氮化學(xué)計(jì)量比呈上升趨勢(shì)，成林樹根系中的碳氮化學(xué)計(jì)量比達(dá)到最大值，長(zhǎng)度為10～15 cm根系中的碳氮化學(xué)計(jì)量比呈下降趨勢(shì)，成林樹的碳氮化學(xué)計(jì)量比達(dá)到最小值，然而其他長(zhǎng)度的根系沒有明顯的變化趨勢(shì)，所有根系隨著樹齡的增加都不存在顯著性差異(P>0.05)。這是因?yàn)橛酌绺档纳L(zhǎng)更迅速，主要依靠土壤中的碳氮元素。

由圖2可知，粗枝云杉不同長(zhǎng)度根系中的碳磷化學(xué)計(jì)量比均大于20，隨著根長(zhǎng)增加其值越來(lái)越小，不同樹齡下的0～5 cm根長(zhǎng)根系中的碳磷化學(xué)計(jì)量比都顯著大于其他長(zhǎng)度根系，5～10 cm根系長(zhǎng)度下的碳磷化學(xué)計(jì)量比都顯著大于25～50 cm(P<0.05)；隨著樹齡的不斷增加，不同長(zhǎng)度根系中的碳磷化學(xué)計(jì)量比均呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，且0～5 cm長(zhǎng)度的根系成林樹中的碳磷化學(xué)計(jì)量比為最大值，而其他長(zhǎng)度根系中的碳磷化學(xué)計(jì)量比隨著樹齡的增加并沒有呈現(xiàn)顯著性差異(P>0.05)。

由圖3可以得到，粗枝云杉不同長(zhǎng)度根系中的氮磷化學(xué)計(jì)量比都在0～5 cm根系下為最大值。隨著粗枝云杉根長(zhǎng)的增加，氮磷化學(xué)計(jì)量比呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，不同樹齡0～5 cm根長(zhǎng)都顯著大于25～50 cm根長(zhǎng)(P<0.05)；隨著樹齡的不斷增加，0～5 cm根長(zhǎng)和5～10 cm根長(zhǎng)下的氮磷化學(xué)計(jì)量比呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，都是在成林樹中氮磷化學(xué)計(jì)量比達(dá)到最小值；在10～15 cm、15～25 cm及25～50 cm根長(zhǎng)長(zhǎng)度下的氮磷化學(xué)計(jì)量比呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，都在成林樹中達(dá)到最大值，但是不同根長(zhǎng)的氮磷化學(xué)計(jì)量比隨樹齡的增加不存在顯著性差異(P>0.05)。

結(jié)合以上試驗(yàn)結(jié)果，可以總結(jié)出粗枝云杉不同長(zhǎng)度根系中0～5 cm根長(zhǎng)的碳氮磷含量顯著高于其他根長(zhǎng)，根系中碳氮磷含量隨著樹齡的增加呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)。

2.2 不同長(zhǎng)度根系的樹冠中碳、氮、磷的化學(xué)計(jì)量特征

樹冠作為粗枝云杉中有機(jī)質(zhì)的生產(chǎn)者，可以不斷地從植被土壤中吸取充分的養(yǎng)分，其凋落物把養(yǎng)分歸還給土壤，還有一部分養(yǎng)分儲(chǔ)存在粗枝云杉植株體內(nèi)。不同長(zhǎng)度根系的粗枝云杉樹冠中碳氮、碳磷、氮磷，如圖4～圖6所示。

圖4 不同根長(zhǎng)樹冠中的碳氮化學(xué)計(jì)量比Fig.4 Carbon and nitrogen stoichiometry in different long root of crowns

圖5 不同根長(zhǎng)樹冠中的碳磷化學(xué)計(jì)量比Fig.5 Carbon phosphorus stoichiometry in different long root of crowns

圖6 不同根長(zhǎng)樹冠中的氮磷化學(xué)計(jì)量比Fig.6 Nitrogen-phosphorus stoichiometry in different long root of crowns

