芝麻芽期耐鋁脅迫相關(guān)性狀的QTL鑒定

梁俊超，趙云燕，王郅琪，孫 建，顏廷獻(xiàn)，顏小文，饒月亮，周紅英，樂美旺

(1.江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 作物研究所，江西 南昌 330200；2.國家油料改良中心南昌分中心，江西 南昌 330200；3.江西省油料作物生物學(xué)重點實驗室，江西 南昌 330200；4.長江大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，湖北 荊州 330033)

鋁毒害是酸性土壤中導(dǎo)致作物減產(chǎn)的最主要因素之一。全世界范圍內(nèi)大約30%的土地和50%的耕地為酸性土，每年造成約6億美元經(jīng)濟(jì)損失[1]，我國約有22.7%的國土面積為酸性土壤。近年來，由于酸沉降和銨態(tài)氮肥過量施用等原因，我國農(nóng)田土壤呈現(xiàn)加速酸化的趨勢，使得土壤中活性鋁離子濃度增大，造成鋁毒害增強(qiáng)，嚴(yán)重影響作物生長和產(chǎn)量形成。鋁毒害最主要癥狀表現(xiàn)為抑制根系的伸長，還會改變細(xì)胞壁和質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)，影響離子的轉(zhuǎn)運和根系對水分的吸收，導(dǎo)致營養(yǎng)元素失衡，植株生長受到抑制，產(chǎn)量降低[2]。

芝麻(SesamumindicumL.)是世界上最重要的油料作物之一。在我國長江以南的熱帶和亞熱帶地區(qū)，土壤鋁毒害是限制芝麻產(chǎn)量提升的最主要因素之一。雖然通過灌溉措施或直接施用生石灰可減輕酸性土壤中表土的Al3+毒害作用，但這種方法并不能從根本上改善亞表層和底土酸度，成本也較高，還有可能導(dǎo)致農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境破壞，不利于農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展[3]。培育和種植耐鋁脅迫的芝麻品種是解決酸性土壤中鋁毒害最為經(jīng)濟(jì)有效的措施。了解芝麻耐鋁脅迫的遺傳基礎(chǔ)和定位相關(guān)QTL(Quantitative trait loci)對理解芝麻耐鋁毒分子機(jī)理以及培育耐鋁脅迫的芝麻品種具有重要意義。植物對鋁脅迫耐受性的遺傳較為復(fù)雜，既有單位點控制的質(zhì)量性狀遺傳模式，又有多基因控制的數(shù)量性狀遺傳模式。禾本科作物的耐鋁脅迫性狀研究較為深入。比如高粱AltSB位點和大麥Alp控制的耐鋁性狀符合質(zhì)量遺傳模式[4-5]，而Navakode等[6]利用一個大麥雙單倍體群體，在染色體2H、3H和4H中鑒定到了多個耐鋁脅迫QTL；水稻被認(rèn)為是禾本科作物中最耐鋁毒的作物[7]，目前已利用連鎖作圖和關(guān)聯(lián)分析等方法鑒定得到超過150個耐鋁脅迫QTL[7-9]，分布于所有(12條)染色體上。

相比于耐旱、耐濕和耐鹽等非生物脅迫性狀，芝麻耐鋁脅迫性狀的研究仍處于起步階段。胡萃等[10]最先報道了鋁脅迫對芝麻根系生長的影響，發(fā)現(xiàn)一定濃度的鋁處理顯著抑制芝麻主根伸長，但對側(cè)根發(fā)生的影響程度較低。賀根和等[11]研究了鋁脅迫對不同芝麻品種根系分泌物的影響，發(fā)現(xiàn)在鋁處理下，芝麻根系電解質(zhì)外滲率、氨基酸和糖類的泌出量隨鋁離子濃度的升高而增加。孫建等[12]對96份芝麻種質(zhì)資源進(jìn)行芽期鋁脅迫處理，篩選得到一批耐鋁脅迫種質(zhì)資源。然而，目前還沒有芝麻耐鋁毒相關(guān)QTL被報道。

