渡鴉鳴叫所隱藏的神經(jīng)狀態(tài)解析*

楊利瓊 徐 帆 劉昉昉

(1.成都醫(yī)學(xué)院藥學(xué)院，成都 610500)(2.成都醫(yī)學(xué)院公共衛(wèi)生學(xué)院，成都 610500)(3.西南民族大學(xué)，成都 610041)

在動(dòng)物界中，聲音交流無(wú)處不在。為了發(fā)現(xiàn)人類語(yǔ)言和語(yǔ)音之間的異同[1]，許多研究都聚焦于動(dòng)物聲音的交流上。有研究調(diào)查了自由生活的幾內(nèi)亞狒狒(Papiopapio)的聲音庫(kù)，并檢查了動(dòng)物聲音信號(hào)的結(jié)構(gòu)和用法。結(jié)果表明，靈長(zhǎng)類動(dòng)物的聲音結(jié)構(gòu)在很大程度上受該物種的社會(huì)系統(tǒng)的影響，而且它們可以更靈活地調(diào)整發(fā)聲功能，從而反映它們的社交互動(dòng)[2]。有研究古氏土撥鼠(Cynomysgunnisoni)警報(bào)鳴叫的結(jié)果顯示，它們對(duì)地面掠食者發(fā)出多音符警報(bào)鳴叫，其掠食者的聲學(xué)結(jié)構(gòu)根據(jù)所引起的刺激而變化。這表明有關(guān)刺激大小和形狀的信息是編碼于土撥鼠的警報(bào)鳴叫中[3]。更有趣的是，有實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證了黑松雞可以識(shí)別烏鴉的警報(bào)鳴叫。它們顯示出典型的頸部伸展?fàn)顟B(tài)，然后對(duì)烏鴉進(jìn)行頭部掃視，最終逃脫[4]。一些研究人員認(rèn)為這些聲音是基于情感而產(chǎn)生的，反映了聲音發(fā)出者內(nèi)心的情緒狀態(tài)[5-6]。例如，Conner等從弗吉尼亞州西南部的渡鴉(Corvuscorax)發(fā)出的1 210個(gè)聲音片段中，推測(cè)不同類型的鳴叫與興奮、激烈的互動(dòng)、攻擊、警覺(jué)、求愛(ài)、服從和沮喪有關(guān)[7]。

大腦中的神經(jīng)回路在有節(jié)奏的運(yùn)動(dòng)或復(fù)雜的自發(fā)動(dòng)作等環(huán)境刺激中起著主導(dǎo)作用[8]。神經(jīng)狀態(tài)是指自主神經(jīng)系統(tǒng)的活動(dòng)受到中樞神經(jīng)元的控制，這些中樞神經(jīng)元對(duì)廣泛的傳入的信息作出反應(yīng)[9]。在對(duì)傳入信息進(jìn)行整合后，自主神經(jīng)的傳入活動(dòng)經(jīng)過(guò)調(diào)節(jié)，從而根據(jù)主要器官系統(tǒng)作出適當(dāng)?shù)姆磻?yīng)[10]。鳥(niǎo)類的鳴叫依賴于發(fā)育完善的鳴管并接受各級(jí)發(fā)聲中樞組成的機(jī)能控制系統(tǒng)的調(diào)控[11]。鳴禽發(fā)聲學(xué)習(xí)的控制系統(tǒng)主要由一條直接神經(jīng)通路和一條輔助神經(jīng)通路組成[12]。鳥(niǎo)類鳴叫富含神經(jīng)生物學(xué)意義，比如鳥(niǎo)類的情緒、認(rèn)知功能和對(duì)外界事物的反應(yīng)狀態(tài)。這些聲學(xué)信號(hào)的特征有助于推斷系統(tǒng)發(fā)育和進(jìn)化關(guān)系[13]。從神經(jīng)學(xué)的角度來(lái)看，有4個(gè)主要的分類，包括警報(bào)、飛行、乞求和歌唱[14]。首先，異種警報(bào)鳴叫在不同種類的鳥(niǎo)中尤為常見(jiàn)。在2018年，有研究測(cè)試了自由放養(yǎng)的渡鴉(Corvuscorax)對(duì)特定警報(bào)鳴叫的響應(yīng)，并比較了它們對(duì)寒鴉(Corvusmonedula)異種警報(bào)鳴叫的響應(yīng)。結(jié)果顯示，渡鴉意識(shí)到了寒鴉警報(bào)鳴叫的含義，但渡鴉只有在受到高掠奪威脅的情況下，才會(huì)做出反應(yīng)[15]。其次，鳥(niǎo)類通常在飛行過(guò)程中產(chǎn)生飛行鳴叫。2016年，實(shí)驗(yàn)證明橙尾鴝鶯(Setophagaruticilla)的飛行鳴叫可能具有性別和個(gè)體特征，這是鳥(niǎo)類飛行鳴叫具有個(gè)體性或性別二態(tài)性的第一個(gè)證據(jù)，而飛行鳴叫可能比簡(jiǎn)單群體聯(lián)系和凝聚的功能更具體[16]。除此之外，成年烏鴉經(jīng)常分享歌曲。它在社會(huì)學(xué)習(xí)和社會(huì)團(tuán)員的融合中起著重要作用。群體歌曲與特定的社交互動(dòng)密切相關(guān)，例如減少攻擊和增進(jìn)群體成員之間的關(guān)系[17]。

