水生蔬菜答農(nóng)民問(wèn)（51）：莼菜主要生存繁衍特性有哪些？生產(chǎn)上如何進(jìn)行莼菜提純復(fù)壯？

魏玉翔 王明紅 劉義滿

在莼菜（Brasenia schreberiJ.F.Gmel.）產(chǎn)區(qū)，關(guān)于品種問(wèn)題，有的反應(yīng)品種單一，有的反應(yīng)品種混雜退化，有的咨詢莼菜提純復(fù)壯和良種繁育問(wèn)題。其實(shí)，這些都是莼菜產(chǎn)業(yè)發(fā)展中需要重視的問(wèn)題，也是理論和實(shí)踐緊密結(jié)合的問(wèn)題。

1 莼菜生存繁衍特性

莼菜自然生存繁衍特性，也就是莼菜這個(gè)物種的生存繁衍策略。在水生蔬菜植物中，莼菜生存繁衍方式最為多樣化。

1.1 無(wú)性繁殖

①根狀莖 著生于水底土壤中，一般深5 cm以內(nèi)，對(duì)于適宜莼菜生長(zhǎng)、具有一定深度的水體而言，冬季水底溫度環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定，特別是冬季水面結(jié)冰地區(qū)（如長(zhǎng)江中下游流域及其以北的不同地區(qū)、高海拔地區(qū)）差異較小。也就是說(shuō)，莼菜根狀莖受環(huán)境影響相對(duì)較小。根狀莖可作為無(wú)性繁殖材料。根狀莖通過(guò)伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，延伸擴(kuò)展植株生長(zhǎng)空間。自然環(huán)境中，根狀莖“占領(lǐng)”地域的能力強(qiáng)，但“擴(kuò)展”地域的速度相對(duì)較慢。Kunii[1]在日本島根縣（Shimane Prefecture）的Matuse連續(xù)數(shù)年調(diào)查莼菜根狀莖生長(zhǎng)情況發(fā)現(xiàn)，灌溉池塘（irrigation pond）中的莼菜，1987年和1988年60%以上的當(dāng)年生根狀莖1年內(nèi)死亡，平均期望壽命1.5年，未發(fā)現(xiàn)超過(guò)3年者；1989年和1990年大多數(shù)根狀莖為當(dāng)年生，分別有29.6%和29.0%（平均約30%）的根狀莖為上一年生，平均壽命約1.3年；半自然條件（seminatural condition）下的莼菜，1988年和1989年分別有49.2%和46.3%的新生根狀莖存活至翌年生長(zhǎng)季節(jié)末期，未發(fā)現(xiàn)壽命達(dá)2年者；另外，還測(cè)量了1989年和1990年灌溉池塘中莼菜根狀莖生長(zhǎng)量，總長(zhǎng)度分別為21.6、24.3 m/m2，明顯大于自然生境（natural habitat）中的最大值18.5 m/m2，不過(guò)，1991年根狀莖總量陡然減少至最小值4.6 m/m2，因此認(rèn)為，該現(xiàn)象可能是限制區(qū)域內(nèi)持續(xù)栽培莼菜所產(chǎn)生的損害效應(yīng)（detrimental effect）。事實(shí)上，這種效應(yīng)也對(duì)群體起到自疏調(diào)節(jié)作用。

②水中莖 水中莖主要抽發(fā)于根狀莖、短縮莖及先期抽生的水中莖上，休眠芽（夏芽和冬芽）和種子萌發(fā)的植株也形成水中莖，直立生長(zhǎng)于水體中，可以單獨(dú)作為繁殖材料。在武漢地區(qū)曾經(jīng)觀察到，部分水中莖冬季死亡，但亦有部分水中莖即使凍結(jié)在冰體內(nèi)，翌年春季仍可萌發(fā)成株。莼菜生長(zhǎng)過(guò)程中，部分水中莖基部脫離母體，隨水漂流，起到傳播繁殖的作用。