本研究利用前期通過全基因重測序構(gòu)建的一個包含1 354個標(biāo)記的高密度遺傳連鎖圖譜[13]，對鋁脅迫下芝麻芽期的根長、芽長和苗鮮質(zhì)量進(jìn)行了調(diào)查，利用其相對性狀進(jìn)行了QTL定位，并根據(jù)芝麻基因組注釋信息篩選和鑒定耐鋁相關(guān)候選基因，為后續(xù)基因克隆和耐鋁芝麻品種選育提供理論參考。

1 材料和方法

1.1 植物材料

供試材料包括金黃麻(Jinhuangma,JHM)和竹山白(Zhushanbai,ZSB)，以及利用這2個材料，通過單粒傳法構(gòu)建得到的一個包含180個家系的F9重組自交系群體，植物材料繁殖均在初花期采用網(wǎng)帳隔離，以防止昆蟲引起的串粉。金黃麻為江西地區(qū)廣泛種植的耐鋁優(yōu)異地方品種，由江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所保存，竹山白為湖北省地方品種，對鋁脅迫敏感，引自中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料作物研究所。

1.2 耐鋁脅迫處理與表型鑒定

首先利用Al2(SO4)3·18H2O配制鋁離子質(zhì)量濃度分別為0，5，10，25，50 mg/L的溶液對金黃麻和竹山白進(jìn)行芽期鋁脅迫處理試驗。選取50粒飽滿的芝麻種子，利用75%乙醇溶液進(jìn)行消毒處理，然后用蒸餾水沖洗3遍。將種子置于鋪有2層濾紙的帶蓋發(fā)芽盒中(10 cm×10 cm×5 cm)，加入40 mL不同濃度的鋁溶液，同時設(shè)置不含鋁離子的水處理作為對照，于28 ℃恒溫培養(yǎng)箱中暗培養(yǎng)。處理5 d后，每個材料選擇20株長勢相近的植株，進(jìn)行根長性狀的測量以及相對根長的計算，以篩選鋁脅迫處理適宜濃度。

利用篩選到的適宜濃度鋁溶液對重組自交系群體進(jìn)行萌發(fā)脅迫處理試驗，以蒸餾水處理作為對照，每個家系選取50粒飽滿種子，試驗重復(fù)3次。處理5 d后從發(fā)芽盒中隨機(jī)選取20株長勢一致的植株調(diào)查根長、芽長和苗鮮質(zhì)量等性狀，并計算各性狀相對值，即脅迫處理下性狀測定值與水對照處理下性狀測定值的比值，分別為相對根長(Relative root length，RRL)、相對芽長(Relative shoot length，RSL)和相對苗鮮質(zhì)量(Relative fresh seedling weight，RSW)。3次重復(fù)的平均值用于后續(xù)遺傳分析和QTL定位。采用SPSS軟件(SPSS Inc.，Chicago，IL)進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計學(xué)分析。

1.3 QTL定位分析

用于QTL定位的高密度遺傳圖譜由Liang等[13]前期通過全基因組重測序構(gòu)建完成。利用Window QTL Cartographer v2.5[14](http：//statgen.ncsu.edu/qtlcart/WQTLCart.htm)軟件中的復(fù)合區(qū)間作圖法(CIM，Composite interval mapping)進(jìn)行目標(biāo)性狀QTL定位，采用標(biāo)準(zhǔn)模型6，窗口大小為10 cM，LOD閾值設(shè)為2.5。

1.4 候選基因分析

根據(jù)中芝13參考基因組Sinbase 2.0[15](http：//www.sesame-bioinfo.org/Sinbase2.0/)的注釋信息提取所有QTL定位區(qū)間內(nèi)預(yù)測基因的蛋白序列，將這些預(yù)測基因蛋白序列BlastP比對擬南芥基因組數(shù)據(jù)庫和NCBI蛋白庫，結(jié)合文獻(xiàn)檢索，對基因功能進(jìn)行預(yù)測，篩選潛在候選基因。