烏鴉表現(xiàn)有較強(qiáng)的智力和社會(huì)性活動(dòng)。在過(guò)去的十年中，它已被用于許多特定的思維和大腦研究中。例如，烏鴉被用于記憶研究中，首先，它們能夠預(yù)測(cè)未來(lái)事件[18]；其次，可以使用工具以獲得獎(jiǎng)勵(lì)[19]，并且識(shí)別物體的密度[20]。除此之外，烏鴉在覓食[21]、保衛(wèi)自己的領(lǐng)土[22]、發(fā)情、交配[23]和養(yǎng)育子女[24]時(shí)經(jīng)常發(fā)出鳴叫來(lái)表達(dá)情緒。盡管我們可以聽(tīng)到各種不同的聲音，但是常常缺乏背景或者行為信息，而難以對(duì)鳴叫背后的生物學(xué)意義進(jìn)一步探究。

早在20世紀(jì)40年代初期，McCulloch 和Pitts提出了M-P模型的概念，該模型提供了神經(jīng)元的基本模型及其工作模式[25]。此后，Widrow和Hoff提出了基于多層感知器的最小均方算法，有效地提高了神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)權(quán)重優(yōu)化的速度和準(zhǔn)確度[26]。目前，用于鳥(niǎo)類鳴叫分類的算法主要有支持向量機(jī)(support vector machine，SVM)，這是基于核的算法，支持向量機(jī)算法根據(jù)區(qū)域中的樣本計(jì)算該區(qū)域的決策曲面，由此確定該區(qū)域中未知樣本的類別。該算法的泛化能力比較強(qiáng)，但是對(duì)核函數(shù)的高維映射解釋力不強(qiáng)，對(duì)缺失數(shù)據(jù)很敏感[27-28]。其次，樸素貝葉斯算法(naive bayesian algorithm，NBA)是一種利用概率統(tǒng)計(jì)進(jìn)行分類的算法。這種算法基于貝葉斯定理來(lái)預(yù)測(cè)未知類別的樣本屬于各類別的可能性。由于貝葉斯定理的成立需要條件獨(dú)立性假設(shè)前提，而此假設(shè)在實(shí)際情況中經(jīng)常是不成立的，因而其分類準(zhǔn)確性就會(huì)下降[27]。而本實(shí)驗(yàn)運(yùn)用的反向傳播神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)(back propagation neural network，BPNN)算法，分類的準(zhǔn)確度高、并行分布處理能力強(qiáng)、分布存儲(chǔ)及學(xué)習(xí)能力強(qiáng)而且具備聯(lián)想記憶的功能。