③休眠芽 莼菜可以形成夏季休眠芽和冬季休眠芽。覃章輝等[2]曾經(jīng)于7月中下旬至8月中旬在湖北利川采集觀察，夏季休眠芽（夏芽）一般由3個(gè)以上節(jié)組成，帶有1～2個(gè)花蕾，膠質(zhì)體包裹，節(jié)間較細(xì)，葉片多展開(kāi)，節(jié)間形成離層，容易脫落。夏芽數(shù)量較少，其形成需要一定的條件，能繁殖成株。人們熟悉且常見(jiàn)的是莼菜冬季休眠芽，即冬芽。冬芽數(shù)量多，是莼菜適應(yīng)秋冬季低溫環(huán)境，并提升生存繁衍能力的表現(xiàn)。冬芽成熟后，節(jié)部形成離層，脫離母體，隨水漂流，沉入水底，翌春生根萌發(fā)，長(zhǎng)成新株。冬芽耐寒能力亦較強(qiáng)，筆者在武漢觀察，凍結(jié)在冰體中的冬芽，翌春亦沉底萌發(fā)。冬季沉底的冬芽，所處環(huán)境最低溫度可維持在4℃左右。徐國(guó)華等[3]測(cè)定結(jié)果表明，莼菜冬芽越冬階段可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖以及水分含量較高，而脯氨酸含量為一年中的最低值。說(shuō)明冬芽越冬期間抗寒性的維持可能與體內(nèi)高濃度的可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖以及水分有關(guān)。通常，植物體在干旱、高溫、低溫、鹽漬等多逆境下，常有明顯的脯氨酸積累，但該研究結(jié)果表明莼菜冬芽抗寒性與脯氨酸含量無(wú)直接關(guān)系。冬芽能隨水體流動(dòng)傳播較遠(yuǎn)距離，而且冬芽萌發(fā)植株具較明顯復(fù)壯作用，其擴(kuò)展種群生存空間的速度快，能力強(qiáng)。

1.2 有性繁殖

①莼菜開(kāi)花結(jié)籽習(xí)性 莼菜花一般是晝開(kāi)夜閉，開(kāi)花過(guò)程在連續(xù)2天內(nèi)完成。第1天，花蕾伸出水面，萼片和花瓣開(kāi)放并向外反卷，雌蕊伸長(zhǎng)，向外伸展，高過(guò)雄蕊。下午至傍晚，花萼、花瓣收攏閉合，花梗彎曲，花蕾?zèng)]入水中。第2天，花蕾重新冒出水面，花萼、花瓣重新開(kāi)放并向外反卷，雌蕊縮回，但雄蕊花絲伸長(zhǎng)，高過(guò)雌蕊，花藥開(kāi)放，散出花粉。之后，萼片和花瓣收攏，花蕾再次沉入水下，不再出水，果實(shí)包裹在萼片和花瓣內(nèi)發(fā)育。果實(shí)革質(zhì)，棒狀，含1～2粒種子[4]。莼菜傳粉以風(fēng)媒為主，蟲(chóng)媒為輔。Osborn等[5]在得克薩斯州東部（East Texas）觀察研究認(rèn)為，第1天雌蕊柱頭膨大，面積擴(kuò)大，便于接受花粉；第2天，花藥開(kāi)裂，聚集在柱頭上方，且發(fā)生同一花內(nèi)授粉，但因雌雄異熟，防止了同一朵花內(nèi)自花受精。Notiphila cressoni（雙翅目Ephydridae）是最常見(jiàn)的傳粉昆蟲(chóng)，但主要還是通過(guò)風(fēng)媒傳粉。筆者在武漢還觀察到蜜蜂參與莼菜授粉（圖1）。

