果蠅毛錘角細(xì)蜂寄生行為觀察及人工繁育條件研究

王晨茜 何亮 胡霞 劉曉琳 楊澤眾 谷希樹

摘??? 要：為了研究果蠅毛錘角細(xì)蜂繁育條件與寄生產(chǎn)卵情況，對其交配、產(chǎn)卵等行為及在寄主黑腹果蠅體內(nèi)的發(fā)育全過程進(jìn)行了觀察，并在室內(nèi)環(huán)境下設(shè)置不同營養(yǎng)物質(zhì)和不同溫度梯度，對成蜂的壽命進(jìn)行了探究。結(jié)果表明：果蠅毛錘角細(xì)蜂交配行為過程分為搜尋配偶、交配前期、交配中期、交配后期四個階段;產(chǎn)卵過程分為搜尋寄主、產(chǎn)卵器探測、產(chǎn)卵三個階段。設(shè)定溫度26 ℃、相對濕度60%條件下，果蠅毛錘角細(xì)蜂由卵至成蟲的發(fā)育時(shí)長為16～22 d;成蜂分別補(bǔ)充蒸餾水、5%～25%蜂蜜水、10%～20%白糖水，以補(bǔ)充10%蜂蜜水時(shí)壽命最長，雌蜂平均壽命為14.48 d，雄蜂為15.67 d;18 ℃下壽命最長，雌蜂平均20.20 d，雄蜂平均20.68 d;在26 ℃下，活動性最強(qiáng)。研究表明，實(shí)驗(yàn)室條件下果蠅毛錘角細(xì)蜂的壽命與補(bǔ)充營養(yǎng)的品類及飼養(yǎng)溫度有著密切聯(lián)系，為該寄生蜂的人工繁育提供了相應(yīng)的技術(shù)參數(shù)。

關(guān)鍵詞：果蠅毛錘角細(xì)蜂;黑腹果蠅;交配;寄生;壽命;人工繁育

中圖分類號：Q969.93???????? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A??????? DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2022.01.012

Observation of Parasitic Behavior and Study of Artificial Breeding Environment of Trichopria drosophilae

WANG Chenxi1， HE Liang2， HU Xia2，? LIU Xiaolin2， YANG Zezhong2， GU Xishu2

（1. Tianjin Normal University， Tianjin 300387， China; 2. Institute of Plant Protection， Tianjin Academy of Agricultural Sciences， Tianjin 300384， China）

Abstract：? In this study， the behavior of mating and egg-laying of Trichopria drosophilae was observed and described to study the breeding and oviposition of this kind of wasp. The lifespan of Trichopria drosophilae under different nutrients and temperatures was explored. The results showed that the mating behavior of the Trichopria drosophilae could be divided into four stages： searching for a mate， pre-mating， mating， and late mating. The parasitic behavior could be divided into three stages： searching for the host， detecting the suitable position for oviposition by ovipositor， and oviposition. At 26 ℃ and RH 60%， the development time of parasitic wasps is 16-22 days. The adult were raised under the conditions of distilled water， 5%-25% honey water， 10%-20% sugar water; the longest lifespan come up under 10% honey water： for the female adults it was 14.48 days， for the male ones it was 15.67 days.The longest lifespan come up under 18 ℃： for the female ones it was 20.20 days， and for the male ones it was 20.68 days. The adults were most active at 26 ℃. The research showed that the lifespan of Trichopria drosophilae was closely related to the kind of supplement of nutrients and raising temperature， which could provide a theoretical basis for the artificial breeding of Trichopria drosophilae.

Key words： Trichopria drosophilae; Drosophila melanogaster; mating; parasitism; lifespan; artificial breeding

黑腹果蠅（Drosophila melanogaster），隸屬于雙翅目果蠅科果蠅屬，是危害櫻桃、藍(lán)莓、楊梅[1]等水果的重要害蟲。其個體較小，繁殖快速，其將卵產(chǎn)于櫻桃、楊梅、葡萄等果實(shí)表面的傷口處[2]，以幼蟲吸吮果汁直接危害和繼發(fā)的霉菌導(dǎo)致果實(shí)腐爛，嚴(yán)重降低了水果的品質(zhì)和產(chǎn)量，同時(shí)也增加了果園的種植成本[3]。目前，黑腹果蠅的防治主要有物理防治、化學(xué)防治和生物防治等。物理防治采用引誘劑和誘捕裝置對其進(jìn)行誘捕[4]?；瘜W(xué)防治多采用對黑腹果蠅噴灑殺蟲劑處理[5]，除增加經(jīng)濟(jì)成本外，還容易引發(fā)環(huán)境污染、天敵傷害和農(nóng)藥抗性等系列問題，不是一種長久防治策略。引入黑腹果蠅天敵寄生蜂，或者有益微生物等生防物，這種方式對環(huán)境友好，對果品無危害，當(dāng)被認(rèn)為是現(xiàn)階段最有潛力的防治方式。