2 結(jié)果與分析

2.1 親本金黃麻和竹山白對鋁脅迫的耐受性

為了明確用于重組自交系群體鋁脅迫處理的鋁離子溶液濃度，利用親本金黃麻和竹山白進(jìn)行了芽期鋁離子濃度梯度脅迫處理試驗。在5，10，25，50 mg/L鋁離子質(zhì)量濃度處理下，金黃麻幼苗的根長分別被抑制了3.05%，15.86%，42.37%和84.43%，而竹山白的根長分別被抑制了3.92%，12.08%，81.43%和91.79%，這表明在低質(zhì)量濃度(5，10 mg/L)的鋁離子脅迫下，金黃麻和竹山白根系生長受到的抑制程度相當(dāng)。在鋁離子質(zhì)量濃度升高到25，50 mg/L時，相比于竹山白，金黃麻對鋁脅迫更不敏感，其中鋁離子質(zhì)量濃度為25 mg/L時，二者根長差異最大(圖1)。因此，本研究選擇25 mg/L作為芝麻芽期鋁脅迫處理的質(zhì)量濃度。

圖1 不同鋁離子濃度對金黃麻和竹山白相對根長性狀的影響Fig.1 Effects of different Al3+ concentrations on relative root length of JHM and ZSB

2.2 鋁脅迫下重組自交系群體的表型分析

利用鋁離子質(zhì)量濃度為25 mg/L的溶液對親本以及包含180個家系的重組自交系群體進(jìn)行芽期脅迫處理，同時設(shè)置水為對照，發(fā)芽后5 d調(diào)查相對根長、相對芽長和相對苗鮮質(zhì)量3個性狀。結(jié)果表明，在鋁離子溶液處理下，3個指標(biāo)中相對根長的數(shù)值最小，其次為相對芽長和相對苗鮮質(zhì)量，說明雙親根和芽的生長均受到不同程度抑制，鋁對根長的抑制作用最大，而芽長和苗鮮質(zhì)量的抑制程度相對較輕。在RIL群體中，3個相對性狀均呈現(xiàn)連續(xù)分布，且均有超金黃麻親本的分離現(xiàn)象(表1、圖2)。相關(guān)性分析結(jié)果表明，在RIL群體中3個相對性狀之間均表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)(表2)，相對根長和相對芽長之間的相關(guān)系數(shù)最高。

表1 25 mg/L鋁離子濃度脅迫下親本和RIL群體的各性狀表現(xiàn)Tab.1 Phenotypic data of three traits in parents and RIL population under 25 mg/L Al3+ treatment

表2 RIL群體中3個耐鋁相關(guān)性狀的相關(guān)性分析Tab.2 Correlation coefficients for three Al-tolerant traits in the RIL population

2.3 芝麻芽期耐鋁脅迫性狀QTL定位

在前期研究中，對一個以金黃麻和竹山白為親本構(gòu)建的包含180個家系的F9群體進(jìn)行了高通量測序，并構(gòu)建得到一個由13個連鎖群組成的、包含1 354個bin標(biāo)記的高密度遺傳圖譜[13]。本研究利用該圖譜對耐鋁脅迫相關(guān)性狀進(jìn)行QTL定位，共檢測到7個與相對根長、相對芽長和相對苗鮮質(zhì)量相關(guān)的QTL，分布于第2，4，6，10，11，13號染色體上。這些QTL的LOD值為2.55～3.55，解釋5.46%～7.75%的表型變異。

黑色箭頭和灰色箭頭分別表示金黃麻和竹山白的平均值。Black and grey arrows represent mean of JHM and ZSB，respectively.

3個QTL與相對根長性狀相關(guān)，分別位于第2，10，11號染色體上，解釋5.46%～7.01%的表型變異，其中位于2號染色體上的qRRL02效應(yīng)最大(表3)；相對芽長性狀共檢測到了2個QTL，分別位于6，13號染色體上，分別解釋7.75%和6.68%的表型變異；相對苗鮮質(zhì)量性狀同樣檢測到2個位點，分別位于2，4號染色體上，分別解釋5.85%和5.95%的表型變異。除與相對根長相關(guān)的qRRL10以及與相對苗鮮質(zhì)量性狀相關(guān)的qRSW04外，其余QTL的增效等位位點均來源于金黃麻。此外，位于2號染色體上的控制相對根長性狀QTLqRRL02(c02b009～c02b013)與控制相對苗鮮質(zhì)量的qRSW02(c02b008～c02b010)所在的基因組區(qū)域相近。

表3 3個耐鋁脅迫性狀相關(guān)QTL的鑒定Tab.3 The identification of QTL associated with three Al-tolerant traits