由圖4可知，在幼林中，碳氮化學(xué)計(jì)量比值表現(xiàn)為40～50 cm根長(zhǎng)>20～40 cm根長(zhǎng)>10～20 cm根長(zhǎng)>0～10 cm根長(zhǎng)。方差分析結(jié)果顯示，粗枝云杉0～10 cm根長(zhǎng)在不同林齡組均顯著小于粗枝云杉20～40 cm根長(zhǎng)(P<0.05)。碳氮化學(xué)計(jì)量比值在粗枝云杉成林樹中，20～40 cm根長(zhǎng)顯著大于40～50 cm根長(zhǎng)和10～20 cm根長(zhǎng)(P<0.05)，粗枝云杉不同根長(zhǎng)在幼苗和成齡樹中均無(wú)顯著性差異(P>0.05)。隨著林齡不斷增加， 0～10 cm根長(zhǎng)、10～20 cm根長(zhǎng)及20～40 cm根長(zhǎng)中，碳氮化學(xué)計(jì)量比都呈現(xiàn)出先下降后上升的趨勢(shì)；40～50 cm根長(zhǎng)的根系中的碳氮化學(xué)計(jì)量比呈下降趨勢(shì)。其中10～20 cm根長(zhǎng)、20～40 cm根長(zhǎng)及40～50 cm根長(zhǎng)在成林樹中顯著小于幼苗(P<0.05)。

從圖5可以看出，碳磷化學(xué)計(jì)量比在粗枝云杉不同樹齡的樹冠中均表現(xiàn)為20～40 cm根長(zhǎng)>40～50 cm根長(zhǎng)>10～20 cm根長(zhǎng)>0～10 cm根長(zhǎng)。方差分析結(jié)果顯示，不同樹齡的粗枝云杉：20～40 cm根長(zhǎng)均顯著大于40～50 cm根長(zhǎng)和10～20 cm根長(zhǎng)，而40～50 cm根長(zhǎng)和10～20 cm根長(zhǎng)的樹冠中的碳磷化學(xué)計(jì)量比都顯著大于0～10 cm根長(zhǎng)(P<0.05)，粗枝云杉不同樹齡的10～20 cm根長(zhǎng)與40～50 cm根長(zhǎng)的樹冠中其碳磷化學(xué)計(jì)量比均沒有顯著差異(P>0.05)。隨著粗枝云杉樹齡的不斷增加，0～10 cm根長(zhǎng)的樹冠中碳磷化學(xué)計(jì)量比呈現(xiàn)出下降趨勢(shì)；而10～20 cm根長(zhǎng)的碳磷化學(xué)計(jì)量比呈先下降后上升的趨勢(shì)；但是20～40 cm根長(zhǎng)和40～50 cm根長(zhǎng)的樹冠中其化學(xué)計(jì)量比呈上升趨勢(shì)。其中20～40 cm根長(zhǎng)的樹冠中碳磷化學(xué)計(jì)量比在成林樹顯著大于幼苗(P<0.05)，而不同樹齡的0～10 cm根長(zhǎng)、10～20 cm根長(zhǎng)及40～50 cm根長(zhǎng)的樹冠中其碳磷化學(xué)計(jì)量比之間均無(wú)顯著差異(P>0.05)。

從圖6可以看出，氮磷化學(xué)計(jì)量比在不同樹齡的樹冠中平均值表現(xiàn)為20～40 cm根長(zhǎng)>0 ～10 cm根長(zhǎng)>40～50 cm根長(zhǎng)>10～20 cm根長(zhǎng)。方差分析結(jié)果顯示，樹冠中的氮磷化學(xué)計(jì)量比在幼苗和成林樹中均表現(xiàn)為20～40 cm根長(zhǎng)顯著大于0～10 cm根長(zhǎng)、10～20 cm根長(zhǎng)以及40～50 cm根長(zhǎng)(P<0.05)。在粗枝云杉幼苗中，0～10 cm根長(zhǎng)的樹冠中其氮磷化學(xué)計(jì)量比顯著大于10～20 cm根長(zhǎng)和40～50 cm根長(zhǎng)(P<0.05)，而不同樹齡的0～10 cm根長(zhǎng)沒有顯著差異(P>0.05)。隨著樹齡的不斷增長(zhǎng)，樹冠中的氮磷化學(xué)計(jì)量比在10～20 cm根長(zhǎng)、20～40 cm根長(zhǎng)及40～50 cm根長(zhǎng)中均呈現(xiàn)為上升趨勢(shì)而在0～10 cm根長(zhǎng)中樹冠的氮磷化學(xué)計(jì)量比呈下降趨勢(shì)。其中粗枝云杉10～20 cm根長(zhǎng)、20～40 cm根長(zhǎng)和40～50 cm根長(zhǎng)的樹冠化學(xué)計(jì)量比均表現(xiàn)為成林樹顯著大于幼苗(P<0.05)，而0 ～10 cm根長(zhǎng)的氮磷化學(xué)計(jì)量比在不同樹齡間均沒有顯著性差異(P>0.05)。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