果蠅毛錘角細(xì)蜂（Trichopria drosophilae）屬于膜翅目錘角細(xì)蜂科，毛錘角細(xì)蜂屬。分布于歐洲[6]、北美[7]、東亞地區(qū)[8]，在中國云南[9]、福建[10]、浙江[11]、山東[12]等地均有發(fā)現(xiàn)。此寄生蜂可在斑翅果蠅和黑腹果蠅蛹期進(jìn)行寄生[12]，是一種蛹期體內(nèi)寄生蜂。國外學(xué)者對該寄生蜂的壽命和發(fā)育狀況有相應(yīng)研究的報(bào)道[13-14]，國內(nèi)僅限此寄生蜂的生防潛力研究[11]，但對于其生物學(xué)特性、寄生繁殖等研究極少。本文就實(shí)驗(yàn)室條件下毛錘角細(xì)蜂的交配行為、寄生行為、發(fā)育及不同營養(yǎng)供給和溫度條件下的成蜂壽命等開展了研究，以期為該寄生蜂的人工繁育提供一定的技術(shù)支持。

1 材料和方法

1.1 蟲源

黑腹果蠅：采集于天津市西青區(qū)九百禾葡萄種植有限公司聯(lián)棟設(shè)施葡萄園內(nèi)（東經(jīng)117°0'3″，北緯39°2'54″），田間設(shè)置食誘劑誘捕器捕捉黑腹果蠅成蟲和收集落地爛果（采集蛹和蠅蛆），帶回養(yǎng)蟲室內(nèi)。設(shè)定相對溫度25±0.5 ℃，相對濕度60±5%，補(bǔ)充飼養(yǎng)繁殖備用。

果蠅毛錘角細(xì)蜂：實(shí)驗(yàn)室內(nèi)受寄生的果蠅蛹羽化后獲得。補(bǔ)充蜂蜜水和黑腹果蠅蛹飼養(yǎng)繁殖建立實(shí)驗(yàn)種群備用，飼養(yǎng)環(huán)境條件同黑腹果蠅。

1.2 交配行為觀察

用細(xì)毛筆挑取即將羽化出蜂的黑腹果蠅受寄蛹，單頭分裝于直徑3.5 cm的塑料養(yǎng)蟲杯內(nèi)，底部襯有濕潤濾紙，待羽化出蜂。雌雄新蜂單獨(dú)存放，以脫脂棉球蘸取10%蜂蜜水補(bǔ)充營養(yǎng)。

挑取未交配過的成蜂，移放到杯底直徑4.2 cm、高6.5 cm的養(yǎng)蟲杯內(nèi)，每杯放入雌雄蜂各一頭，封口膜封口。每對觀察20 min，至少觀察20對，記錄求偶及交配行為。

1.3 寄生行為觀察

將交配完成的雌蜂放入底襯濕潤濾紙的直徑5 cm培養(yǎng)皿內(nèi)，接入黑腹果蠅蛹數(shù)頭，體視鏡下觀察雌蜂的寄生過程，并記錄雌蜂觸角搜尋寄主、產(chǎn)卵器探測產(chǎn)卵位置及產(chǎn)卵用時(shí)。觀察記錄20頭有效寄生蜂。

1.4 發(fā)育過程觀察

體視鏡下鏡檢挑取受寄蠅蛹，單頭分裝入底部直徑3.5 cm的塑料養(yǎng)蟲杯中，每日定時(shí)觀察受寄蛹體內(nèi)的寄生蜂發(fā)育情況，直至其成功羽化。

1.5 成蜂壽命

1.5.1 補(bǔ)充不同營養(yǎng)物質(zhì)下果蠅毛錘角細(xì)蜂的壽命

取羽化24 h內(nèi)的雌雄寄生蜂各450頭，放入底部直徑4.2 cm，高6.5 cm的塑料養(yǎng)蟲杯中。每10對雌雄蜂為一組，每9組為一個處理，各處理分別在養(yǎng)蟲杯內(nèi)置放脫脂棉球蘸取的不同營養(yǎng)物質(zhì)供給寄生蜂存活。營養(yǎng)物質(zhì)設(shè)蒸餾水，蜂蜜水（5%，10%，15%，20%，25%），白糖水（10%，20%），另設(shè)空白對照，本試驗(yàn)重復(fù)5次。

