稻米品質的遺傳研究及分子育種進展

夏朵，周浩，何予卿

作物遺傳改良國家重點實驗室/湖北洪山實驗室/華中農業(yè)大學生命科學技術學院，武漢 430070

水稻作為我國超過60%人口的主要能量來源，在保障我國糧食安全和促進農業(yè)發(fā)展上占據著重要地位。自新中國成立以來，我國水稻在經歷了半矮稈化、雜種優(yōu)勢的利用以及綠色超級稻的培育后，產量達到了質的飛躍。隨著社會的發(fā)展，我國已經基本實現(xiàn)從“吃不飽”到“吃得飽”再到以“吃得好”為目標的重大轉變。2019年，指導“三農”工作的中央一號文件明確指出要深入推進優(yōu)質糧食工程，要推進農業(yè)由增產轉向為提質。因此，研究和改良稻米的品質具有十分重要的意義。

稻米品質是由遺傳與環(huán)境因素共同影響的復雜性狀，它不僅是決定稻米是否好吃的關鍵，也是決定消費者喜愛度以及稻米市場價格的重要因素[1]。此外，隨著人們健康意識的提高，具有保健作用的糙米以及有色米越來越受歡迎[2-3]。從消費者的角度看，優(yōu)質稻米是指好看、好吃且營養(yǎng)健康的稻米；而從育種家的角度來看，優(yōu)質稻則需符合我國優(yōu)質稻米國家標準(下文簡稱國標)。國標經過多次修改，所包含的指標要求也逐漸提高(表1)。國標要求的提高，一方面促進了科學家進行稻米品質相關的研究，另一方面也加快了優(yōu)質稻培育的速度。截至目前，已有大批品質相關基因被克隆，稻米品質的影響因素也得到了一定解析，優(yōu)質稻的培育也取得了顯著的成果[4-5]。

本文對稻米品質性狀的分類和影響因素進行了簡要的介紹，重點介紹了稻米品質性狀的遺傳研究進展，分析了我國優(yōu)質稻米研究的現(xiàn)狀，并探討了分子育種和基因編輯育種在稻米品質改良上的應用現(xiàn)狀以及前景，以期為稻米品質的深入研究和稻米品質的遺傳改良提供一定的思路和借鑒價值。

1 稻米品質性狀分類與影響因素

1.1 稻米品質性狀的分類

稻米從種植到最終食用涉及多個過程，其生產、加工、烹飪以及最終食用都與稻米的品質密切相關。為了便于研究，通常將稻米品質劃分為加工碾磨品質、外觀品質、感官食味品質和營養(yǎng)健康品質[6]。

加工碾磨品質不僅是稻米生產上最重視的品質，還是優(yōu)質稻谷評價的重要性狀(表1)，一般包含3個指標：糙米率、精米率和整精米率。糙米率也稱為出糙率，是指凈稻谷脫殼后糙米占試樣質量的百分比。精米率是指糙米加工碾磨成一定精度的大米占供試稻谷質量的百分比，整精米率則是指精米長度達到完整米粒平均長度2/3的精米質量占供試稻谷質量的百分比。

外觀品質是最直觀的品質性狀，消費者肉眼就能進行分辨，主要包括稻米粒形、堊白和透明度，其中粒形和堊白是最重要的外觀品質性狀(圖1A、B)。粒形是指稻米的粒長、粒寬、粒厚和長寬比；堊白是指稻米中白色不透光部分，可以根據堊白的部位將堊白分為腹白、心白和背白(圖1B)，生產上會根據堊白占的比率和堊白在米粒中的面積大小，即堊白率和堊白度表征堊白情況(表1)。