圖1 莼菜開(kāi)花授粉習(xí)性

關(guān)于莼菜花蕾開(kāi)放閉合時(shí)間，不同的觀察結(jié)果不同。張四美等[6]6月在江蘇南京觀察，開(kāi)花前1天，花蕾露出或半露出水面；開(kāi)花第1天，8：00左右花蕾開(kāi)始露出水面，逐漸開(kāi)放，9：00～11：00花梗迅速伸長(zhǎng)，露出水面較高位置開(kāi)放，15：00左右花蕾閉合，16：30左右花梗已經(jīng)彎曲，花蕾入水；第2天7：00左右花梗再次挺伸花蕾出水，8：00左右花蕾開(kāi)放，花絲向上迅速延伸，8：00～9：00花絲停止伸長(zhǎng)，散出花粉，15：00左右花梗彎曲，花蕾入水，之后不再出水。李雙梅等[7]5～6月在湖北武漢定點(diǎn)標(biāo)記觀察結(jié)果表明，第1天開(kāi)放的花，一般5：00～9：00陸續(xù)開(kāi)放，10：00以后陸續(xù)閉合，至12：00全部閉合；第2天開(kāi)放的花，10：00以后閉合沉入水中。

李雙梅等[7]人工授粉試驗(yàn)結(jié)果表明，第1天開(kāi)放的花蕾結(jié)實(shí)率95.2%、心皮結(jié)實(shí)率27.8%，第2天開(kāi)放的花蕾結(jié)實(shí)率18.2%、心皮結(jié)實(shí)率1.7%。第2天開(kāi)放的花，雖然結(jié)實(shí)率較低，但說(shuō)明柱頭仍然具有一定可授粉性。盡管莼菜通過(guò)雌雄異熟策略，保障不同花蕾之間的異花授粉，增加遺傳多樣性，提高生存能力和適應(yīng)性，但第2天花內(nèi)發(fā)生的自花授粉，可視為莼菜植物確保授粉完成、產(chǎn)生種子的一種補(bǔ)充生存繁衍策略。

②莼菜的種子生存能力較強(qiáng) 莼菜種子可隨水流傳播，自然萌發(fā)，擴(kuò)大種群分布空間、群體數(shù)量及遺傳多樣性等，是自然條件下重要的生存繁衍策略。Tarver[8]在美國(guó)佛羅里達(dá)州米科蘇基湖（Lake Miccosukee）調(diào)查時(shí)，曾經(jīng)在排水后的湖底發(fā)現(xiàn)200～800粒/m2的莼菜種子分布量。Tarver[8]將莼菜種子收集后，在-10℃條件下干藏60天，之后，在塑料容器內(nèi)裝墊湖底土壤作為發(fā)芽基質(zhì)，垂懸湖水內(nèi)1.5 m深處，讓種子自然發(fā)芽，結(jié)果第101天發(fā)芽率14.0%（湖水浸泡，實(shí)驗(yàn)室發(fā)芽率為16.4%）。莼菜種子能自然萌發(fā)成苗，且湖面水位降低或湖底外露后，有利于促進(jìn)種子萌發(fā)。莼菜生長(zhǎng)的水體，一旦缺水導(dǎo)致底泥外露，則原有植株幾乎不再萌發(fā)生長(zhǎng)，群體的重建主要依賴于種子萌發(fā)形成植株。李雙梅等[9]在湖北武漢的試驗(yàn)結(jié)果表明，8月10日采收的莼菜自然結(jié)實(shí)種子，4℃水藏，在貯藏44天、133天、155天及174天時(shí)的發(fā)芽率分別為12%、32%、34%及40%。4℃水溫環(huán)境與冬季水面自然結(jié)冰地區(qū)水底溫度相近，也就是說(shuō)自然環(huán)境下貯藏約6個(gè)月（1月底2月初），莼菜種子發(fā)芽率可達(dá)40%以上。