所有處理均在光照14L：10D，溫度26±0.5℃，濕度RH 60±5%的人工氣候培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行。每天上午9：00及下午4：00統(tǒng)計(jì)寄生蜂的存活情況，直至所有寄生蜂死亡。

1.5.2 不同溫度下果蠅毛錘角細(xì)蜂的壽命 取24 h內(nèi)羽化的雌雄寄生蜂各125頭，雄蜂和雌蜂各5頭為一組，移入底部直徑4.2 cm，高6.5 cm的塑料養(yǎng)蟲杯中，用脫脂棉球蘸取10%的蜂蜜水并每日更換。分別放入18，22，26，30，34 ℃的人工氣候培養(yǎng)箱中，其他條件保持一致，每天上午9：00及下午4：00統(tǒng)計(jì)寄生蜂的存活情況，直至寄生蜂全部死亡，本實(shí)驗(yàn)重復(fù)5次。

1.6 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)均采用Excel 2013進(jìn)行整理，并使用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 果蠅毛錘角細(xì)蜂的交配行為

將整個過程劃分為四個階段：搜尋配偶、交配前期、交配中期、交配后期。

搜尋配偶：雌雄寄生蜂移入養(yǎng)蟲杯后，雄蜂會快速識別并追逐雌蜂，經(jīng)數(shù)次追逐后，雄蜂會爬到雌蜂背部（圖1-A），此過程大約歷時(shí)64.37±19.89 s。

交配前期：雄蜂上位后，先用觸角觸探雌蜂頭部，用前足按壓、中足輕撫雌蜂頭部，用后足抵觸雌蜂胸腹部，到雌蜂保持安靜狀態(tài)為止。該過程中雄蜂觸角在前側(cè)不停拍打，至雌蜂生殖器打開，此過程歷時(shí)41.43±8.20 s。

交配中期：雄蜂前足放開雌蜂頭部，從雌蜂背部后退至雌蜂尾部，并以后足撐起身體，將交配器插入雌性的尾針中（圖1-B）。此過程歷時(shí)45.52±8.69 s。

交配后期：雌蜂尾針拔出，雄蜂會再次爬到雌蜂背部，并不斷用觸角拍打雌蜂，此時(shí)雌蜂將用力掙脫雄蜂，并迅速爬離雄蜂（圖1-C），此過程歷時(shí)11.04±3.24 s。

2.2 果蠅毛錘角細(xì)蜂的寄生行為

在蠅蛹完全暴露于雌蜂表面的情況下，將寄生行為整體分為三個階段：搜尋寄主、產(chǎn)卵器探測、產(chǎn)卵。

搜尋寄主（觸角探測）：將蠅蛹與交配后的雌蜂放入培養(yǎng)皿后，雌蜂爬行迅速，觸角前端持續(xù)拍打寄主;當(dāng)靠近寄主時(shí)，會用觸角拍打寄主身體邊緣，輕緩地順寄主邊緣爬行（圖2-A），直至到蠅蛹腹部。用觸角繼續(xù)拍打寄主獲知可否產(chǎn)卵，若不可產(chǎn)卵，重新搜尋寄主，若可產(chǎn)卵，則會爬上暴露的蠅蛹表面，此過程歷時(shí)約32.35±10.08 s。

產(chǎn)卵器探測：當(dāng)爬至蠅蛹表面后，雌蜂中后足穩(wěn)定住身體，找到適合產(chǎn)卵的姿勢，并迅速伸縮尾針不斷刺探蛹表面合適產(chǎn)卵的位點(diǎn)（圖2-B）。如果位點(diǎn)確定，則開始產(chǎn)卵，若不合適，則不斷用觸角拍打蠅蛹以輔助找到合適的產(chǎn)卵位點(diǎn)，此過程歷時(shí)約7.42±2.68 s。

產(chǎn)卵：確定產(chǎn)卵位點(diǎn)后，雌蜂背部拱起，觸角向兩側(cè)平鋪張開并保持靜止（圖2-C），將伸出的尾針扎入蛹體內(nèi)。待產(chǎn)卵結(jié)束后，尾針回縮（圖2-D），觸角拍打蛹表面，至離開寄主，此過程約用時(shí)6.45±1.03 min。 2.3 果蠅毛錘角細(xì)蜂的寄生發(fā)育狀態(tài)

