東祁連山高寒草甸植被特征和生物多樣性對生境的響應

李 強， 何國興， 劉志剛， 關文昊， 喬歡歡， 張德罡， 韓天虎， 孫 斌， 潘冬榮， 柳小妮*

(1.甘肅農業(yè)大學草業(yè)學院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室/甘肅省草業(yè)工程實驗室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070； 2. 甘肅省草原技術推廣總站， 甘肅 蘭州730000)

草地植被特征是草地生產、生態(tài)穩(wěn)定性調控研究的基礎[1]。深入了解草地植被的群落組成、結構和功能，才能使草地的生產、生態(tài)功能得以全面發(fā)揮[2]。祁連山位于青藏高原的東部邊緣，與蒙古高原和黃土高原相鄰，是我國西北重要的生態(tài)安全屏障、水源涵養(yǎng)和生物多樣性維持的生態(tài)服務功能區(qū)，也是全球氣候變化最敏感和生態(tài)比較脆弱的地區(qū)之一[3]。高寒草甸是祁連山的主要草地類型之一，是高寒區(qū)主要的畜牧業(yè)生產基地，對草地畜牧業(yè)發(fā)展具有重要的意義，而且對祁連山地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性起著舉足輕重的作用[4]。

高寒草甸分布于高海拔地區(qū)，生態(tài)系統(tǒng)脆弱，抗干擾能力差，植被一旦遭受破壞，靠其自然恢復不僅周期長，而且極為困難[5-6]。近年來，高寒草甸草場發(fā)生了嚴重退化，其生態(tài)環(huán)境日益惡化[7]，嚴重限制高寒區(qū)草地畜牧業(yè)的發(fā)展和該區(qū)域農牧民的生活水平。相關學者基于草地退化的成因等問題開展了大量科學研究發(fā)現(xiàn)[8-12]，高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)退化的誘導原因是草場承包后，圍欄區(qū)塊化管理過程中不合理的放牧制度[9]，即草場承包圍欄區(qū)塊化管理過程未考慮到地形因素(海拔和坡向)對草地生產力資源的影響，不同地形區(qū)域生產力資源下等量載牧加速誘發(fā)了高寒草地的退化程度[8]。因此，研究不同地形因素(海拔和坡向)下高寒草甸植被群落結構特征對區(qū)域草地群落恢復及其草地管理具有重要意義。此外，草地群落物種多樣性是表征草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和持續(xù)性的一個重要指標[13-14]，對不同海拔和坡向下草地物種多樣性的研究可以更好地認識草地群落的組成、演變和發(fā)展[15]，對遏制草地退化和草地畜牧業(yè)的發(fā)展具有重要意義。

鑒于此，本研究以祁連山東段金強河流域的高寒草甸為研究對象，通過不同海拔和坡向下草地植被的調查，分析其群落特征，功能群、生物多樣性的差異性，以期實現(xiàn)草地資源的區(qū)塊化管理、合理利用和生物多樣性保護提供科學的數(shù)據(jù)參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地點位于甘肅省祁連山東段金強河流域(102°26′31″～102°55′01″E，37°7′23″～37°17′53″N)(圖1)，海拔在2 600～4 300 m之間，年均溫在-0.1℃～0.6℃間，全年≥ 0℃的積溫為1 360℃左右，降雨量446 mm左右，主要集中在7-9月，年均蒸發(fā)量范圍 1 483～1 614 mm，氣候寒冷潮濕，水熱同期，平均相對濕度55%，年日照時間2 600 h[16]。草地類型為高寒草甸類，土壤類型為亞高山草甸土，山地黑鈣土，山地草甸土，土壤含水量(50%～80%)，土壤pH值范圍在6.94～8.17之間。

圖1 研究區(qū)域地理位置Fig.1 Geographical location of the study area

1.2 樣地設置和樣品的采集

于2020年7—8月，在東祁連山金強河流域選取了7個不同海拔(2 800,3 000,3 200,3 400,3 600,3 800和4 000 m)，同一海拔設置2個不同坡向(陽坡、陰坡)樣地，每個樣地各選取3個10 m×10 m的采樣區(qū)域(表1)。

表1 不同海拔和坡向高寒草甸樣地基本信息Table 1 Basic information of alpine meadow sample points at different elevations and aspect

每個采樣區(qū)域按對角線設3個50 cm×50 cm的樣方，即3個重復。測定每個樣方中植被的草層高度(cm)和總蓋度(%)及不同種植物的高度和分蓋度，然后分種采集地上生物量(齊地面刈割，放入樣品袋中)，稱鮮重后，帶回實驗室于 105℃烘箱中殺青2 h后，60℃下恒重，稱重。

1.3 植被含水率和草地生物多樣性的計算

植被含水率的計算公式如下：

(1)