20世紀(jì)60年代，河北白洋淀曾經(jīng)干淀5～6次，1984-1985年則徹底干淀，水生生物幾近消失。1988年由于降雨及入淀河流上游山洪匯集，白洋淀重新蓄水，水生生物迅速恢復(fù)。田玉梅等[10]1991-1993年調(diào)查發(fā)現(xiàn)，組成白洋淀的水生植物有21科33屬48種（比干淀前多6科12屬14種），其中就有莼菜、蓮、睡蓮、芡實(shí)、菱、荇菜等水生植物。從這一現(xiàn)象推測(cè)，莼菜種子生存能力較強(qiáng)，自然泥層中種子壽命可達(dá)數(shù)年。不過(guò)，李峰等[11]2007年9月調(diào)查白洋淀，未發(fā)現(xiàn)莼菜、延藥、睡蓮等種類(lèi)。

③莼菜基因型雜合度可能相對(duì)較低 世界范圍內(nèi)，莼菜雖然分布廣泛，但自然狀態(tài)下多呈零星分布（sporadic distribution）[12]。例如，我國(guó)現(xiàn)有莼菜分布地區(qū)，亦多為零星、小規(guī)模分布，如湖南郴州市北湖區(qū)仰天湖瑤族鄉(xiāng)天湖草原、湖北利川市忠路鎮(zhèn)永興村及云南騰沖，最早發(fā)現(xiàn)的野生莼菜分布面積均僅0.2 hm2左右[13，14]，重慶石柱縣楓木鄉(xiāng)昌坪和黃水鎮(zhèn)萬(wàn)勝壩濕地原生莼菜面積約386 m2[15]，湖南莽山拐湖莼菜居群面積僅約400 m2[16]，江西興國(guó)縣社富鄉(xiāng)五龍村蓮花塘內(nèi)發(fā)現(xiàn)的野生莼菜面積僅0.67 hm2（圖2）[17]。從分布群體的個(gè)體數(shù)而言，不論是歷史遺存而來(lái)，還是自然傳播而來(lái)，甚至人類(lèi)引種而來(lái)，各分布點(diǎn)原始群體的個(gè)體數(shù)都比較少。理論上，對(duì)于莼菜這樣處于相對(duì)隔離狀態(tài)的小群體，會(huì)產(chǎn)生基因頻率的隨機(jī)波動(dòng)，即發(fā)生遺傳漂移（genetic drift），導(dǎo)致遺傳多樣性（genetic diversity）的降低。例如，Kim等[18，19]選擇2個(gè)遺傳變異度較高的莼菜自然居群（natural population），一個(gè)位于韓國(guó)江原道（Gangwon-do）高城郡（Goseong-gun）清津湖（Cheonjin Lake），為韓國(guó)本島最大的莼菜居群；一個(gè)位于濟(jì)州島（Jeju Island）南濟(jì)州郡（Namjeju-gun）的一處水塘（Galme Pond），居群較小。研究表明，濟(jì)州島莼菜居群的基因型多樣性（genotype diversity）和核苷酸多樣性（nucleotide diversity）均高于韓國(guó)本島清津湖莼菜居群。根據(jù)擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性（Amplified Fragment Length Polymorphism，AFLP）分析結(jié)果，估算遷地保護(hù)所需最小群體，前者28個(gè)個(gè)體，后者25個(gè)個(gè)體即可分別包含其所在居群的全部遺傳多樣性。朱紅蓮等[16]采集江蘇蘇州、浙江杭州、重慶石柱、湖北利川、江西龍虎山和興國(guó)、湖南茶陵、上東及莽山浪畔湖和拐湖莼菜居群樣品，進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果一定程度顯示出這一趨勢(shì)，在其研究的材料中，面積最小的莽山拐湖莼菜居群的核苷酸多樣性指數(shù)最低。