在26 ℃、RH 60%條件下，果蠅毛錘角細(xì)蜂由卵到成蟲發(fā)育歷時(shí)為16～22 d。因該蜂為蠅蛹內(nèi)寄生蜂，本試驗(yàn)只挑取被成功寄生的蠅蛹，每日鏡檢寄生蜂的發(fā)育進(jìn)展至成功出蜂。寄主的各階段形態(tài)特征如下：

卵期：寄生48 h內(nèi)，蠅蛹表面出現(xiàn)深棕色的圓形產(chǎn)卵孔，內(nèi)部為乳白色渾濁液體，見圖3-A。

幼蟲期：寄生3～4 d，蠅蛹體表面有明顯產(chǎn)卵孔，內(nèi)部乳白色稍變透明，見圖3-B。

蛹前期：寄生5～6 d，果蠅的蛹?xì)ひ蚺c內(nèi)部液體分離而顯更加通透，內(nèi)部液體收縮，果蠅蛹?xì)?nèi)出現(xiàn)一層新的殼狀結(jié)構(gòu)（以下簡稱“蜂殼”），見圖3-C。寄生7 d后的蠅蛹?xì)?nèi)顏色變深，蜂殼硬化且排出少量蛹便，見圖3-D。

蛹中期：寄生8～9日內(nèi)，蠅蛹?xì)ふw透明，與蜂殼之間出現(xiàn)明顯分層;蜂殼內(nèi)部排出較多蛹便，見圖3-E。

蛹后期：寄生10～12日，產(chǎn)卵孔因蠅蛹?xì)づc蜂殼完全剝離而不明顯，蜂殼內(nèi)排出大量蛹便，體液顏色變深，見圖3-F。寄生13 d的寄生蜂成蟲體型明顯，蛹便在蜂殼內(nèi)彌散并包被蜂體待羽化出蜂，見圖3-G。

成蟲期（羽化過程）：寄生蜂出蜂前，先用口器咬碎蠅蛹?xì)さ念^殼，使觸角和頭部鉆出羽化孔，再用中后足掙脫掉蛹便和粘液，整個身體用力爬離出殼。成蟲離開后，殼內(nèi)殘存有大量蛹便，見圖4。

羽化出殼的成蜂，形態(tài)外形見圖5。

2.4 果蠅毛錘角細(xì)蜂成蟲壽命

2.4.1 補(bǔ)充不同營養(yǎng)物質(zhì)條件下果蠅毛錘角細(xì)蜂的壽命

分別用蒸餾水，5%蜂蜜水，10%蜂蜜水，15%蜂蜜水，20%蜂蜜水，25%蜂蜜水，10%白糖水，20%白糖水作為補(bǔ)充寄生蜂的蜜源營養(yǎng)物質(zhì)。雌雄寄生蜂壽命分別見表1、圖6?？梢?，試驗(yàn)溫度26 ℃下，為果蠅毛錘角細(xì)蜂成蟲補(bǔ)充飼養(yǎng)，其雄雌個體壽命存有很大差異，長短依次為：10%蜂蜜水>15%蜂蜜水>20%蜂蜜水>10%白糖水>20%白糖水>25%蜂蜜水>5%蜂蜜水>蒸餾水，均顯著長于空白無任何營養(yǎng)物試驗(yàn)組。以10%蜂蜜水對維持果蠅毛錘角細(xì)蜂壽命效果最好，雌蜂平均壽命為14.48 d，雄蜂為15.67 d;以蒸餾水為營養(yǎng)物質(zhì)的試驗(yàn)組壽命最短，雌蜂平均壽命僅為5.37 d，雄蜂平均為5.72 d。田間狀態(tài)下，寄生蜂成蟲壽命還有待研究。2.4.2 不同溫度下果蠅毛錘角細(xì)蜂的壽命 以10%蜂蜜水為營養(yǎng)物質(zhì)，將果蠅毛錘角細(xì)蜂雌雄寄生蜂分別放入18，22，26，30，34 ℃的人工氣候培養(yǎng)箱中飼養(yǎng)，其壽命見表2、圖7。

18 ℃下的雌蜂平均壽命為20.20 d，雄蜂為20.68 d，均為最長。22 ℃下雌、雄蜂平均壽命分別為18.45 d，18.92 d;26 ℃下雌、雄蜂平均壽命分別為14.71 d，16.43 d;30 ℃下雌、雄蜂平均壽命分別為7.55 d，8.48 d;34 ℃下雌、雄蜂蜂平均壽命縮短至4.19 d，4.06 d。