在這里，我們假設(shè)4個(gè)來(lái)自渡鴉行為標(biāo)記的鳴叫具有不同的聲學(xué)參數(shù)，表明渡鴉的神經(jīng)狀態(tài)。由此，我們使用了BPNN來(lái)識(shí)別渡鴉鳴叫背后的神經(jīng)生物學(xué)意義，并對(duì)其進(jìn)行分類。這項(xiàng)研究可能有助于我們更好地了解鳥(niǎo)類鳴叫的神經(jīng)生物學(xué)意義，這不僅局限于同一物種中，還可以跨物種研究。

1 材料和方法

1.1 研究對(duì)象

渡鴉(Corvuscorax)是一種全身黑色的大型雀形目鴉屬鳥(niǎo)類，體型較烏鴉大。渡鴉和烏鴉近緣，同屬于鴉科。渡鴉的喙比烏鴉厚得多，羽衣更為蓬松，尤其是喉部的羽毛。渡鴉的羽毛光亮，還帶有藍(lán)色或紫色光輝。主要分布在整個(gè)全北區(qū)。渡鴉通常獨(dú)棲，也可聚成小群活動(dòng)覓食。主要是吃腐肉及連帶的蛆及埋葬蟲(chóng)科[29]。

1.2 數(shù)據(jù)來(lái)源

從xeno-canto鳥(niǎo)類聲音數(shù)據(jù)庫(kù)中(https://www.xeno-canto.org/species/Corvus-corax)下載了851個(gè)渡鴉的聲音樣本，并將它們的詳細(xì)信息整理到Excel文件中，包括了以下11個(gè)變量：通用名稱、學(xué)名、記錄持續(xù)時(shí)間、錄制人、記錄時(shí)間、國(guó)家、位置、高度、鳴叫類型、行為標(biāo)志和音頻文件分類號(hào)。

1.3 行為類別及其發(fā)聲

由行為分類定義的變量類型，包括警報(bào)、飛行、乞求和歌唱，記錄了渡鴉的具體行為。

1.4 數(shù)據(jù)清理

為了減少噪音影響并增強(qiáng)分類效果，排除音頻中含兩個(gè)以上渡鴉鳴叫的樣本。選擇了4種不同類別的聲音樣本(警報(bào)、飛行、乞求和歌唱)。因此，最終數(shù)據(jù)分析中僅包含100個(gè)聲音樣本。

1.5 聲學(xué)參數(shù)提取

使用MATLAB腳本提取以下聲學(xué)參數(shù)[30-31]：(1)平均基頻(mean fundamental frequency，平均f0)(Hz)；(2)最大f0(Hz)；(3)最小f0(Hz)；(4)f0范圍(Hz)；(5)起始f0(Hz)；(6)終止f0(Hz)；(7)中值f0(鳴叫一半時(shí)間的f0)(Hz)；(8)斜率S-M(從起始f0到最大f0的斜率；Hz/s)；(9)斜率M-E(從最大f0到終止f0的斜率；Hz/s)；(10)音調(diào)變化率(頻率變化次數(shù)/s)；(11)諧噪比(Harmonicity，HNR)(dB)；(12)基頻微擾(連續(xù)f0測(cè)量值的絕對(duì)差/平均周期)；(13)f0變異(所有f0變化總和/聲音持續(xù)時(shí)間)；(14)最小幅度范圍(dB)。

1.6 統(tǒng)計(jì)學(xué)分析

構(gòu)建典型的三層BP網(wǎng)絡(luò)的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，它包含輸入、隱藏和輸出層，參見(jiàn)圖1。這三層完全互連，而隱藏層可以單個(gè)或多個(gè)存在。在層之間有兩種信號(hào)：工作信號(hào)(實(shí)線)和誤差信號(hào)(虛線)。在施加輸入信號(hào)后，工作信號(hào)會(huì)向前傳播，直到輸出產(chǎn)生實(shí)際輸出為止。而誤差信號(hào)(虛線)由網(wǎng)絡(luò)的實(shí)際輸出與預(yù)計(jì)輸出之間的差異表示。它從輸出端逐層傳播，以調(diào)整每一層的權(quán)重和閾值，直到結(jié)果到達(dá)輸入層。

圖1 BP 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)