圖2 野生莼菜分布地——零星、小規(guī)模

在莼菜生存繁衍歷史中，經(jīng)歷“居群繁衍→生境破壞→居群死亡→生境恢復(fù)→種子萌發(fā)→居群恢復(fù)”循環(huán)的機(jī)遇比較大。生境中水體是最大的影響因子。調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，莼菜生長(zhǎng)區(qū)底泥中的鐵含量約為非莼菜生長(zhǎng)區(qū)的5倍，認(rèn)為底泥中鐵含量也可能是莼菜生境的主要限制因子[20]。從莼菜生存繁衍特性而言，其無(wú)性繁殖后代長(zhǎng)勢(shì)占有優(yōu)勢(shì)，同一野生群體的植株屬于同一個(gè)或少數(shù)幾個(gè)無(wú)性系的機(jī)遇較大。因此，在野生莼菜居群內(nèi)，特別是較小的居群內(nèi)，即便發(fā)生了異花授粉，也可能常為同一無(wú)性系群體內(nèi)不同花蕾之間授粉，本質(zhì)上還是自花授粉（自交）。對(duì)于經(jīng)過(guò)一定人工選擇的栽培群體而言，更是如此。與大規(guī)模分布，且單純依靠種子繁殖的異花授粉植物相比，莼菜基因型雜合度應(yīng)該相對(duì)較低。如果如此，也就意味著，從單一來(lái)源莼菜種質(zhì)的常規(guī)種子或雜交種子實(shí)生后代中選育出具有更大變異性狀后代的可能性較低，即難以獲得更優(yōu)良的新品種。

1.3 莼菜抑制植物生長(zhǎng)的特性

莼菜具有抑制其他植物生長(zhǎng)的特性（phytotoxic property），化 感 作 用（allelopathy）比 較 明 顯[21]。Elakovich等[12]研究表明，莼菜提取物能抑制真核藻類(lèi) （eukaryotic algae）、蛋 白 核 小 球 藻（Chlorella pyrenoidosa）、原核藻類(lèi)（prokaryotic algae）、水華魚(yú)腥藻（Anabena flosaquae）及9種不同細(xì)菌的生長(zhǎng)。在莼菜化感特性（allelopathic property）評(píng)價(jià)試驗(yàn)中，其提取物對(duì)萵苣幼苗根系生長(zhǎng)具有顯著抑制作用，比對(duì)照減少24%。莼菜具有的抑制植物生長(zhǎng)的特性，很可能有助于莼菜成為生境中的優(yōu)勢(shì)植物（即有利于莼菜生存繁衍），亦使其有希望成為水生雜草管理中的一種化感植物。Thompson等[22]在加拿大略省東南部的阿爾貢金省立公園（Algonquin Provincial Park）調(diào)查和試驗(yàn)結(jié)果表明，莼菜膠質(zhì)的存在，可以減輕昆蟲(chóng)對(duì)葉片的取食為害。

2 產(chǎn)區(qū)現(xiàn)有莼菜“品種”存在的主要問(wèn)題

目前，我國(guó)莼菜生產(chǎn)產(chǎn)區(qū)，“品種”方面主要存在以下2個(gè)方面的問(wèn)題。

其一，“品種”單一。主要原因是對(duì)現(xiàn)有莼菜種質(zhì)資源收集利用不夠和新品種選育工作開(kāi)展力度不大，尚無(wú)現(xiàn)代意義的選育品種。如種質(zhì)資源收集利用方面，目前我國(guó)莼菜主產(chǎn)區(qū)利用的莼菜種質(zhì)資源主要來(lái)于江蘇蘇州、浙江杭州、湖北利川、重慶石柱及四川雷波等地，而目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的野生分布莼菜種質(zhì)資源尚未得到有效利用。至于莼菜新品種選育工作，很少系統(tǒng)開(kāi)展。

其二，“品種”混雜退化。莼菜栽培中，雖然普遍采用無(wú)性繁殖，但也可能出現(xiàn)變異，導(dǎo)致混雜退化。變異來(lái)源之一是芽變所形成的植株。不論休眠芽，還是水中莖或根狀莖，均可能萌發(fā)產(chǎn)生芽變，形成芽變株，進(jìn)而產(chǎn)生與母株不一致的性狀。而根據(jù)在其他作物中的觀察統(tǒng)計(jì)，芽變大多為劣變。變異來(lái)源之二是實(shí)生變異。盡管莼菜無(wú)性繁殖能力強(qiáng)大，但實(shí)際也產(chǎn)生種子。在有性種子產(chǎn)生過(guò)程中，由于基因分離與重組，后代性狀亦有分離，進(jìn)而形成混雜。部分產(chǎn)區(qū)莼菜田長(zhǎng)期連作，連作年限短者5～8年，長(zhǎng)者近30年，甚至更長(zhǎng)。莼菜連作田內(nèi)“品種”混雜退化的可能性更高，但也存在管理粗放、技術(shù)不合理導(dǎo)致的栽培植株群體退化，進(jìn)而導(dǎo)致品質(zhì)下降、產(chǎn)量降低。