增加氮含量后，將粗枝云杉不同樹齡的植株的不同根長(zhǎng)設(shè)定3個(gè)不同含水量梯度，分析其與土層等的相關(guān)性。土層深度影響著根系長(zhǎng)度，而隨著林齡不斷增加，0～10 cm根長(zhǎng)、10～20 cm根長(zhǎng)及20～40 cm根長(zhǎng)的根系中碳氮化學(xué)計(jì)量比都呈現(xiàn)出先下降后上升的趨勢(shì)；40～50 cm根長(zhǎng)的則呈下降趨勢(shì)。與赫鳳彩等[14]分析結(jié)果一致，即土壤碳氮比驅(qū)動(dòng)植物群落的變化，土壤全氮，pH，氮磷比驅(qū)動(dòng)植物群落的變化。下一步將對(duì)土壤中氮素流失狀況進(jìn)行研究，進(jìn)一步分析其碳氮化學(xué)計(jì)量比呈下降趨勢(shì)的影響因子，如土壤微生物、土壤水分、土壤呼吸、植物生長(zhǎng)狀況、根系分泌物等。

粗枝云杉根系中，C、N、P含量較高，為粗枝云杉的生長(zhǎng)提供了必要的養(yǎng)分需求，養(yǎng)分循環(huán)和養(yǎng)分供需平衡對(duì)植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量產(chǎn)生影響[15]，樊如月等[16]和聶志剛等[17]研究得出，植物C含量與N含量之間存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系，與P含量呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系，而N與P含量之間呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)性，適量增施P肥，會(huì)促進(jìn)植被生長(zhǎng)，本文研究結(jié)果與其相似，但是粗枝云杉根系中碳氮磷含量隨著樹齡的增加呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)。僅僅分析C含量與N含量、P含量的變化難以準(zhǔn)確獲取不同土層的碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征，土壤C素和N素的積累與循環(huán)，有助于改善土壤環(huán)境，此時(shí)，樹冠中的氮磷化學(xué)計(jì)量比在10～20 cm根長(zhǎng)、20～40 cm根長(zhǎng)及40～50 cm根長(zhǎng)中均呈現(xiàn)為上升趨勢(shì)，但是各地區(qū)的植物均具有較高的養(yǎng)分利用效率，這是因?yàn)榱窒峦寥鲤B(yǎng)分分配及限制因素可以經(jīng)過人工灌-草生態(tài)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)，達(dá)到物質(zhì)平衡和穩(wěn)定[18]。

3.2 結(jié)論

本文以三倍體粗枝云杉為研究對(duì)象，分析粗枝云杉的根系和樹冠(地上部分)的碳氮磷含量及化學(xué)計(jì)量特征，分析粗枝云杉的不同樹齡、根長(zhǎng)、結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分的異質(zhì)性和化學(xué)計(jì)量特征，了解粗枝云杉的養(yǎng)分分布格局和元素耦合關(guān)系后，得出如下結(jié)論：

(1)粗枝云杉根系中碳、氮、磷與其化學(xué)計(jì)量比之間有很強(qiáng)的相關(guān)性，表明樹木不同營(yíng)養(yǎng)元素之間存在一定的耦合關(guān)系；(2)土壤C素和N素的積累與循環(huán)可以有效平衡粗枝云杉不同根級(jí)的碳、氮、磷含量，為粗枝云杉提供良好的生長(zhǎng)環(huán)境；(3)各樹齡組之間，粗枝云杉幼苗和成林樹樹冠中養(yǎng)分含量不同，但是整體來(lái)看，不同樹齡、不同根長(zhǎng)的粗枝云杉的碳磷化學(xué)計(jì)量比之間均無(wú)顯著差異。