人工合成六倍體小麥在黃淮麥區(qū)育種中的利用性評價

宋全昊 金 艷 宋佳靜 白 冬 趙立尚 陳 杰 朱統(tǒng)泉

（1駐馬店市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，463000，中國河南駐馬店；2國際玉米小麥改良中心，6-641 06600，墨西哥埃爾巴丹）

小麥?zhǔn)鞘澜缟现匾募Z食作物之一，最初的六倍體小麥約在公元前8000年至公元前5000年由野生二粒小麥（Triticum dicoccoides，AABB）和節(jié)節(jié)麥（Aegilops tauschii，DD）天然雜交而成的一個異源六倍體，擁有3個不同的基因組A、B和D[1-2]。因參與最初雜交的野生二粒小麥和節(jié)節(jié)麥的供體祖先種數(shù)量有限[3-4]，加上后來的近親繁殖、長期的定向選育和少數(shù)骨干親本的頻繁使用，導(dǎo)致一些關(guān)鍵的產(chǎn)量、品質(zhì)、農(nóng)藝性狀和抗性等基因在普通小麥中遺傳多樣性低，面對今后復(fù)雜的生物及非生物脅迫時會產(chǎn)生喪失抗性等問題。

國內(nèi)外學(xué)者利用四倍體小麥與節(jié)節(jié)麥雜交、染色體加倍手段，將粗山羊草及四倍體小麥中的大量優(yōu)良基因?qū)肓肆扼w人工合成小麥（synthetic hexaploid wheat，SHW）中[5-7]。國際玉米小麥改良中心（International Maize and Wheat Improvement Center，CIMMYT）從20世紀(jì)90年代初開始用硬粒小麥和粗山羊草品系創(chuàng)制了1500余份SHW種質(zhì)[8-9]。粗山羊草的D染色體組遺傳多樣性高于普通小麥，已證明相比于普通小麥，利用其合成的SHW 材料具有更高的遺傳多樣性和更廣泛的抗病性[10-11]，同時在品質(zhì)方面具有多樣性的高分子谷蛋白亞基等位基因變異[12]，可以為育種提供更大的選擇空間[13]。

人工合成小麥目前已被多個國家應(yīng)用于小麥品質(zhì)和產(chǎn)量等重要農(nóng)藝性狀的遺傳改良。我國四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院于2003年利用人工合成小麥育成高抗條銹病小麥新品種川麥42，產(chǎn)量達(dá)6130.00kg/hm2，在四川省區(qū)域試驗中2年的平均產(chǎn)量高于對照35%。川麥 42及其衍生品種的育成使我國小麥育種上了一個新的臺階，說明 SHW 可以成功地將合成小麥的抗病基因和優(yōu)質(zhì)基因等有利基因性狀轉(zhuǎn)育到普通小麥中，從而選育出抗病性強(qiáng)、優(yōu)質(zhì)穩(wěn)定的品系[14]。李文才等[15]利用人工合成小麥與普通栽培種小麥雜交構(gòu)建了2個遺傳群體，通過分析其株高、單株穗數(shù)、穗長、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、產(chǎn)量和千粒重等性狀，證明了人工合成小麥對上述性狀具有明顯的正向效應(yīng)，并在其D組染色體上檢測到影響上述性狀的主效 QTL。王亞娟等[13]以 138份人工合成小麥為材料，對其農(nóng)藝性狀、白粉病抗性、條銹病抗性和高分子量麥谷蛋白亞基進(jìn)行研究，結(jié)果表明，在138份人工合成小麥種質(zhì)資源中，篩選出抗白粉病種質(zhì)27份，抗條銹病種質(zhì)55份，兼抗白粉病和條銹病種質(zhì)10份，在Glu-A1位點(diǎn)上存在5個變異類型和1種新亞基；在Glu-B1位點(diǎn)上存在13個等位變異類型和5種新亞基；在Glu-D1位點(diǎn)上存在13種等位變異類型和4種新亞基，證明人工合成小麥在農(nóng)藝性狀、白粉病抗性、條銹病抗性和高分子量麥谷蛋白亞基方面存在豐富的遺傳多樣性。王麗敏等[16]對 106份人工合成多倍體小麥及其供體種的高分子蛋白亞基組成研究表明，106份人工合成小麥（2n=6x=42，AABBDD）中共檢測到27種亞基類型，其中Glu-D1位點(diǎn)上的變異類型最為豐富，發(fā)現(xiàn)了包含 1種未知亞基及新的亞基組合在內(nèi)的18種不同類型，有不少材料對條銹病抗性優(yōu)異。人工合成小麥種質(zhì)資源研究、抗病性基因定位和遺傳分析及品質(zhì)等方面的分析對我們更好地利用小麥近緣屬的遺傳變異和優(yōu)良基因資源、豐富現(xiàn)代栽培小麥的遺傳多樣性具有重要意義[13,16-19]。