草地生物多樣性指數(shù)計算公式如下[17]：

物種重要值(Important Value,IV)：IV=(A+B+C)/3

(2)

物種豐富度R：R=(S—1)/lnN

(3)

Pielou均勻度指數(shù)：E=H′/lnS

(4)

(5)

(6)

IV表示物種重要值，A表示物種相對高度，B表示物種相對蓋度，C表示物種相對生物量，S表示樣方中物種總數(shù)，N表示樣方中各物種重要值之和；Pi表示物種i的相對重要值，R表示豐富度，E表示物種均勻度，D表示優(yōu)勢度，H表示物種Shannon-Weiner指數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理及分析

采用Excel 2007進行數(shù)據(jù)整理和繪圖。在SPSS21.0中用單因素方差分析、T檢驗和交互效應分析。相關性分析和聚類分析均使用SPSS21.0進行分析。所有數(shù)據(jù)均為平均值±標準誤。

2 結果與分析

2.1 不同海拔和坡向下高寒草甸植被特征

海拔和坡向的交互效應對植被蓋度有顯著影響(P<0.05)(表2)。隨著海拔升高，植被蓋度先升高后降低，陽坡和陰坡均在海拔3 200 m處達最大值。除了海拔4 000 m外，同一海拔陰坡植被蓋度均高于陽坡，且隨著海拔升高，陰坡與陽坡植被蓋度之間差異逐漸減小，海拔2 800 m,3 000 m,3 200 m和3 400 m的陰坡與陽坡植被總蓋度之間差異顯著(P<0.05)。高寒草甸草層高度和地上生物量變化規(guī)律與植被蓋度類似。

表2 不同海拔和坡向下高寒草甸植被特征Table 2 Vegetation characteristics of alpine grasslands at different altitudes and aspect

2.2 不同海拔和坡向下高寒草甸植物功能群地上生物量變化特征

海拔和坡向交互效應對莎草科、禾本科、豆科和雜類草地上生物量有顯著影響(P<0.05)(表3)。隨著海拔升高，莎草科地上生物量呈先升高后降低，陽坡和陰坡均在海拔3 200 m處達最大值；同一海拔，陰坡莎草科地上生物量均高于陽坡，除海拔4 000 m陰坡與陽坡莎草科地上生物量差異不顯著外，其他海拔陰坡與陽坡莎草科地上生物量差異顯著(P<0.05)。豆科地上生物量變化與莎草科類似。

隨著海拔升高，除海拔3 600 m陽坡外，禾本科地上生物量降低，海拔2 800 m陽坡和陰坡的禾本科地上生物量均最高(表3)；同一海拔，除海拔2 800 m外，陰坡禾本科地上生物量均高于陽坡。隨著海拔升高，雜類草地上生物量呈先升高后降低，陽坡在海拔3 400 m達最大值，而陰坡在海拔3 200 m處達最大值。同一海拔，海拔2 800 m和4 000 m陽坡雜類草地上生物量均低于陰坡，其他海拔陽坡雜類草地上生物量均高于陰坡，且除海拔4 000 m外的其他海拔陰坡與陽坡雜類草地上生物量之間差異顯著(P<0.05)。

表3 不同海拔和坡向下高寒草甸植物功能群地上生物量的變化特征Table 3 Plant group functional above-ground biomass of alpine grasslands at different altitudes and aspect/g·m-2

從植物功能群地上生物量的組成比例來看(圖2)，隨著海拔升高，陽坡莎草科地上生物量比例先降低后升高，而陰坡莎草科地上生物量比例先升高后降低；禾本科地上生物量比例在陽坡和陰坡均先降低后升高；而豆科地上生物量比例變化趨勢與禾本科相反；雜類草地上生物量比例在陽坡呈先升高后降低，在陰坡呈上升趨勢。

圖2 不同海拔和坡向下高寒草甸植物功能群組成比例Fig.2 Plant group functional composition ratio of alpine grasslands at different altitudes and aspect

2.3 不同海拔和坡向下高寒草甸植物含水率

海拔和坡向的交互效應對植被含水率有顯著影響(P<0.05)(圖3)。隨著海拔升高，植被含水率先升高后降低，陽坡和陰坡均在海拔3 200 m處達最大值；同一海拔，除海拔3 600 m外的其他海拔的陰坡植被含水率均高于陽坡，且海拔2 800 m,3 000 m和3 200 m陰坡與陽坡植被含水率之間差異顯著(P<0.05)。