稻米的感官食味品質是稻米作為食品最重要的品質性狀，主要是指稻米蒸煮品質以及米飯的外觀、香味、口感等，通常用直鏈淀粉含量、糊化溫度(gelatinization temperature，GT)(堿消值，alkali digestion value)、膠稠度、黏度特性和食味值來表征。稻米的直鏈淀粉含量(amylose content，AC)一般在0～30%。糊化溫度是指稻米中淀粉遇水完成糊化變成半透明膠狀所需的溫度，或者是淀粉晶體喪失雙折射性時的溫度。膠稠度(gel consistency，GC)是指稻米糊化冷卻后于水平放置的試管中延伸的凝膠長度。黏度特性是指米飯蒸煮過程的黏度變化，利用快速黏度分析儀(rapid viscosity analyzer, RVA)分析并繪制黏度曲線(圖1C)。食味值是品嘗人員對米飯的氣味、外觀結構、適口性、滋味和冷飯質地的綜合評分。

A:糙米的外觀品質；B:精米堊白表型，左為無堊白，中間為心白，右為腹白；C:精米粉的RVA曲線；D:栽培稻Wx的不同等位型與對應表型。A:The appearance of brown rice; B:The chalky phenotype of milled rice,grains in the left circle represent the grains without chalk,grains in the middle circle represent white core,the grains in the right circle represent white belly; C:The RVA plot of milled rice powder;D:The different Wx alleles in cultivated rice and the corresponding phenotype.PKV:Peak viscosity; HPV:Hot viscosity; CPV:Cold viscosity; BDV:Breakdown viscosity; SBV:Setback viscosity; CSV:Consistence viscosity; AAC:Apparent amylose content; GC：Gel consistency.

稻米的營養(yǎng)健康品質是稻米營養(yǎng)品質的擴展，既包含稻米中的有益營養(yǎng)元素，也包含對稻米中有害健康物質的限制。稻米中有益健康的成分主要有蛋白質、氨基酸、維生素、礦物質和花青素等[2,7]，有害物質則主要是重金屬和農藥殘留等。

1.2 影響稻米品質的因素

稻米品質主要是由環(huán)境、基因以及基因與環(huán)境互作共同決定的，且不同的品質性狀受這3個因素的影響并不相同。

1)環(huán)境因素。水稻的種植條件、化肥施用、灌溉情況、光照、溫度和病蟲害等因素，均能影響稻米品質[8]。研究表明肥料的種類(有機肥和氮肥)、肥料用量以及施加時期均能影響稻米的品質，施用氮肥可以在一定程度上改善稻米的加工品質和外觀品質，但具體情況也會隨水稻品種和環(huán)境條件而有所差異[9-10]。高溫會降低外觀品質，增加稻米的堊白率和堊白度[11-12]。灌溉方法不僅會影響稻米氮素的吸收利用，還會對稻米的外觀品質、加工碾磨品質以及食味品質造成不同程度的影響[13]。此外，CO2濃度、病蟲害、雜草、鹽脅迫、重金屬等也對稻米品質產生較大影響[11,14]。

2)遺傳因素。在品種和環(huán)境一定的情況下，遺傳因素就會成為影響稻米品質的主要原因，且不同品質性狀受到的遺傳因素影響并不相同[15]。蛋白質、精米率和整精米率的遺傳力不高，容易受到環(huán)境的影響[16]。Zhang等[17]認為膠稠度常表現(xiàn)為數(shù)量性狀，是受多基因共同控制的，而糊化溫度和直鏈淀粉含量則是由一個主效基因和多個微效基因控制。目前已經定位并克隆了包含影響稻米感官食味品質的主效基因Wx、控制稻米外觀品質性狀的GS3、GW5以及控制蛋白質含量的OsAAP6和OsGluA2等大量品質相關基因。這些基因的克隆及其功能研究有利于稻米品質的分子遺傳改良。