雖然人工合成小麥已被證明在抗性和品質(zhì)等方面有較為突出的優(yōu)勢，然而在豐產(chǎn)性方面與當(dāng)前的栽培種還有較大的差距，怎樣能夠較好地利用人工合成小麥的有利性狀改良普通栽培品種，還需要進(jìn)行大量的探索。黃淮麥區(qū)是我國小麥主產(chǎn)區(qū)[20]，因此，明確人工合成小麥重要種質(zhì)資源在此地區(qū)的生長習(xí)性及遺傳特點(diǎn)，挖掘其有利性狀，對促進(jìn)小麥種質(zhì)資源創(chuàng)新及其在遺傳育種中的應(yīng)用具有重要意義。本研究利用自主培育的普通小麥駐麥305和5份SHW材料進(jìn)行雜交、回交，建立了5個BC2回交群體，通過對SHW、普通小麥、回交群體的農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀調(diào)查和分析，明確SHW材料的性狀遺傳特點(diǎn)，明確其利用價值和有效利用方法，以期能夠創(chuàng)制出更多的橋梁材料來豐富現(xiàn)有的種質(zhì)資源。

1 材料與方法

1.1 供試材料

5份SHW（SHW1、SHW2、SHW3、SHW4和SHW5）來源于國際玉米小麥改良中心。普通小麥材料駐麥305是駐馬店市農(nóng)業(yè)科學(xué)院自主選育的經(jīng)國家農(nóng)作物品種審定委員會審定的品種，弱春性，抗性好，株高較低，豐產(chǎn)性穩(wěn)定，具有黃淮麥區(qū)品種典型特征。以駐麥305為母本，以5份SHW為父本，進(jìn)行雜交、回交2次，構(gòu)建了5個群體大小約為250株的回交群體，分別為BC2-SHW1、BC2-SHW2、BC2-SHW3、BC2-SHW4 和 BC2-SHW5。

1.2 試驗設(shè)計

試驗在河南省駐馬店市農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗站進(jìn)行（114.20′ E，32.59′ N），于 2018-2019年和 2019-2020年連續(xù)2個小麥生長季節(jié)，將5份SHW、5個對應(yīng)回交群體和駐麥305種植在試驗田。設(shè)置3次重復(fù)，采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，行長2.00m，行距0.30m，株距0.10m，各材料每個重復(fù)種植4行，手工單粒點(diǎn)播，肥水管理與病蟲害防治同大田生產(chǎn)。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 農(nóng)藝性狀 各材料于收獲前進(jìn)行農(nóng)藝性狀的測定，各重復(fù)的每份種質(zhì)隨機(jī)選取20株植株，調(diào)查性狀包括株高、穗下節(jié)長、穗下莖長、穗長、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、單株分蘗數(shù)、旗葉長、不育小穗數(shù)、千粒重、收獲系數(shù)、生物量和產(chǎn)量，為減小誤差，生物量和產(chǎn)量以5株為基本單位進(jìn)行調(diào)查取樣和統(tǒng)計。