2.4 候選基因篩選

利用芝麻參考基因組序列，對QTL標(biāo)記區(qū)間內(nèi)的候選基因進(jìn)行注釋，并通過與擬南芥蛋白數(shù)據(jù)庫和NCBI蛋白庫比對，分析候選基因的功能。7個QTL基因組區(qū)域中共有364個預(yù)測基因，其中303個基因在擬南芥中存在同源基因，74個基因被注釋為未知蛋白、假定蛋白或重復(fù)序列。功能注釋和文獻(xiàn)檢索的結(jié)果表明，除qRRL11外，其余QTL區(qū)域共篩選到15個可能與耐鋁毒相關(guān)的候選基因(表4)，分布于5條染色體上。

相對苗鮮質(zhì)量QTLqRSW02和qRSW04區(qū)域共篩選到6個候選基因，SIN_1007432、SIN_1007469、SIN_1007434、SIN_1012986、SIN_1013011和SIN_1013013，分別編碼重金屬轉(zhuǎn)運與脫毒家族蛋白、過氧化物酶體過氧化氫酶、木質(zhì)部半胱氨酸肽酶1、組蛋白賴氨酸N-甲基轉(zhuǎn)移酶SETD1B類蛋白、紫色酸性磷酸酶22以及紫色酸性磷酸家族蛋白。研究表明，這些蛋白在擬南芥等其他植物中的同源蛋白參與介導(dǎo)了植物重金屬轉(zhuǎn)運、毒性離子積累、細(xì)胞程序性壞死、細(xì)胞壁生物合成以及金屬離子結(jié)合和去磷酸化等各種非生物脅迫防御生理進(jìn)程[16-21]。

控制相對根長的QTL區(qū)間內(nèi)共鑒定到5個候選基因，除qRRL02區(qū)域中與相對苗鮮質(zhì)量QTLqRSW02區(qū)域重疊的3個基因外，在qRRL10區(qū)間內(nèi)還篩選到2個候選基因，SIN_1025967和SIN_1025968，分別編碼膜結(jié)合內(nèi)切-1，4-β-D-葡聚糖酶和谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶。SIN_1025967在擬南芥中的同源基因AT5G49720是細(xì)胞伸長和分裂相關(guān)基因，在耐鋁毒突變體grp3-1根系中優(yōu)勢表達(dá)[22]。SIN_1025968的擬南芥同源基因AT2G02380則被證明參與鋁脅迫誘導(dǎo)產(chǎn)生的ROS的清除[23]。

2個相對芽長QTL區(qū)間內(nèi)則篩選到7個候選基因，6個位于qRSL06區(qū)間，1個位于qRSL13區(qū)間(表4)。SIN_1018446、SIN_1018450、SIN_1018441、SIN_1018445、SIN_1018453、SIN_1018481和SIN_1003975這7個候選基因分別編碼乳酸/蘋果酸脫氫酶家族蛋白、GDSL基序酯酶、假定脂質(zhì)轉(zhuǎn)運蛋白、非特異性脂類轉(zhuǎn)運蛋白(nsLTP)、細(xì)胞色素P450、絲氨酸蛋白酶以及WRKY DNA結(jié)合蛋白75。其中6號染色體上的SIN_1018446編碼乳酸/蘋果酸脫氫酶家族蛋白，在擬南芥中的同源基因AT4G17260，又名CMDH4，參與了對重金屬鉛脅迫的耐受性[24]；SIN_1018450編碼GDSL基序酯酶，其擬南芥同源物AT1G29670參與了非生物脅迫下ROS信號介導(dǎo)的系統(tǒng)獲得性適應(yīng)機(jī)制[25]；SIN_1018441與AT4G12480同源，編碼一種假定脂質(zhì)轉(zhuǎn)運蛋白，與鋁毒、低溫、鹽和ABA等多種非生物脅迫抗性有關(guān)[26]；SIN_1018445與擬南芥AT2G45180同源，編碼一類非特異性脂類轉(zhuǎn)運蛋白(nsLTP)，該基因受鋁脅迫誘導(dǎo)下調(diào)表達(dá)，也可通過影響對ABA的敏感性來調(diào)控鹽脅迫抗性[27]。SIN_1018453為細(xì)胞色素P450家族成員，其擬南芥同源基因AT5G07990屬于金屬結(jié)合跨膜P450細(xì)胞色素類型[18]；SIN_1018481編碼一個絲氨酸蛋白酶類蛋白，與擬南芥At1g04110同源，該蛋白通過輸出到質(zhì)外體與質(zhì)膜結(jié)合，參與胞外信號的接收和傳導(dǎo)[28]。位于13號染色體qRSL13區(qū)域內(nèi)的SIN_1003975編碼一個WRKY轉(zhuǎn)錄因子，與擬南芥WRKY75同源，該基因可通過水楊酸途徑調(diào)控植物對鹽、干旱等脅迫的應(yīng)答[29]。