2 稻米感官食味品質的遺傳基礎

稻米的感官食味品質是與米飯“是否好吃”密切相關的重要品質性狀，已有研究表明，Wx是影響該性狀的最主效基因。

2.1 Wx是影響稻米直鏈淀粉含量的主效基因

早在20世紀初，科學家就發(fā)現(xiàn)一個決定稻米糯與非糯的Wx連鎖群，之后科學家們克隆了Wx基因，并發(fā)現(xiàn)該基因功能缺失會形成糯米。Wx編碼一個顆粒結合型淀粉合成酶(granule-bound starch synthase I，GBSSI)，直接影響稻米中直鏈淀粉的合成，且Wx的表達量和成熟mRNA的含量與稻米直鏈淀粉含量顯著正相關[18-19]。后續(xù)研究發(fā)現(xiàn)Wx具有多種自然變異，這些變異形成不同功能等位型，并導致不同的直鏈淀粉含量。位于Wx基因5′UTR上G>T的變異，會使成熟胚乳中Wx的成熟mRNA含量降低，并使稻米中直鏈淀粉含量從24%降低到18%左右[20]。Wx基因所在區(qū)段的重組率大約是基因組平均重組率的10倍，表明Wx基因更容易發(fā)生基因重組[21]。Mikami等[22]發(fā)現(xiàn)秈稻中存在Wxa、Wxin、Wxb和Wxop等多種等位型，不同等位型對應不同的直鏈淀粉含量,其中Wxop是一種有堊白但直鏈淀粉含量偏低的等位型，該等位型的GBSS酶活大約降低了一半，然而其在5′UTR上是高直鏈淀粉的G等位型。Zhang等[23]發(fā)現(xiàn)Wxlv是Wx的祖先等位型，該等位型對應最高的直鏈淀粉含量。Wxla/Wxmv是新發(fā)現(xiàn)的一種低直鏈淀粉含量且外觀是透明的優(yōu)質等位型，可以用來改良稻米的品質[24-25]。迄今為止，已經發(fā)現(xiàn)了至少8種Wx等位型，不同等位型材料對應不同的直鏈淀粉含量(圖1D)。

2.2 Wx同時影響稻米的膠稠度、RVA和食味

膠稠度、RVA和食味值都是影響稻米感官食味品質的重要性狀，研究發(fā)現(xiàn)Wx對這些性狀也有影響[26]。Tian等[27]和Ge等[28]同時發(fā)現(xiàn)，Wx除了影響稻米的AC，還是影響GC的主效基因，同時還會影響米飯的吸水性、延伸性和膨脹度，這一結果被Qiu等[29]通過3 000核心種質關聯(lián)分析和轉基因驗證予以證實。Wang等[30]通過對由珍汕97和德隆208構建的重組自交系的27個品質性狀進行QTL定位，在Wx位置定位到了影響AC、GC和RVA的主效QTL簇，同時微效影響GT等相關性狀。進一步研究發(fā)現(xiàn)，位于第10外顯子上C>T的變異被發(fā)現(xiàn)是影響稻米GC和RVA的主要功能變異位點[31]。Zhou等[25]通過對多樣性栽培稻的感官食味品質進行QTL定位，發(fā)現(xiàn)Wx不僅影響AC、GC和RVA，同時還影響稻米的食味。因此，Wx具有一因多效性，是影響稻米感官食味品質的主效基因(圖1D)。

2.3 稻米糊化溫度和香味的主效基因

稻米的糊化溫度是評價稻米蒸煮食味品質的重要指標，一般由堿消值表示，研究發(fā)現(xiàn)ALK是影響稻米糊化溫度的主效基因。ALK基因編碼1個可溶性淀粉合酶(starch synthase IIa，SSIIa)，包含8個外顯子，其中位于第8外顯子上G>A和GC>TT這2種變異是該基因的功能變異。這2種變異會引起氨基酸的改變，并改變產物的酶活，進一步影響中等長度支鏈淀粉的合成，改變晶體層結構，最終引起糊化溫度發(fā)生改變[32-33]。此外，研究發(fā)現(xiàn)，同時抑制ALK(OsSSIIa)和OsSSⅢa會使稻米出現(xiàn)粉質胚乳、直鏈淀粉含量增加、糊化溫度升高和黏度減小的現(xiàn)象，同時降低了聚合度5～6的短支鏈淀粉并增加了聚合度7～11的中長型支鏈淀粉含量[34]。