圖3 不同海拔和坡向下高寒草甸植物含水率Fig.3 Plant water content of alpine grasslands at different altitudes and aspect注：F和Sig代表海拔和坡向交互作用的顯著性，當Sig<0.05，即交互效應差異顯著；當Sig<0.01，即交互效應極顯著。下同Note:F and Sig represent the significance of the interaction between altitude and aspect. Sig<0.05,the interaction effect is significant. Sig<0.01,the interaction effect is extremely significant. The same as below

2.4 不同海拔和坡向下高寒草甸植被群落多樣性變化特征

海拔和坡向及其二者的交互效應對Shannon-wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)有顯著影響(P<0.05)(圖4)。隨著海拔升高，Shannon-wiener Index先升高后降低，陽坡在海拔 3 600 m處達最大值，陰坡均在海拔3 200 m處達最大值(圖4A)；同一海拔，海拔3 200 m以下陰坡Shannon-wiener指數(shù)高于陽坡，海拔 3200 m以上陽坡Shannon-wiener指數(shù)高于陰坡，除海拔3 200 m和4 000 m外的其他海拔陰坡與陽坡的Shannon-wiener指數(shù)之間差異顯著(P<0.05)。豐富度指數(shù)變化與Shannon-wiener指數(shù)基本類似(圖4C)。隨著海拔升高，除4 000 m梯度外的其它海拔的Pielou指數(shù)依次降低(圖4B)；同一海拔，海拔3 200 m以下陰坡均勻度高于陽坡，海拔3 200 m以上陽坡均勻度高于陰坡。優(yōu)勢度指數(shù)變化與Pielou均勻度指數(shù)基本類似(圖4D)。

圖4 不同海拔和坡向下高寒草甸植被生物多樣性Fig.4 Vegetation biodiversity of alpine grasslands at different altitudes and aspect

2.5 相關性分析和聚類分析

相關性分析發(fā)現(xiàn)，植被蓋度與香濃維納多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)呈極顯著正相關，與Pielou均勻度指數(shù)呈極顯著負相關，與Simpson指數(shù)呈顯著負相關；草層高度與豐富度呈顯著正相關；地上生物量與香濃維納多樣性呈顯著正相關，與豐富度指數(shù)呈極顯著正相關；植被含水率與香濃維納多樣性、豐富度指數(shù)呈極顯著正相關，與Simpson指數(shù)呈極顯著負相關。

表4 不同海拔和坡向下高寒草甸植被指標的相關性分析Table 4 Correlation analysis of vegetation indicators in different altitudes and aspect

聚類分析發(fā)現(xiàn)(圖5)，總體呈兩類，第一類為：海拔2 800 m陰坡和陽坡、3 600 m陰坡和陽坡，3 800 m陰坡和陽坡4 000 m陰坡和陽坡；第二類為海拔3 000 m的陰坡和陽坡、3 200 m的陰坡和陽坡、3 400 m的陰坡和陽坡。

圖5 高寒草甸不同海拔和坡向聚類分析Fig.5 Cluster analysis of alpine grasslands at different altitudes and aspect

3 討論

海拔和坡向是影響高寒草甸植物分布和生長的重要因子，由于海拔和坡向變化導致水熱條件的改變形成了環(huán)境的異質性分布，進而影響植物群落結構組成差異[18]。金章利等[19]對山地草甸連續(xù)3年研究發(fā)現(xiàn)，不同海拔草地植被總蓋度、草層高度、地上生物量和地下生物量均呈現(xiàn)中海拔>低海拔>高海拔，且不同海拔之間差異顯著；王彥龍等[20]研究表明，長江源區(qū)高寒草甸地上生物量呈現(xiàn)陰坡大于陽坡的變化趨勢。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著海拔的升高，植被總蓋度、草層高度、地上生物量呈先升高后降低的趨勢；同一海拔上，植被蓋度、草層高度、地上生物量基本呈陰坡高于陽坡，這與Busch等[21]和Chick等[22]研究結果一致。隨著海拔的升高，平均溫度均呈現(xiàn)降低趨勢，土壤含水量呈先增加后降低趨勢，水熱條件的結合促使高寒草甸植被蓋度、草層高度和地上生物量呈先升高后降低趨勢。當海拔相同時，由于坡向不同導致地面與風向夾角的差異[7]，坡向對光、熱、水等資源進行了二次分派，從陽坡到陰坡，太陽輻射減少，氣溫溫度降低，蒸發(fā)量減少，使陰坡土壤含水量高于陽坡，即草地植被生長條件優(yōu)于陽坡[6]。本研究還發(fā)現(xiàn)，海拔3 200 m為東祁連山金強河流域高寒草甸的典型和中心分布生長區(qū)，隨著海拔升高的過程中陰坡與陽坡植被蓋度、草層高度、地上生物量的差異逐漸縮小，這可能是因為隨著海拔的升高，坡向對水熱再分派減弱的緣故[21-22]。功能群是植物長期對環(huán)境的適應性及某些植物會對生態(tài)系統(tǒng)產生相同的作用所形成，并隨著外界環(huán)境的變化而變化[23]。海拔和坡向對水熱的異質性分派，使草地植被功能群地上生物量隨著海拔和坡向發(fā)生著變化[24]。本研究發(fā)現(xiàn)，莎草科、豆科和雜類草地上生物量隨海拔升高呈先升高后降低趨勢，禾本科地上生物量呈降低趨勢；由于從海拔2 800 m到4 000 m，隨著水分和熱量能級的改變，植物類型發(fā)生了變化，依次呈現(xiàn)從旱生型-中旱生型-濕生型的過渡狀態(tài)，而中旱生型的莎草科、禾本科、豆科等植物生態(tài)位較寬，在不同海拔均有分布，即植物對環(huán)境的適應性導致植被群落物種組成和結構變化[14]。本研究發(fā)現(xiàn)，同一海拔下，陰坡莎草科、禾本科和豆科地上生物量均基本高于陽坡，而雜類草地上生物量陽坡高于陰坡，這與張倩等[25]研究結論類似，但徐長林[26]對坡向對高寒草甸群落植被構成的研究結果與本研究不同，這可能是由于不同科屬植物具有不同的適應性、返青期、生長期周期和耐踐踏性導致不同坡向植物功能群的差異的緣故[18]。