3 莼菜提純復(fù)壯主要措施

3.1 莼菜提純復(fù)壯的對(duì)象及性狀目標(biāo)

莼菜提純復(fù)壯對(duì)象主要是現(xiàn)有產(chǎn)區(qū)栽培用的“品種”，特別是引種初期未進(jìn)行選擇的“品種”。莼菜用作生產(chǎn)栽培時(shí)，主要強(qiáng)調(diào)的不是種質(zhì)多樣性，而是優(yōu)良性，也就是符合生產(chǎn)栽培、加工和消費(fèi)習(xí)慣需要的性狀要優(yōu)良，而且要求純度高。因此，提純復(fù)壯的目標(biāo)是確保主要經(jīng)濟(jì)性狀優(yōu)良、一致。對(duì)于擁有成熟品種的作物而言，提純復(fù)壯的選擇依據(jù)是原有品種性狀，目的是保持原有品種的性狀。但是，現(xiàn)有產(chǎn)區(qū)莼菜缺乏育成“品種”，因此其提純復(fù)壯的依據(jù)，宜根據(jù)原有栽培群體主要優(yōu)良性狀，設(shè)定綜合性狀指標(biāo)。實(shí)質(zhì)上，莼菜提純復(fù)壯也就兼具部分新品種選育的功能。提純復(fù)壯過(guò)程中選擇評(píng)價(jià)的主要性狀包括：①產(chǎn)品器官（頂芽和幼嫩卷葉）大小和顏色、膠質(zhì)厚?。ㄈ绾笔〉胤綐?biāo)準(zhǔn)DB 42/T 271-2017《地理標(biāo)志產(chǎn)品 利川莼菜》要求膠質(zhì)厚度≥2.5 mm）和多少、產(chǎn)量（綜合主要產(chǎn)區(qū)經(jīng)驗(yàn)，可要求鮮品產(chǎn)量≥1500 kg/667 m2），以及產(chǎn)品器官的加工性能；②植株成熟葉片大小、顏色；③植株莖蔓和葉柄長(zhǎng)度、粗度、顏色；④花萼和花瓣顏色、花蕾大小、結(jié)籽能力；⑤莖芽萌發(fā)期、始花期、盛花期、終花期、休眠芽形成期、休眠芽脫落期、葉片黃萎期等；⑥田間感病情況；⑦產(chǎn)品器官營(yíng)養(yǎng)成分含量。

3.2 莼菜提純復(fù)壯程序

①優(yōu)良單株初選 可以在現(xiàn)有生產(chǎn)大田，根據(jù)主要經(jīng)濟(jì)性狀（產(chǎn)品器官性狀），于采收期選擇優(yōu)良單株。初選單株宜從不同生產(chǎn)田塊選擇，入選單株數(shù)量可以多一些，建議不少于10株。