米飯的香味主要來源于芳香族化合物2-乙酰-1-吡咯啉，簡稱2-AP，研究發(fā)現(xiàn)該物質主要由1個隱性QTL位點fragrance調控，簡稱fgr，后續(xù)基因克隆發(fā)現(xiàn)OsBADH2為fgr的功能基因，編碼甜菜醛脫氫酶，它可以消耗2-AP的前體物質4-氨基丁醛(AB-ald)從而抑制2-AP的合成，位于該基因第2和第7外顯子的缺失會形成有香味的2種等位型badh2-E2和badh2-E7[35-36]。此外，Lin等[37]發(fā)現(xiàn)1個新的香味突變體SA0420，并預測了其候選基因OsGAPDHB。

3 稻米其他品質性狀的遺傳基礎

目前學者已經對水稻不同品質性狀進行了大量的研究，定位到了很多QTL并克隆了一批影響稻米品質的主效基因，如GS3、GW5、Chalk5、Wx、ALK和OsAAP6等，并對稻米品質形成的分子調控機制進行了一定的解析(表2)。

3.1 GS3和GW5是影響稻米粒形的主效基因

稻米的外觀品質是最直觀的品質性狀，也是研究最為深入的品質性狀[38]。目前已經報道和克隆的粒形和堊白基因已有上百個，遍布水稻12條染色體，其中GS3、GW5以及Chalk5分別是影響稻米粒長、粒寬以及堊白率變異的最主效基因[39]。GS3基因編碼1個G蛋白γ亞基，負調控水稻的粒長，起源于溫帶粳稻的位于第2外顯子C>T的無義突變是GS3最主要的功能變異，該變異會增加粒長，并且在熱帶粳稻和秈稻中受到了選擇[40-41]。GS3參與G蛋白途徑調控水稻粒長，GS3蛋白通過與另外2個γ亞基DEP1和GGC2競爭性結合G蛋白β亞基，抑制了DEP1和GGC2的功能，從而負調控水稻的粒長[41]。GW5編碼1個鈣調素結合蛋白的基因，負調控水稻的粒寬[42-43]。GW5啟動子的變異是引起GW5功能以及水稻粒寬變異的主要原因，大多數(shù)粳稻因啟動子1 212 bp的缺失而表現(xiàn)為寬粒表型，部分秈稻因啟動子區(qū)域957 bp的缺失而表現(xiàn)為寬粒。進一步研究發(fā)現(xiàn)，GW5是通過油菜素內酯信號途徑調控水稻粒寬，它通過抑制該途徑中關鍵負調控因子GSK2的激酶活性，使細胞核中未磷酸化的OsBZR1和DLT蛋白得到積累，調控油菜素內酯響應基因表達水平和生長響應。此外，從自然變異及突變體中還克隆了大批粒形相關基因，如GL2、GW2、GL3.1、GL3.3、GS5、GS6、TGW6、GL7、GW8、BG1、SRS3、D2等，這些基因大多通過激素途徑、G蛋白途徑、蛋白酶體降解等途徑來調控水稻粒形[44-63](表2)。

3.2 堊白的遺傳研究進展

稻米的堊白是由淀粉顆粒的疏松和不規(guī)則排布引起，表現(xiàn)為胚乳不透明的表型。關于稻米堊白的遺傳基礎，學者做了大量研究，并定位了一大批堊白相關的QTL，這些QTL基本遍布水稻12條染色體[64-69]。Yun等[66]對1個秈粳交群體的堊白性狀進行了連續(xù)2 a的考察，共檢測到10個與堊白率相關的QTL，包含5個影響腹白率的QTL和5個影響心白率的QTL，其中影響腹白率的qWBR2、qWBR5、qWBR6和qWBR8以及影響心白率的qWCR1和qWCR4被重復檢測到。Gao等[67]利用培矮64S和9311構建的重組自交系進行堊白相關性狀的QTL定位，一共檢測到位于第1、4、6、7、9和12號染色體上的19個相關QTL，對影響堊白度的qACE9進行精細定位，并最終預測1個候選基因OsAPS1，該基因與淀粉合成相關，雙親在該基因的2個SNP變異會導致氨基酸的變異，并引起直鏈淀粉含量的差異。Wu等[69]對前期珍汕97和德隆208的重組自交系鑒定的心白位點qWCR7進行精細定位，將之定位在65 kb的區(qū)段內，并預測了候選基因，此外qWCR7還能影響稻米中淀粉和儲藏蛋白的含量。