2 結(jié)果

2.1 渡鴉鳴叫聲學(xué)參數(shù)的提取

我們選擇了4種不同的渡鴉鳴叫類別，包括警報(bào)、乞求、飛行和歌唱。表1顯示了從MATLAB中提取的這4種渡鴉鳴叫的聲學(xué)參數(shù)。由表1可以看出，在參數(shù)振幅范圍中，飛行鳴叫的范圍最大，警報(bào)鳴叫范圍最小。然而在參數(shù)音調(diào)變化率中，警報(bào)鳴叫的變化最大，飛行鳴叫的變化最小。在參數(shù)起始f0中，警報(bào)鳴叫的值最大，歌唱鳴叫的值最小。特別在聲音的斜率M-E中，渡鴉的乞求鳴叫最大，飛行鳴叫的斜率M-E最小，這在4組之間具有統(tǒng)計(jì)學(xué)差異(P<0.05)。

表1 渡鴉4種鳴叫聲學(xué)參數(shù)的單因素方差結(jié)果

2.2 BPNN對(duì)渡鴉鳴叫的分類

使用BPNN方法對(duì)渡鴉鳴叫的生物學(xué)意義進(jìn)行分類。首先，選擇使用14個(gè)聲音參數(shù)作為訓(xùn)練樣本。測(cè)試前100個(gè)聲音樣本，其中包括從訓(xùn)練數(shù)據(jù)集中導(dǎo)入的所有數(shù)據(jù)。其次，對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理：由于現(xiàn)實(shí)的復(fù)雜性，使用偏差歸一化的標(biāo)準(zhǔn)過(guò)程[(x.Std.=(x-min)/(max-min)]來(lái)執(zhí)行改進(jìn)的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)方法并減少整體的負(fù)面影響，新數(shù)據(jù)是通過(guò)無(wú)量綱處理構(gòu)建的。第三，我們進(jìn)行了初步參數(shù)的選擇。

典型的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，其中輸入層中有14個(gè)神經(jīng)元，輸出層中有一個(gè)神經(jīng)元。此外，如圖2，隱藏層中有12個(gè)神經(jīng)元。BPNN構(gòu)造的唯一目的是對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分類。BPNN構(gòu)造使用了雙傳遞S形函數(shù)和線性函數(shù)，結(jié)構(gòu)在輸入層-隱藏層中使用“tansig”函數(shù)，在隱藏層-輸入層中使用線性函數(shù)表示。此外，使用“算法”方法(梯度下降法與牛頓法相結(jié)合)進(jìn)行演算，并在達(dá)到最佳效果時(shí)終止。詳細(xì)的演算執(zhí)行過(guò)程如圖3所示。

圖2 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模式

圖3 演算過(guò)程

為了在0.3秒內(nèi)接近集合，一共反復(fù)執(zhí)行了367次(367次實(shí)際演算)，見(jiàn)圖 3。演算誤差性能小于設(shè)定的目標(biāo)誤差。演算結(jié)束時(shí)，誤差面梯度達(dá)到預(yù)設(shè)值。確認(rèn)檢驗(yàn)值為6，當(dāng)樣品的誤差曲線連續(xù)6次反復(fù)均未下降時(shí)，結(jié)束演算。

2.3 預(yù)測(cè)模型檢驗(yàn)

驗(yàn)證預(yù)測(cè)效果：利用演算網(wǎng)絡(luò)預(yù)測(cè)渡鴉叫聲的類型，以檢測(cè)網(wǎng)絡(luò)的預(yù)測(cè)和提升能力。如圖4所示，該模型模擬了一條曲線來(lái)擬合源數(shù)據(jù)點(diǎn)，其中藍(lán)線表示聲音類型，紅星表示真實(shí)的聲音類型。

圖4 預(yù)測(cè)效果

由圖4可以看出，預(yù)測(cè)值的總體趨勢(shì)與實(shí)際值較為接近。從而推斷出，模型的預(yù)測(cè)在某個(gè)參考值上是準(zhǔn)確的。結(jié)果表明，實(shí)際分類和預(yù)測(cè)分類的平均絕對(duì)誤差和平均相對(duì)誤差分別為1.0×10-9和1.0×10-10。