1.3.2 籽粒品質(zhì)性狀 所有材料籽粒收獲曬干后，用近紅外漫反射光譜分析儀（DA7200，瑞典）測定品質(zhì)指標(biāo)，包括淀粉含量、纖維素含量、蛋白質(zhì)含量、面筋含量、水分含量、硬度、SDS沉降值、Zeleny沉降值，每個重復(fù)測定5次。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用軟件 SAS 8.1（SAS Institute，美國）的DUNCAN模塊對各材料性狀作多重比較，顯著性α=0.05。利用SPSS 26對人工合成小麥和回交群體的產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同材料農(nóng)藝性狀特點(diǎn)

為明確普通小麥、SHW 和回交群體后代農(nóng)藝性狀的整體特征，對3種類型材料的農(nóng)藝性狀（株高、穗下節(jié)長、穗下莖長、穗長、旗葉長、生物量）進(jìn)行調(diào)查統(tǒng)計。結(jié)果（表1）表明，人工合成小麥與普通小麥駐麥305在各項調(diào)查的農(nóng)藝性狀上均表現(xiàn)出差異。

由表1和表2可知，SHW的株高在2年間均顯著高于回交群體和駐麥 305。穗下節(jié)長表現(xiàn)為SHW（44.79cm）＞回交群體（29.80cm）＞普通小麥（26.09cm）。SHW的穗下莖長（26.58cm）＞回交群體（10.95cm）＞普通小麥（8.08cm）。說明株高是SHW材料應(yīng)用時的一個不利因素，與普通小麥雜交后，后代株高顯著降低。穗長方面，SHW的穗長顯著長于回交群體和普通小麥；5份BC2回交群體的穗長與普通小麥之間的差異性表現(xiàn)不完全相同，除BC2-SHW5的回交群體和普通小麥的穗長有顯著差異外，其余4個回交群體的穗長均長于普通小麥，但差異沒達(dá)到顯著水平，反映出SHW材料的穗長是一個較為優(yōu)良的性狀，雖然對后代影響不顯著，但有正向效應(yīng)。與穗長相似，SHW的旗葉長顯著大于回交群體和普通小麥；不同回交群體和普通小麥之間的差異性不盡相同，只有BC2-SHW2和BC2-SHW3群體與普通小麥之間的旗葉長在2年中達(dá)到了顯著差異。表明不同的SHW在穗長和旗葉長方面的遺傳類型較豐富，在SHW運(yùn)用時要注意后代的表現(xiàn)，挑選合適的親本，此外普通小麥駐麥305本身的穗和旗葉較長，也可能是后代回交群體提升不顯著的原因之一。相對于普通小麥，SHW具有較高的生物量；但除了 BC2-SHW2群體在2019-2020年與駐麥305達(dá)到顯著性差異外，其他回交群體與雙親未達(dá)到顯著差異；SHW 的高生物量在回交群體中并未充分表現(xiàn)，但不同群體間的變異幅度較大，表明回交群體的生物量性狀更趨向于回交親本駐麥305。

表1 普通小麥駐麥305、SHW及回交群體的農(nóng)藝及品質(zhì)性狀Table 1 Agronomic traits and seed quality of common wheat Zhumai 305, SHW and backcross populations

表2 普通小麥駐麥305、SHW及回交群體的農(nóng)藝性狀比較Table 2 Comparison of agronomic traits of common wheat Zhumai 305, SHW and backcross populations

續(xù)表2 Table 2 (continued)

2.2 不同材料產(chǎn)量性狀特點(diǎn)

對SHW、回交群體和普通栽培小麥連續(xù)2年的產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行調(diào)查統(tǒng)計（表1），表明產(chǎn)量、分蘗數(shù)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、單株不育小穗數(shù)、千粒重和收獲系數(shù)等各性狀在雙親中均存在明顯差異。由表3可知，SHW的分蘗在2年間均顯著多于回交群體和普通小麥。與普通小麥相比，BC2回交群體的分蘗數(shù)得到了顯著提升，如 2018-2019年的BC2-SHW2和 BC2-SHW3、2019-2020年的 BC2-SHW4和BC2-SHW5。同時BC2回交群體材料的分蘗數(shù)在2年之間存在一定差異，如BC2-SHW2、BC2-SHW3和BC2-SHW4，說明SHW較強(qiáng)的分蘗優(yōu)勢可以應(yīng)用到普通小麥的分蘗改良上來，但會受到年際間環(huán)境變化的影響。