綜上所述，補(bǔ)充10%蜂蜜水、相對溫度26 ℃條件下，雌雄寄生蜂生命活力及壽命均較高，利于寄生蜂繁殖后代。

3 結(jié)論與討論

交配是寄生蜂繁衍后代過程中的重要環(huán)節(jié)。在開始交配之前，雌雄蜂之間的求偶行為是保證交配成功的重要一環(huán)。大多數(shù)情況下，在未交配的雌雄寄生蜂個體之間，雄蜂可能感受到了雌蜂釋放出的信號而首先做出反應(yīng)，這些雌蜂所釋放的求偶信號可能是某種化學(xué)信息素，或是誘發(fā)觸角拍動的視覺信號[15]。

果蠅毛錘角細(xì)蜂交配分為搜尋配偶、交配前期、交配中期、交配后期四個階段。雌蜂一生僅交配一次，當(dāng)已完成交配的雌蜂再遇雄蜂時(shí)，即使雄蜂有求偶行為并試圖交配，雌蜂也會掙脫并回避;而雄蜂可多次交配，這和多數(shù)寄生蜂行為有相同之處，且交配次數(shù)越多，雄蜂的興奮度越弱，這可能是由于雄蜂體內(nèi)精子數(shù)量減少，但仍可以交配。

有研究寄生蜂可通過寄主釋放的某種氣味[16]，或認(rèn)知寄主外部特征及棲息地相關(guān)環(huán)境，縮小搜索范圍，最終找到寄主;發(fā)現(xiàn)寄主是雌蜂產(chǎn)卵的第一步，也是極為重要的一步，雌蜂借其觸角快速精準(zhǔn)地找到寄主和合適的產(chǎn)卵部位。果蠅毛錘角細(xì)蜂為蠅蛹體內(nèi)寄生蜂，寄生過程與金小蜂相似;每次只產(chǎn)一粒卵，有些寄生蜂產(chǎn)卵有標(biāo)記行為，可避免多個卵產(chǎn)在同一個寄主上，增加其繁衍效率，但不同的是果蠅毛錘角細(xì)蜂產(chǎn)卵后，蠅蛹表面會出現(xiàn)明顯的產(chǎn)卵孔;雖然同一蠅蛹表面可能因?yàn)楸欢啻萎a(chǎn)卵而出現(xiàn)多個產(chǎn)卵孔，通過解剖被寄生過的蠅蛹，一個蠅蛹內(nèi)有多頭蜂卵，但最終只有一頭蜂發(fā)育成功。此外，果蠅毛錘角細(xì)蜂產(chǎn)卵的影響因素還有很多，如溫度、濕度，光照、寄主的蟲期和個體大小等等[17]。

果蠅毛錘角細(xì)蜂羽化之前的各個蟲期均在寄主內(nèi)部完成，在相對溫度為26 ℃的條件下，該寄生蜂從卵到成蟲出蜂發(fā)育歷期大約為16～22 d，在此過程中會受到濕度、溫度、寄主本身體內(nèi)的免疫反應(yīng)[18]等因素干擾，造成部分個體發(fā)育失敗。雌雄蜂壽命相比較來看，在18，22，26，30 ℃下，雄蜂壽命均大于雌蜂，但在34 ℃下，雌蜂壽命稍大于雄蜂。此外國外有研究報(bào)道，溫度超過40 ℃時(shí)，雌雄成蟲成活均不會超過4 h[18]。在實(shí)驗(yàn)室條件下觀察，在相對溫度26 ℃時(shí)，果蠅毛錘角細(xì)蜂成蟲的活動能力最強(qiáng)，溫度過低過高均會影響其活動情況;也有研究表明，低溫可影響其雌蜂產(chǎn)卵壽命[19]。

本研究僅限該寄生蜂的交配、寄生、在寄主體內(nèi)發(fā)育狀況及設(shè)定條件下的壽命進(jìn)行了實(shí)驗(yàn)室觀察和測試，可為果蠅毛錘角細(xì)蜂的人工繁育提供一定的參考依據(jù);但就該蜂發(fā)育各階段條件的控制還需進(jìn)一步研究。

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收稿日期：2021-09-30

基金項(xiàng)目：天津市林果產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（ITTHRS2021000）;天津市農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所所長基金項(xiàng)目（20190003S）;天津市自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（19JCYBJC29600）

作者簡介：王晨茜（1997—），女，河北石家莊人，在讀碩士生，遺傳學(xué)專業(yè)，主要從事果蠅生物防治方面研究。

通訊作者簡介：谷希樹（1965—），男，河北廊坊人，研究員，碩導(dǎo)，主要從事農(nóng)業(yè)害蟲綜合防治方面研究。