表4 耐鋁脅迫QTL區(qū)間內(nèi)的預(yù)測候選基因Tab.4 Putative candidate genes in the interval of major QTLs for Al-tolerance

3 結(jié)論與討論

土壤鋁毒害是限制我國南方地區(qū)芝麻產(chǎn)量的重要因素之一。不同基因型芝麻品種耐鋁性存在顯著差異。在前期的研究中，已有一些關(guān)于鋁毒對芝麻根系影響以及芝麻耐鋁種質(zhì)篩選的研究報道[10-12]。然而，作物的耐鋁性是一個復(fù)雜的數(shù)量性狀，目前還未有關(guān)于芝麻耐鋁脅迫QTL定位和遺傳機(jī)制研究的報道。在本研究中，通過鋁濃度梯度脅迫處理試驗，發(fā)現(xiàn)江西地方品種金黃麻表現(xiàn)出較好的芽期鋁脅迫耐受性(相比于竹山白)，并確定了25 mg/L的Al3+溶液作為芝麻芽期鋁脅迫處理的濃度。利用相對根長、相對芽長和相對苗鮮質(zhì)量3個指標(biāo)進(jìn)行了親本和重組自交系群體芽期耐鋁性的表型評價，通過前期構(gòu)建的高密度遺傳圖譜對芝麻芽期耐鋁性進(jìn)行了QTL定位。共鑒定到7個與耐鋁脅迫性狀相關(guān)的QTL，分布于6條染色體上。

對于作物耐鋁育種來說，雖然直接在酸性土壤中進(jìn)行田間試驗是最理想的表型鑒定方法，但地塊間不一致的土壤性質(zhì)和不可控的環(huán)境條件會顯著降低表型數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性[30-31]。因此，利用鋁溶液進(jìn)行脅迫處理試驗被廣泛用于植物耐鋁性的鑒定和QTL定位，特別是對于植株的苗期和芽期。例如王瑞莉等[32]以80 μg/mL的鋁脅迫濃度對一個甘藍(lán)型油菜重組自交系群體進(jìn)行種子萌發(fā)試驗，鑒定到23個與相對根長、芽長和干質(zhì)量以及相對發(fā)芽勢和發(fā)芽率相關(guān)的QTL；Kobayashi等[33]以相對根長為表型指標(biāo)，通過水培的方法在2個擬南芥重組自交系群體中分別定位到2個QTL；在大豆中，Sharma等[34]利用苗期水培鋁脅迫處理試驗，在一個重組自交系群體中鑒定到2個與相對根長有關(guān)的主效QTL。本研究采用萌芽期鋁溶液脅迫處理的方法，對一個包含180個家系的芝麻重組自交系群體進(jìn)行了相對根長、相對芽長和相對苗鮮質(zhì)量的性狀調(diào)查，3個性狀在群體中均表現(xiàn)出廣泛的表型變異，適合QTL定位。利用前期構(gòu)建的高密度遺傳圖譜，定位到7個與耐鋁脅迫相關(guān)的QTL。本研究系首次在芝麻中定位耐鋁脅迫相關(guān)QTL。此外，在2號染色體的2個相近重疊區(qū)域中分別鑒定到一個相對根長QTLqRRL02(c02b009～c02b013)和一個相對苗鮮質(zhì)量QTLqRSW02(c02b008～c02b010)?？刂?個或2個以上耐鋁相關(guān)性狀QTL成簇分布的現(xiàn)象在大豆[34]和油菜[32]等其他作物中也有報道，這可能是由于遺傳連鎖或一因多效引起。