表3 普通小麥駐麥305、SHW及回交群體的產(chǎn)量相關(guān)性狀比較Table 3 Comparison of yield relative agronomic traits of common wheat Zhumai 305, SHW and backcross populations

SHW的小穗數(shù)少于普通小麥；相比SHW，回交群體的小穗數(shù)得到較大幅度提升，只有 2018-2019年的BC2-SHW1、BC2-SHW5和2019-2020年的BC2-SHW2未達(dá)到顯著差異；BC2-SHW4群體的小穗數(shù)相比其親本SHW4顯著提升，但與普通小麥無顯著差異。SHW 的穗粒數(shù)明顯少于駐麥 305；BC2回交群體中，除了2018-2019年的BC2-SHW4群體，其余回交群體的穗粒數(shù)比SHW親本顯著提高。SHW材料的結(jié)實性較普通小麥差，其不育小穗數(shù)顯著多于普通小麥駐麥305；回交群體在一定程度上提升了SHW在后代中的育性。人工合成小麥的千粒重明顯低于駐麥305；回交群體的千粒重相對于 SHW 實現(xiàn)了有效提升，除了 2018-2019年BC2-SHW1和BC2-SHW2，其他材料在2年間達(dá)到顯著差異水平。以上結(jié)果表明這批SHW的千粒重方面雖然較普通小麥低，但通過回交改良，這一缺點(diǎn)可以被克服。SHW 材料的收獲系數(shù)遠(yuǎn)低于普通小麥，在回交群體中得到提升，達(dá)到0.32。SHW的收獲產(chǎn)量低于普通小麥，回交群體比SHW有了較大幅度的提升，僅在 2019-2020年 BC2-SHW1和BC2-SHW5未達(dá)到差異顯著水平。

2.3 不同材料品質(zhì)性狀特點(diǎn)

SHW和普通小麥駐麥305在品質(zhì)性狀上存在明顯差異。具體分析如下（表4），SHW材料的籽粒水分含量2年間均顯著高于駐麥305，后代回交群體中籽粒水分含量整體提升。SHW 材料蛋白質(zhì)含量2年間均顯著高于駐麥305，后代回交群體籽粒的蛋白質(zhì)含量（14.62%）相對于駐麥305（13.77%）實現(xiàn)了提升（表1），僅2018-2019年的BC2-SHW1和 BC2-SHW2群體未達(dá)到顯著水平。關(guān)于面筋含量，SHW材料2年間均顯著高于駐麥305，且所有材料回交群體的面筋含量也顯著高于駐麥 305。SHW 材料的籽粒硬度較大，回交群體的籽粒硬度處于雙親中間且與雙親均存在顯著差異。淀粉含量上，SHW均顯著低于駐麥305，后代回交群體與駐麥305相比，淀粉含量降低。SHW材料的纖維含量較高，5個回交群體中的纖維含量也較駐麥305顯著提高。SDS沉降值方面，SHW顯著高于駐麥305；回交群體中除了2018-2019年的BC2-SHW1群體，其余群體顯著高于回交親本。與SDS沉降值不同，Zeleny沉降值表現(xiàn)為駐麥305（31.35）＞回交群體＞SHW材料，且差異顯著?？傮w表明，SHW與駐麥305的品質(zhì)存在著顯著不同，這批SHW材料在品質(zhì)方面具有優(yōu)良的性狀，主要表現(xiàn)為高的纖維含量、面筋含量、SDS沉降值和籽粒硬度且均可不同程度地穩(wěn)定遺傳給后代群體。

表4 普通小麥駐麥305、SHW及回交群體的品質(zhì)性狀比較Table 4 Comparison of grain quality of common wheat Zhumai 305, SHW and backcross populations

續(xù)表4 Table 4 (continued)