3 討論

根據(jù)渡鴉的行為描述，展示了4種渡鴉鳴叫類型：警報(bào)、乞求、飛行和歌唱。通過(guò)使用BPNN方法，成功地對(duì)這些行為進(jìn)行了分類。BPNN具有出色的非線性接近能力、泛化能力和易用性，主要用于分類和預(yù)測(cè)。該方法在圖像處理、信息處理、智能控制、故障檢查、企業(yè)管理和市場(chǎng)分析等方面均取得了顯著的成果[32-33]。例如，使用BP神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行肺聲識(shí)別，其中以肺聲數(shù)據(jù)為輸入量，以肺聲類別為輸出，識(shí)別成功率為92.5%[34]。使用BPNN神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)通過(guò)聲音質(zhì)量預(yù)測(cè)異常車輛[35]。

動(dòng)物的聲音交流是將信息從一個(gè)動(dòng)物轉(zhuǎn)移到另一個(gè)動(dòng)物的有效方法。例如，鳥(niǎo)類的警報(bào)鳴叫是響應(yīng)危險(xiǎn)信息而發(fā)送的信號(hào)。有研究記錄了白尾雷鳥(niǎo)(Lagopusleucurus)對(duì)自然發(fā)生和模擬捕食者警報(bào)鳴叫的反應(yīng)。結(jié)果表明，80%的幼鳥(niǎo)對(duì)警報(bào)蜂鳴聲有反應(yīng)[36]。在動(dòng)物的交流方面，聲音的產(chǎn)生不僅取決于多種器官協(xié)調(diào)的過(guò)程[37-39]，還取決于中樞神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)[40]。在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過(guò)程中，動(dòng)物通過(guò)構(gòu)建一系列的條件反射，成功適應(yīng)了環(huán)境[41]。烏鴉被認(rèn)為是最聰明的鳥(niǎo)類[42-43]。它已經(jīng)被用于研究大腦思維、工具的使用、意識(shí)、學(xué)習(xí)和記憶。有研究表明，烏鴉鳴叫可以區(qū)分它們的性別和年齡[44]，并指出烏鴉可以通過(guò)它們的記憶預(yù)測(cè)未來(lái)[18]。

聲音不僅包含了生物體自身器官的振動(dòng)信息，還具有潛在的神經(jīng)狀態(tài)的信息。因此，區(qū)分聲音背后的神經(jīng)狀態(tài)具有重要意義。我們可以通過(guò)了解渡鴉聲音背后的神經(jīng)狀態(tài)信息，從而更好的了解渡鴉鳴叫的神經(jīng)生物學(xué)意義。例如，警報(bào)鳴叫通常在危險(xiǎn)事件臨近時(shí)發(fā)生，這種鳴叫用于避免有害事件并生存[45-46]。飛行鳴叫發(fā)生在戰(zhàn)斗中，失敗的一方會(huì)屈服于占優(yōu)勢(shì)的一方，以避免對(duì)其身體和社會(huì)地位造成進(jìn)一步傷害[47-48]。此外，當(dāng)鳥(niǎo)群為生活來(lái)源而乞求時(shí)，就會(huì)發(fā)生乞求鳴叫[49-50]。另外，在動(dòng)物愉快的交流或?qū)で笈渑紩r(shí)，可能會(huì)發(fā)生歌唱。但是，具體動(dòng)機(jī)仍存在爭(zhēng)議。這種人工網(wǎng)絡(luò)可以幫助區(qū)分不同渡鴉聲音的行為類型。BPNN區(qū)分的結(jié)果可以加強(qiáng)我們對(duì)這些聲音的生物學(xué)和進(jìn)化意義的理解。

但是，本研究的渡鴉鳴叫樣本來(lái)源于鳥(niǎo)類數(shù)據(jù)庫(kù)，其分類依據(jù)數(shù)據(jù)庫(kù)上鳥(niǎo)類學(xué)家的分類，同時(shí)篩選后4種鳴叫的樣本量存在分布比例不均衡。因此，其鳴叫的行為意義分類和數(shù)據(jù)可靠性還需聲音回放性實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。

綜上所述，我們認(rèn)為BPNN方法是一種很有前途的渡鴉鳴叫分類的候選方法。此外，此方法有助于我們進(jìn)一步研究渡鴉的神經(jīng)生物學(xué)。