目前，已發(fā)掘的植物耐鋁等金屬離子脅迫相關(guān)基因主要參與2種生理進(jìn)程：一種是通過介導(dǎo)分泌有機(jī)酸(比如蘋果酸和檸檬酸)來螯合Al3+等金屬離子，阻止其進(jìn)入根尖細(xì)胞；另一種則是通過調(diào)控Al3+等金屬離子的轉(zhuǎn)運，將其隔離在胞內(nèi)液泡中，使其遠(yuǎn)離對金屬離子敏感的組織，減輕鋁的毒害[35]。此外，一些響應(yīng)逆境脅迫的信號分子途徑相關(guān)基因也被證明參與了植物對鋁脅迫的耐受性[36-37]。利用芝麻參考基因組信息，本研究對耐鋁脅迫QTL區(qū)域內(nèi)的候選基因進(jìn)行了分析，在7個QTL區(qū)域內(nèi)共鑒定到15個可能與耐鋁脅迫有關(guān)的候選基因。這些基因中有的參與了金屬轉(zhuǎn)運、脫毒(比如SIN_1007432)，有的基因的擬南芥同源物被報道參與金屬離子的跨膜結(jié)合(比如SIN_1018453)，也有的參與植物響應(yīng)鋁毒、干旱和鹽等非生物脅迫的信號接收或傳導(dǎo)(比如SIN_1018450、SIN_1018481和SIN_1003975)。此外，目標(biāo)區(qū)域中還鑒定到一些與多種逆境脅迫耐受性有關(guān)的蛋白，比如位于6號染色體qRSL06區(qū)域內(nèi)的2個脂質(zhì)轉(zhuǎn)運蛋白，這類基因通常在維持細(xì)胞膜和細(xì)胞壁的穩(wěn)定性中起重要作用，其中SIN_1018441的擬南芥同源基因AT4G12480，編碼一個位于細(xì)胞壁的富含脯氨酸結(jié)構(gòu)域的分泌性脂質(zhì)轉(zhuǎn)運蛋白，又名EARLI1(early Arabidopsis aluminum induced 1)，該基因由于迅速響應(yīng)鋁脅迫誘導(dǎo)而得名，同時還與低溫、鹽和ABA等非生物脅迫抗性有關(guān)[26]。10號染色體qRRL10區(qū)域中的SIN_1025968，編碼一種谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶，該蛋白酶參與多種生物體內(nèi)有毒物質(zhì)的代謝與解毒，SIN_1025968的同源基因AT2G02380在鋁毒敏感突變體stop1中受鋁脅迫誘導(dǎo)顯著上調(diào)表達(dá)，而在野生型中其表達(dá)水平不受鋁毒誘導(dǎo)[23]。研究表明，過表達(dá)谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶基因可顯著提高植株對鋁毒的耐受性，該類基因參與了鋁毒脅迫下細(xì)胞中誘導(dǎo)產(chǎn)生的ROS清除[38]。

在4號染色體qRSW04區(qū)域內(nèi)發(fā)現(xiàn)2個物理距離相近的紫色磷酸酶基因SIN_1013011和SIN_1013013，與擬南芥AT3G52820(AtPAP22)和AT3G52780(AtPAP20)相似性最高，AtPAP22基因位點還與耐酸性脅迫性狀關(guān)聯(lián)[20-21]。候選基因的同源基因在其他作物耐鋁脅迫QTL定位研究中同樣被鑒定到的情況還有SIN_1018453和SIN_1007434，分別位于qRSL06區(qū)域和qRRL02/qRSW02區(qū)域內(nèi)，SIN_1018453與擬南芥AT5G07990同源，編碼與金屬離子結(jié)合有關(guān)的跨膜細(xì)胞色素P450蛋白，而SIN_1007434編碼木質(zhì)部半胱氨酸肽酶1，該蛋白酶具有引導(dǎo)細(xì)胞凋亡的功能，參與調(diào)控了金屬解毒過程中可能具有發(fā)育衰老特異性細(xì)胞的死亡[18，39]。SIN_1018453和SIN_1007434在臂形草中的同源基因也位于其耐鋁QTL區(qū)域中，且均在抗、感材料中受到鋁脅迫誘導(dǎo)差異表達(dá)[18]。本研究發(fā)掘的芝麻耐鋁QTL以及相關(guān)候選區(qū)域中的基因和連鎖標(biāo)記為芝麻耐鋁分子標(biāo)記輔助選擇和功能基因克隆提供了潛在的遺傳資源。