2.4 農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析

對SHW和后代回交群體的農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果（表5）表明，株高與穗下莖長、穗下節(jié)長、穗長、旗葉長、單株分蘗數(shù)呈顯著正相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)穗下莖長（0.97）＞穗長（0.95）＞穗下節(jié)長（0.94）＞旗葉長（0.85）＞單株分蘗數(shù)（0.76）。說明植株穗下莖長、穗下節(jié)長、旗葉長和分蘗能力強(qiáng)的植株株高也相對較高。生物量與穗下莖長、單株分蘗數(shù)、株高、穗長、穗下節(jié)長、旗葉長和不育小穗數(shù)均呈顯著正相關(guān)關(guān)系，這與SHW的生物量較大相吻合。收獲系數(shù)與生物量、穗下莖長、株高、穗下節(jié)長、旗葉長、單株分蘗數(shù)和不育小穗數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，與穗粒數(shù)和小穗數(shù)呈顯著正相關(guān)，表明在SHW和其后代回交群體中，植株的生物量越大、穗下莖越長，株高越高的高大植株收獲系數(shù)反而越低。產(chǎn)量與株高和穗下節(jié)長等農(nóng)藝性狀呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，說明植株過高對籽粒產(chǎn)量不利。產(chǎn)量與小穗數(shù)、穗粒數(shù)、收獲系數(shù)和千粒重呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.52、0.64、0.57和0.47。分析認(rèn)為生物量沒有與產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系的原因可能是因為SHW的植株較為接近野生型，且脫粒較難，導(dǎo)致收獲系數(shù)偏低。因此要提高SHW材料的產(chǎn)量，增加小穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和收獲系數(shù)是有效途徑。

表5 SHW與其后代回交群體農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析Table 5 Correlation analysis among agronomic traits of SHW and backcross populations

3 討論

3.1 回交方法的利用

回交可以重建受體背景，后代群體表現(xiàn)出高比例的輪回親本基因型，同時保留少量供體親本的染色體片段，從而實現(xiàn)基因的轉(zhuǎn)移。Liu等[21]利用普通小麥“萊州953”和SHW“Am3”雜交并連續(xù)回交，建立了一套小麥導(dǎo)入系，檢測到了一些農(nóng)藝性狀的QTL位點(diǎn)，多數(shù)性狀的均值都偏向輪回親本，并超輪回親本，認(rèn)為回交手段進(jìn)行染色體的導(dǎo)入能有效排除不同遺傳背景對基因的干擾，導(dǎo)入系和輪回親本之間的表型差異是由導(dǎo)入片段引起的。甘斌杰等[22]用矮敗小麥不育株為母本，4個普通小麥品種（系）為父本連續(xù)回交3次，衍生出的120份后代群體，通過對各群體的不育株、可育株的株高、穗長和千粒重等性狀進(jìn)行相關(guān)分析，探討了矮敗基因回交轉(zhuǎn)育的效應(yīng)。滿強(qiáng)等[23]利用旱地小麥“長6878”為供體親本，水地品種“濟(jì)麥22”為輪回親本進(jìn)行回交，表明 BC2后代農(nóng)藝性狀改良效果明顯，后代材料在株高、穗長、穗下節(jié)長、分蘗數(shù)等性狀偏向于輪回親本“濟(jì)麥22”，同時在小穗數(shù)、穗粒數(shù)、單株生物學(xué)產(chǎn)量、單株粒重、千粒重和經(jīng)濟(jì)系數(shù)等性狀中存在超親效應(yīng)。川麥38和川麥42及一批具有高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和高抗條銹等特點(diǎn)中間材料就是通過用四倍體小麥和節(jié)節(jié)麥人工合成利用雜交回交的手段育成的[19]。目前也有研究正在利用導(dǎo)入系的這一特點(diǎn)進(jìn)行目標(biāo)性狀基因的發(fā)掘和定位[24]。本試驗也是采用5份SHW為供體親本，黃淮麥區(qū)主栽品種普通小麥駐麥305為受體親本，回交2代獲得的后代群體，通過對雙親及后代群體的性狀調(diào)查和測定來進(jìn)行多性狀分析，進(jìn)而明確SHW的特點(diǎn)及遺傳規(guī)律，表明回交手段可以將一些性狀穩(wěn)定遺傳給后代，與前人研究[23]結(jié)果一致。