Chalk5是影響栽培稻堊白率變異的主效基因，該基因編碼1個液泡H+-焦磷酸轉移酶(V-PPase)，在胚乳中特異性表達，正調控稻米的腹白率；位于該基因啟動子的2個SNP變異導致該基因表達量下降，堊白率降低，而且這2個SNP變異是秈稻腹白率遺傳多樣性的一個重要原因；Chalk5通過調節(jié)種子內膜系統(tǒng)的pH值來影響蛋白體的形成，并影響胚乳中儲藏物質的空間結構最終導致堊白的形成[70]。粉質胚乳突變體從胚乳透明度以及淀粉顆粒性狀和排列來看，與堊白十分相似，可以算是堊白的極端情況。目前克隆了十幾個與粉質胚乳相關的基因，如flo2、flo5、flo8、flo10和flo11等，這些基因大多與淀粉合成和能量代謝等相關[71-78]。Lou等[77]鑒定到一個粉質胚乳突變體flo19，該突變體是由于編碼二類草酰乙酸轉氨酶的基因發(fā)生突變而產生的，該突變會影響水稻正常的碳氮代謝并影響水稻的生長。gwc1是1個堊白率和堊白度增加、糙米率和整精米率都降低的突變體，該突變體是由位于第8號染色體上的WTG1發(fā)生突變形成，該基因是通過影響蔗糖代謝以及淀粉合成相關途徑來影響稻米的外觀品質[78]。

表1 國標優(yōu)質稻谷各項品質要求 Table 1 GB high quality rice requirements

表2 稻米品質相關基因 Table 2 Rice quality related genes

續(xù)表2 Continued Table 2

3.3 營養(yǎng)健康品質的調控基因

蛋白質、氨基酸、脂質和花青素等是影響稻米營養(yǎng)健康品質的主要營養(yǎng)物質。蛋白質是稻米中僅次于淀粉的第二大儲藏物質，可以分為清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白4種儲藏蛋白。Chen等[81]通過對527份多樣性栽培稻4種儲藏蛋白的全基因組關聯(lián)分析，鑒定到了許多已知和未知的QTL，并分析了蛋白相關基因OsAAT2、RA17、RM1、RP6和已克隆淀粉代謝相關基因AGPS2a、ISA2、PUL的自然變異對各種儲藏蛋白含量的影響。Peng等[82]克隆了首個調控稻米儲藏蛋白的基因OsAAP6，該基因編碼1個氨基酸轉移酶，正調控稻米中4種儲藏蛋白含量，負調控食味相關性狀。Yang等[83]克隆了OsGluA2，該基因編碼二型谷蛋白前體，也是4種儲藏蛋白的正調控因子。位于該基因啟動子上的變異會影響其表達量，從而影響蛋白質的含量，并且該變異存在秈粳差異。此外，從突變體克隆的GPA1、GPA3和GOT1B等基因，主要通過蛋白合成、加工和運輸?shù)确矫?，來影響稻米中蛋白質的含量[84-86]。

稻米中的脂質主要為棕櫚酸、油酸和亞油酸，主要存在于稻谷的胚和糊粉層中。學者利用不同群體和不同方法，對稻米中油脂組分和含量進行QTL定位和分析，分別在第1、2和第5號染色上定位到與稻米脂肪含量相關的QTL[87-88]，此外還發(fā)現(xiàn)OsFAD2和OsFAD3可以分別調控稻米中亞油酸和亞麻酸的含量[89-90]。Zhou等[91]通過對533份多樣性栽培稻的全基因組關聯(lián)分析和3個重組自交群體的連鎖分析，鑒定到99個脂肪酸組分和濃度相關的QTL，并發(fā)現(xiàn)PAL6、LIN6、MYR2和FAE6分別是調控稻米中軟脂酸、油酸、豆蔻酸(C14：0)和長鏈脂肪酸組分的主效基因。