②株行圃觀測(cè)評(píng)價(jià) 對(duì)于初選優(yōu)良單株，分別采集繁殖材料，并以各初選單株為單位，種植于不同的株行圃（株行小區(qū)）。單個(gè)株行圃面積宜4～6 m2，采取相同形狀，設(shè)置于相同土壤條件的田塊，可以采取物理隔離（如擋板）或空間隔離（如不同株行圃之間間隔3～5 m），防止不同株行圃之間的植株穿插混雜。不同株行圃均采用相同的田間栽培管理方式，如相同的繁殖材料、定植方法、肥水管理、雜草管理、病蟲(chóng)害防治等。株行評(píng)價(jià)不宜少于2年，選擇表現(xiàn)優(yōu)良的株行圃植株留種，用作株系圃觀測(cè)評(píng)價(jià)。入選株行圃數(shù)量不宜過(guò)多，一般3～5個(gè)即可，用作株系圃觀測(cè)評(píng)價(jià)。如果沒(méi)有機(jī)械混雜和逐行間植株穿插混雜，則株行圃植株純度即可視為基因型一致群體，純度達(dá)到生產(chǎn)栽培要求。

③株系圃觀測(cè)評(píng)價(jià) 將入選株行圃擴(kuò)大繁殖，在較大種植區(qū)內(nèi)觀測(cè)評(píng)價(jià)生產(chǎn)性狀，株系圃面積宜在30 m2以上，采取相同形狀。株系圃隔離、栽培管理、評(píng)價(jià)指標(biāo)及評(píng)價(jià)年限與株行圃相同。經(jīng)過(guò)評(píng)價(jià)，進(jìn)一步選擇1～2個(gè)表現(xiàn)優(yōu)良的株系用作原種繁殖。

用作原種繁殖的田塊，在兼顧產(chǎn)品生產(chǎn)的同時(shí)，應(yīng)常年注意選擇去雜工作，或與其他作物定期輪作，以保持種苗純度。

4 莼菜育種

莼菜育種本質(zhì)上不屬于提純復(fù)壯，而是創(chuàng)制新的品種，主要目的是將期望的優(yōu)良性狀組合在同一個(gè)無(wú)性繁殖株系內(nèi)。對(duì)于莼菜而言，要獲得更優(yōu)良的品種，開(kāi)展現(xiàn)代意義上的育種工作勢(shì)在必行。筆者建議，可以先開(kāi)展2個(gè)方面的工作，一方面是增加引種來(lái)源，從更多的野生分布地區(qū)引種試驗(yàn)種植，選擇優(yōu)良株系應(yīng)用于生產(chǎn)栽培；另一方面是開(kāi)展常規(guī)雜交育種工作。由于莼菜生產(chǎn)栽培實(shí)行無(wú)性繁殖，而其又具有有性繁殖能力，因此莼菜雜交育種既不同于組合育種，亦不同于優(yōu)勢(shì)育種，而是可以兼具二者特性的育種。莼菜可以利用有性雜交技術(shù)，獲得具有優(yōu)良性狀組合的單株，進(jìn)而利用無(wú)性繁殖技術(shù)固定優(yōu)良性狀組合，直接擴(kuò)繁成株系，應(yīng)用于生產(chǎn)栽培。從配制雜交組合開(kāi)始，最快3～4年即可初步選出優(yōu)良株系。參照其他具有類(lèi)似繁殖特性（栽培采用無(wú)性繁殖，同時(shí)具有有性繁殖能力）作物雜交育種經(jīng)驗(yàn)和理論，莼菜雜交育種宜首先做好親本選擇和選配。對(duì)于候選親本，要求主要性狀（如產(chǎn)品膠質(zhì)、產(chǎn)量、顏色）優(yōu)良。親本選配，即具體選擇什么樣的2個(gè)親本作父本和母本配制雜交組合，要盡量做到父母本間優(yōu)缺點(diǎn)互補(bǔ)，而且父母本間的生態(tài)地理起源相距較遠(yuǎn)。朱紅蓮等[16]和Kim等[23]的研究還表明，利用現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)，能夠快速有效地鑒定不同莼菜居群之間親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近（例如湖南莽山浪畔湖和拐湖莼菜，與其他莼菜居群之間具有較大遺傳差異），從而為親本選配提供更加明確的指導(dǎo)。莼菜人工雜交授粉方法和種子發(fā)芽方法可參考李雙梅等[7，9]的方法，所獲種子，用500 mg/L GA3溶液浸泡6 h，可以提高莼菜種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)。