3.2 SHW種質(zhì)的產(chǎn)量性狀利用

SHW具有豐富的遺傳多樣性，蘊(yùn)藏著抗病、抗穗發(fā)芽、優(yōu)良品質(zhì)等基因，進(jìn)一步開展小麥高產(chǎn)、抗病、優(yōu)質(zhì)育種具有較大的潛力。目前來源于不同粗山羊草的SHW材料已經(jīng)被廣泛應(yīng)用于小麥育種過程中[6]，選育出了一批抗性突出的種質(zhì)資源，此外利用這些人工合成材料還選育了川麥42等小麥新品種[7]。Del等[25]研究表明，在選用的6個SHW與春小麥的回交群體中，超過80%的株系千粒重顯著高于各自的回交親本，認(rèn)為利用SHW的千粒重優(yōu)勢將成為現(xiàn)代小麥改良最有效的途徑之一。本研究的SHW與普通小麥雜交、回交的后代群體，其產(chǎn)量相關(guān)性狀均處于雙親之間。SHW的株高、穗下節(jié)、穗下莖、穗長、穗粒數(shù)、千粒重等與普通小麥存在顯著差異，充分表明了SHW與普通小麥之間存在豐富的遺傳多樣性，為優(yōu)異資源的篩選提供了遺傳基礎(chǔ)。SHW具有較高的株高、較長的穗長、較強(qiáng)分蘗能力和較大的生物量等特點(diǎn)，與之前研究[26]較為一致。本研究中SHW的千粒重比普通小麥駐麥305低，遺傳規(guī)律是后代回交群體的千粒重處于雙親之間，分析認(rèn)為可能是因為SHW的親本選擇時只注重了生育期及適應(yīng)性的問題，沒有偏重選擇那些千粒重高的材料，且普通小麥駐麥305的親本千粒重中等偏高。雖然結(jié)果與前人研究[19]的人工合成麥千粒重較高的結(jié)果不相同，但是其遺傳規(guī)律一致，同樣也證明了人工合成麥的千粒重性狀能夠在后代中較好地延續(xù)。試驗所選的SHW材料在產(chǎn)量方面優(yōu)勢并不明顯，株高、小穗數(shù)、穗粒數(shù)等是其不利因素，但是可以利用其較強(qiáng)的分蘗能力和抗性等來作為橋梁改善普通小麥的相關(guān)性狀。

3.3 SHW的品質(zhì)性狀利用

小麥育種是一個龐大而又系統(tǒng)的工程，如何協(xié)調(diào)品質(zhì)與產(chǎn)量的矛盾一直是研究者關(guān)注的熱點(diǎn)。目前我國育成的小麥品種多數(shù)為1BL/1R易位系衍生后代，20世紀(jì)80年代1BL/1R易位系的使用為我國小麥產(chǎn)量的提高做出了突出貢獻(xiàn)，但易位系含有黑麥堿，對面筋強(qiáng)度和耐揉性有不利影響，從而對加工品質(zhì)造成不良影響，這也是我國育成品種品質(zhì)較差的原因之一[27-28]。湯永祿等[29]通過SHW“Syn-CD780”與普通小麥品種“CY12”雜交，分析了SHW導(dǎo)入對普通小麥品質(zhì)的影響及其潛在利用價值，結(jié)果表明，后代群體的籽粒硬度、籽粒蛋白質(zhì)含量、降落值、濕面筋含量、吸水率、形成時間和穩(wěn)定時間7個品質(zhì)參數(shù)的平均值都介于2個親本之間。指出SHW“Syn-CD780”在小麥品質(zhì)改良上有一定的潛在利用價值。王麗敏等[16]分析了引自 CIMMYT的106份人工合成小麥，結(jié)果表明，在利用小麥的野生近源種屬合成的這些人工合成小麥材料中蘊(yùn)含著豐富的優(yōu)質(zhì)蛋白基因，此外，抗性鑒定表明部分人工合成材料對條銹病抗性優(yōu)異。本研究表明，回交群體的品質(zhì)性狀指標(biāo)處于雙親之間，且多數(shù)性狀與雙親達(dá)到顯著差異，5份SHW材料的蛋白質(zhì)含量、纖維含量、籽粒水分含量和面筋含量均顯著高于駐麥305。說明試驗選用的這5份SHW材料在品質(zhì)方面具有優(yōu)良的性狀，與王麗敏等[16]和湯永祿等[29]研究結(jié)果一致。以上分析提示我們SHW材料是重要的種質(zhì)資源，向普通小麥中轉(zhuǎn)育這些優(yōu)質(zhì)蛋白基因可以有效提高我國小麥品質(zhì)育種的效率，選擇那些含優(yōu)質(zhì)亞基及抗性好的親本應(yīng)用于小麥育種，有望得到兼具抗病性與優(yōu)良品質(zhì)的品種。