抗性淀粉具有降低血糖的作用，在稻米中與直鏈淀粉的含量正相關。Zhou等[92]發(fā)現(xiàn)SSⅢa的突變體中直鏈淀粉含量和抗性淀粉含量顯著提高，尤其是在強功能的Wx基因背景下，抗性淀粉含量能達到6%。Bao等[93]通過對稻米抗性淀粉含量的全基因組關聯(lián)分析，發(fā)現(xiàn)Wx、SSⅡa、ISA1和AGPS14個淀粉合成途徑相關基因共同影響抗性淀粉的自然變異。

花青素和原花青素作為水溶性色素，具有很強的抗氧化活性[94]。水稻中，原花青素和花青素分別存在于紅米和黑米的果皮中。紅米的果皮顏色由水稻第7染色體的Rc基因和第1染色體的Rd基因共同調控，Rc和Rd分別編碼1個bHLH型轉錄因子和1個黃烷酮醇還原酶。位于Rc第6外顯子上1個14 bp的缺失或者G-A的變異均會使造成Rc的功能缺失，只有Rc和Rd同時有功能，才能表現(xiàn)為紅米表型，Rd有功能而Rc缺失功能的時候會形成白米，而Rc有功能、Rd功能缺失就會形成淺棕米[95]。黑米的形成受3個基因的調控，分別為Kala1、Kala3和Kala4，其中Kala1即Rd基因，Kala3為1個R2R3-Myb轉錄因子，Kala4為1個bHLH轉錄因子，只有這3個基因都有功能才能形成黑米。值得注意的是Kala4為1個功能獲得型的突變，位于其啟動子區(qū)域大片段的插入會引起該基因表達量的上升，從而形成黑米[96-97]。

3.4 加工碾磨品質的遺傳基礎

不同水稻品種的加工品質差異顯著，通過對稻米加工品質的遺傳研究，學者們定位到了一些糙米率、精米率和整精米率的QTL，但尚未克隆到直接影響加工品質的基因[98-99]。Ren等[99]利用秈稻臺中1號和粳稻春江6號構建的DH群體在第10染色體定位到1個控制糙米率(brown rice rate，BRR)的主效QTL，命名為qBRR-10，該QTL能夠解釋23.1%的表型變異，來源于春江6的等位基因能夠增加約7%的糙米率。通過細胞學分析發(fā)現(xiàn)，qBRR-10通過降低穎殼細胞的大小從而降低穎殼的厚度，最終導致稻谷中穎殼的比重減小，從而提高糙米的相對產量。許多影響稻米精米率和整精米率的QTL都是與已克隆的粒型堊白基因共定位，Chalk5基因表達量的提高增加了稻米的腹白率，也導致了整精米率的下降[90]。稻米上的裂縫會直接導致精米率和整精米率下降。Pinson等[100]利用高裂縫抗性的栽培稻Cypress和低抗性材料Lagrue構建的重組自交系群體定位了3個裂縫抗性QTL，命名為qFIS1-1、qFIS1-2和qFIS8，其中來源于Cypress的qFIS1-2位點能夠降低12%的裂縫率，Sater等[101]進一步將其定位到標記RM1361和RM3482之間，約640 kb區(qū)間。

4 稻米品質的遺傳改良

在20世紀和21世紀初，增產一直是水稻生產的主要目標，經過綠色革命和雜交稻育種，我國水稻產量穩(wěn)步提升，但是稻米品質卻普遍偏差[102]。隨著人們生活水平以及對物質生活需求的提高，人們對稻米品質的要求也日益增加，優(yōu)質稻米培育也變得愈發(fā)重要。經過科學家的不斷努力，稻米品質相關的遺傳基礎得到了一定的解析，分子標記輔助選擇技術以及轉基因技術在育種上的應用，加速了水稻品質的遺傳改良，我國的優(yōu)質稻谷達標率也逐年上升(圖2)。

NAV：國審品種 National audit variety； CX：常規(guī)秈稻 Conventional xian； CG：常規(guī)粳稻 Conventional geng； HX：雜交秈稻 Hybrid xian； HG：雜交粳稻 Hybrid geng； PAV：省審品種 Provincial audit variety； CV：常規(guī)稻 Conventional variety； HV：雜交稻 Hybrid variety.