植物群落物種多樣性是生物及其與環(huán)境形成的生態(tài)復合體以及與此相關的各種生態(tài)過程的總和，不僅能夠度量群落的組成結構和功能復雜性，而且也能指示環(huán)境狀況[3]。劉旻霞等[27]對區(qū)域物種多樣性研究發(fā)現(xiàn)，北坡土壤含水量、養(yǎng)分均較高，給植物提供了良好的生長環(huán)境，導致北坡的物種多樣性高于其他坡向。張倩等[25]研究發(fā)現(xiàn)，隨著坡向變化，物種豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)變化一致，其大小均表現(xiàn)為：陰坡>陽坡>半陽坡>半陰坡。本研究中，隨著海拔的升高，Shannon-Wiener指數(shù)和豐富度指數(shù)呈先升高后降低的趨勢，Shannon-Wiener指數(shù)和豐富度指數(shù)基本呈陰坡高于陽坡，而均勻度和優(yōu)勢度指數(shù)變化規(guī)律與Shannon-Wiener指數(shù)基本相反。由于在高海拔和低海拔區(qū)域，環(huán)境因子不利于優(yōu)勢建群種植物的生長；坡向的改變對小尺度的降雨和地表徑流進行分流，不同坡向獲取的太陽輻射差異較大，物種組成和原有的生態(tài)位發(fā)生變化，繼而出現(xiàn)新的物種來維持現(xiàn)有的生態(tài)平衡，這是生態(tài)系統(tǒng)適應環(huán)境變化的一種方式[26]。本研究基于聚類分析發(fā)現(xiàn)，3 000 m的陰坡和陽坡、3 200 m的陰坡和陽坡、3 400 m的陰坡和陽坡的植被特征、功能群地上生物量和生物多樣性指數(shù)類似，也就是說在高寒草甸圍欄區(qū)塊化管理過程中，海拔3 000 m和3 400 m可以作為其劃分的參考值。

草原是兼有生態(tài)和生產兩種功能的特殊生態(tài)系統(tǒng)[28]，任繼周先生[29]指出，“草原是一個有生命的開放生態(tài)系統(tǒng)單元，應尊重草原自然資源的生態(tài)系統(tǒng)特性”。草地承包到戶，網(wǎng)圍欄區(qū)塊化管理過程中，部分草場未放牧浪費生產力、部分草場過量載牧導致草場退化，圍欄影響了部分野生動物生活習性，矛盾和沖突日益凸顯。本試驗研究表明，東祁連山金強河流域高寒草甸植被特征、功能群和生物多樣性沿海拔和坡向具有顯著變化，海拔和坡向共同影響著草地生產力和生物多樣性，應依據(jù)草地實際生產力狀況載畜，調整以山脊線劃分家庭牧場的原則，促進草地植被生產力和生物多樣性保護耦合協(xié)調的可持續(xù)發(fā)展。

4 結論

高寒草甸植被特征、功能群和生物多樣性隨著海拔和坡向的改變而變化，同時，海拔與坡向交互作用對植被特征、群落和生物多樣性指數(shù)的影響差異顯著；即海拔和坡向共同影響著高寒草甸草地生產力和生物多樣性，海拔3 000 m和3 400 m可以作為東祁連山高寒草甸圍欄區(qū)塊化管理的參考，應避免以山脊作為草場劃分的分界線。