3.4 SHW產(chǎn)量性狀的相關(guān)性分析

滿強(qiáng)等[23]通過對回交二代后代群體的株高、穗長、穗下節(jié)間長、分蘗數(shù)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、單株生物學(xué)產(chǎn)量、單株粒重、千粒重和經(jīng)濟(jì)系數(shù)10個農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)分析，指出在回交群體中，單株粒重與單株生物學(xué)產(chǎn)量、分蘗數(shù)、穗長、千粒重和穗粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與本研究中籽粒產(chǎn)量與小穗數(shù)、穗粒數(shù)、收獲指數(shù)和千粒重存在顯著正相關(guān)結(jié)果一致，但產(chǎn)量與株高、生物量等指標(biāo)呈顯著負(fù)相關(guān)，原因是人工合成小麥的較高的株高和生物量，以及較低的收獲系數(shù)導(dǎo)致。蔣進(jìn)等[30]統(tǒng)計了2008-2018年四川省審定的100個小麥品種的農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀，相關(guān)性分析結(jié)果表明，產(chǎn)量提高是穗粒數(shù)提高的結(jié)果，植株過高和生育期過長對產(chǎn)量的形成不利，而千粒重與籽粒產(chǎn)量相關(guān)性不明顯。Del等[25]研究認(rèn)為，千粒重對產(chǎn)量的直接作用系數(shù)明顯高于二者間的相關(guān)系數(shù)，主要由于其他間接負(fù)作用所致，指出SHW的千粒重優(yōu)勢將成為小麥改良有效的途徑之一。孫婷[31]研究表明，利用人工合成小麥與普通小麥栽培品種雜交，雜種后代中株高與分蘗數(shù)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒重、單株產(chǎn)量、穗長、穗軸節(jié)間長和穎殼強(qiáng)度均具有顯著正相關(guān)關(guān)系，分蘗數(shù)與雜種后代的穗長、小穗數(shù)和單株產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，這些提示我們能夠在雜種后代中選育出農(nóng)藝性狀優(yōu)良的分離類型。但本研究還存在部分需要解決的問題，如選用的人工合成群體偏小，未進(jìn)行多年的跟蹤調(diào)查，抗病性情況未作鑒定分析等。接下來我們將拓寬對材料的抗病蟲性、抗旱性、抗穗發(fā)芽性、光合性狀和灌漿情況等的調(diào)查，深入對優(yōu)異性狀基因的發(fā)掘和定位，探索在品質(zhì)改良方面的遺傳規(guī)律，進(jìn)一步明確SHW的應(yīng)用價值。

4 結(jié)論

連續(xù) 2年對 5份 SHW 及其與普通小麥駐麥305回交群體的農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量及品質(zhì)性狀進(jìn)行調(diào)查分析，明確了株高、小穗數(shù)、穗粒數(shù)和收獲系數(shù)等是SHW的不利因素，但其具有較強(qiáng)的分蘗能力。SHW的纖維含量、面筋含量、蛋白含量和硬度均高于普通小麥駐麥305，達(dá)到顯著差異水平。后代回交群體株系中將SHW的高分蘗力、高生物產(chǎn)量、高蛋白含量、高面筋含量和普通栽培小麥的多花多實特性、矮稈特性、高收獲系數(shù)等性狀實現(xiàn)了聚合，證實SHW在黃淮麥區(qū)可作為中間材料加以利用。