4.1 優(yōu)質稻培育現(xiàn)狀

我國稻米品質的總體特征是粳稻品質優(yōu)于秈稻，常規(guī)稻的品質優(yōu)于雜交稻[103]。近10年來，我國培育的優(yōu)質稻品種逐漸增多，一級優(yōu)質稻品種也有所增加(2019年13個達到一級優(yōu)質稻谷標準，2013年為7個)，秈稻和雜交稻的品質改良也有了很大進步(圖2)[104-107]。不同地區(qū)材料的品質達標率也有較大差異，東北地區(qū)的稻米品種優(yōu)質率相對最高，其次是兩廣地區(qū)和江淮地區(qū)[106]。黑龍江地區(qū)主要推廣的是粳稻品種，由黑龍江從日本引進并改良的空育131是品質佳且種植面積最廣的品種之一。江淮地區(qū)也以粳稻更受歡迎，南粳系列的粳稻是江蘇地區(qū)大面積推廣的優(yōu)質稻，如南粳46和南粳5055等。廣東、廣西主要種植秈稻，黃華占是由廣東省農業(yè)科學院水稻研究所培育的米質達到國標一級的綠色超級稻常規(guī)秈稻品種，是我國審定次數(shù)最多且適種范圍最廣的優(yōu)質稻品種，同時還是陜西、重慶和湖北的省區(qū)試對照品種。

4.2 分子標記輔助育種

分子標記輔助選擇育種(molecular marker assisted selection，MAS)是利用與基因緊密連鎖的分子標記來選擇對應性狀的方法，相比于傳統(tǒng)回交育種，該方法從基因層面實現(xiàn)性狀的選擇，具有效率高、時間短、選擇更精準的特點，目前該方法已經被廣泛地運用在水稻產量、抗病以及品質改良上[4-5,108-114]。Jin等[108]利用分子標記輔助選擇的方法，在Ⅱ-32B中對Wx、SSⅡa和fgr基因進行選擇，最終選育出了有香味且低直鏈淀粉和低糊化溫度的Ⅱ-32B品質改良材料。Ni等[113]通過分子標記輔助選擇的辦法，將高產品種協(xié)優(yōu)57的Wxa基因替換成Wxb，使其蒸煮食味品質得到了改善。Liu等[114]通過聚合選擇Pi1、Xa23和Wx，最終培育出抗稻瘟病和白葉枯并且為軟米的三級優(yōu)質稻的新恢復系粵恢88。Wang等[49]通過該方法將GL7和gs3導入到秈稻不育系粵豐中，極大地改善了該品種的外觀品質并提高了產量。Wang等[50]通過聚合gs3和GW7，培育出了高產且品質改良的秈稻雜交材料，如泰豐優(yōu)55和泰豐優(yōu)208。

4.3 轉基因育種

轉基因育種是通過導入外源片段來改變水稻本身基因的表達或者基因的功能，從而改變水稻的表型。各國科學家通過轉基因育種的方法對稻米品質進行了改良，如富含維生素A的黃金大米[115]和富含花青素并且胚乳也是黑色的紫晶米[116]。近幾年，基因編輯技術得到了飛速的發(fā)展，目前已經廣泛運用在植物遺傳和育種研究中[117]。Tang等[118]敲除華占和隆科685S中的OsNramp5基因，并進一步對敲除成功的材料進行雜交，最終獲取了沒有差異產量的低鎘含量且不含轉基因片段的雜交材料。Zhou等[119]通過CRISPR/Cas9的方法，對GS3、GW2和Gn1a進行基因編輯，三基因敲除材料的粒長、粒寬和穗粒數(shù)都有增加。Abe等[120]通過敲除OsFAD2基因，獲得了高油酸低亞油酸的材料。Zeng等[121]通過對泰豐B中Wx基因的5′UTR區(qū)上的順式作用元件進行編輯，成功獲得了產量沒有變化但直鏈淀粉含量顯著降低且不是糯米的材料，并且這些材料的品質性狀與優(yōu)質稻黃華占很相似。Huang等[122]利用相同的方法對日本晴的Wx基因啟動子上的TATA框附近進行基因編輯，也獲得了直鏈淀粉降低、蒸煮特性與Wxmp等位型材料相似的優(yōu)質突變材料。Huang等[123]利用CRISPR/Cas9的方法對淀粉合成基因Wx和SSⅡa進行編輯，獲得了蒸煮食味品質改良的材料。Guo等[124]對低谷蛋白材料LGC-1中的淀粉分支酶基因SBEⅡb進行編輯，獲得了利于腎臟疾病患者食用的高抗性淀粉水稻材料。Hui等[125]利用CRISPR/Cas9的方法對秈稻材料黃華占的香味基因OsBADH2進行編輯，并將有香味的黃華占轉基因材料與不育系桃農1A雜交，最后得到了一個有香味的三系雜交稻B-桃優(yōu)香占，該三系雜交稻相對于野生型桃優(yōu)香占其香味和膠稠度都有提升。

5 展 望

水稻是我國主要的糧食作物，保證稻米的產量和改良稻米的品質，是保證我國糧食安全和滿足人民日益增長的物質需求的主要辦法。目前，我們對稻米的需求就是好看好吃且營養(yǎng)健康，因此培育晶瑩有光澤、口感鮮香軟糯并且富含營養(yǎng)的稻米品種具有重要意義。此外，除了做成米飯，大米還能以不同的方式來食用，如炒飯、年糕、煮等。通常，中等偏低直鏈淀粉含量的大米品種煮成米飯和粥，會更加軟糯，適口性更好；高直鏈淀粉含量的大米口感偏硬且不粘連，適宜做成炒飯和米粉；直鏈淀粉低于2%的糯米可以用來做年糕或者米酒；有顏色的大米如黑米或者紅米，則可以糙米的形式食用，具有更加豐富的營養(yǎng)價值。

在我國，國家優(yōu)質稻谷標準是評價稻米品質的唯一指標，但除了部分指標可以準確地測定外，食味值這個十分重要的指標在測定時卻會有很大偏差。目前是根據人為品嘗來打分，但不同品嘗人會有不同的喜好，難免會出現(xiàn)打分不準確的情況。因此，急需建立更準確的品質分析方法，如日本大多數(shù)采用機器對大米的粒形、整精米率、堊白度和食味值等指標進行測定，不僅可以更好地屏蔽人為操作帶來的誤差，還可以加快稻米品質的評定進程。

整精米率和堊白度是影響稻米優(yōu)質的關鍵指標，其遺傳和調控機制尚不清楚，因此，進一步解析稻米堊白度和整精米率的遺傳和調控網絡，是當下稻米品質研究的重要方向。此外，由于雜交稻利用F1的雜種優(yōu)勢，F(xiàn)1植株的種子形成F2分離群體，而雙親在品質相關性狀的差異會發(fā)生分離，這也是雜交水稻品質相對較差的原因之一。所以，對雜交水稻品質的遺傳改良需要同時對雙親進行改良，達到二者品質基因型等位以提高品質的改良效果。此外，高產和優(yōu)質常常會表現(xiàn)出矛盾，如大粒品種堊白度高等。因此，改良品質需平衡其與產量的關系，同時大力挖掘優(yōu)質高產協(xié)同相關基因與資源，將分子育種與常規(guī)育種相結合，也是將來水稻品質遺傳改良的重點研究方向。