奧地利真蘚
——中國新記錄種

劉永英，黃文專，舒 蕾，朱瑞良

(1 焦作師范高等?？茖W(xué)校 生物系，河南焦作 454001；2 華東師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，上海 200241)

真蘚屬(BryumHedw.)是一類有季節(jié)性繁茂和衰敗現(xiàn)象的短命植物，常生于林地邊緣和高山草地的土壤基質(zhì)上[1]。苔蘚植物不僅可以配子體的碎片進(jìn)行無性繁殖，而且一些類群的無性繁殖體高度特化，形成由一至多個細(xì)胞組成的與母體分離的結(jié)構(gòu)，即芽胞。在蘚類植物中，真蘚科是具有芽胞形態(tài)類型最多的類群[2]，真蘚屬最具代表性，產(chǎn)生芽胞的物種也較多，中國約有近半的物種產(chǎn)生假根生芽胞、葉腋生球形芽胞或葉腋生絲狀芽胞[3]。芽胞的形態(tài)和數(shù)量在種內(nèi)相對穩(wěn)定，可作為分類的重要識別特征[2]。

全世界已記錄真蘚屬約440種[4]，《中國苔蘚志》(第四卷，中文版和英文版)和《中國生物物種名錄，苔蘚植物》等文獻(xiàn)曾記錄中國該屬約有50種(含種下分類單位)[5-7]。近十余年，隨著學(xué)者們對中國苔蘚植物、特別是對專科專屬的深入研究，先后有多種真蘚屬新種或中國新分布被增添到中國苔蘚植物區(qū)系中，如冰川真蘚(新擬名，BryumglacierumY.Y. Liu & Y.H. Wu)、下延真蘚(B.weigeliiBiehler)、摩拉維采真蘚(B.moravicumPodp.)、齒緣真蘚(B.rubensMitt.)、中間真蘚[B.intermedium(Brid.) Turton]、近土生真蘚(B.ripariumI. Hagen)和布蘭德真蘚(B.blandumHook. f. & Wilson)等[8-14]，并修訂了中國真蘚屬的分類系統(tǒng)，將部分物種轉(zhuǎn)移到其他類群[10, 15-16]。至此，中國真蘚屬植物共有54種(含種下分類單位)。在研究采自青海省的真蘚屬標(biāo)本時首次發(fā)現(xiàn)了奧地利真蘚(BryumaustriacumK?ckinger, Holyoak & Suanjak)在中國的分布，特予以報道。

1 形態(tài)特征

奧地利真蘚(新擬)(圖1～2)

BryumaustriacumK?ckinger, Holyoak & Suanjak, J. Bryo. 35(1): 57～61. 2013.

—Ptychostomumaustriacum(K?ckinger, Holyoak & Suanjak) D.Bell & Holyoak, J. Bryol. 42. 2020; Holyoak, European Bryaceae 54～55. 2021.

植株纖弱，黃綠色，老時淡黃褐色，無光澤，高2.2～3.8 mm，帶葉寬85～170 μm，偶見分枝，葉在莖上稀疏均勻著生。假根生于莖基部或老莖的中下部，黃棕色至紅棕色，被粗疣。莖橫切面呈多角圓形，外層細(xì)胞厚壁，皮層細(xì)胞較大，薄壁，中軸分化。葉干時緊貼于莖，稍皺縮；濕時直立，一定程度覆瓦狀著生，芒尖常外彎；柔軟，卵狀披針形至卵形，莖中部的葉較大，0.42～0.96 mm×0.16～0.36 mm，莖尖部和下部的葉較小，0.28～0.37 mm×0.20～0.24 mm，強(qiáng)烈內(nèi)凹，急尖至漸尖，葉基不下延，葉緣平直，全緣；莖中部葉的中肋突出葉尖呈短芒狀，基部寬25.3～36.3 μm，莖尖部和下部葉的中肋及頂或短出，基部寬24.9～29.2 μm，漸向上漸狹。葉細(xì)胞排列疏松，薄壁，中上部細(xì)胞長菱形至長六邊形，43.4～66.6 μm×12.7～20.8 μm，中上部邊緣1～2列細(xì)胞狹長，但不形成明顯的分化邊，92.1～120.0 μm×5.1～9.4 μm，基部細(xì)胞長方形，31.7～62.0 μm×9.5～20.0 μm。在不育株的幾乎每個葉腋處均著生一個芽胞。當(dāng)芽胞成熟時，葉片因葉綠體消失而變得透明，致使植株上的芽胞十分明顯。芽胞為橢球形或卵球形，116～182 μm×85～170 μm，紅棕色，不透明；3～5(7)個小而常內(nèi)彎的葉狀葉原基分布于芽胞中上部，淺黃色，半透明。孢子體未見。

標(biāo)本鑒定：青海省海東市互助上族自治縣，北山國家森林公園，圣母大天池，36°52′48″N，102°19′11″E，土生，3 712 m，2021年8月30日，Shu L 20210830-25C(華東師范大學(xué)植物標(biāo)本館，HSNU；焦作師專植物標(biāo)本館，JZNC)。

2 中國真蘚屬有葉腋生球形芽胞種的分種檢索表

現(xiàn)已知中國真蘚屬中有葉腋處產(chǎn)生球形芽胞的植物共8種。

1. 芽胞無葉原基分化

B.pachytheca擬雙色真蘚

1. 芽胞有明顯的原基分化

2

2. 芽胞葉原基釘狀，集生于芽胞體的頂部

B.glacierum真冰川蘚

2. 芽胞葉原基葉狀，從芽胞體的基部或中部至頂部散生

3

3. 每個葉腋處有大量芽胞，較?。恢仓甑G色至銀白色

4

3. 每個葉腋處的芽胞少于5個，較大；植株黃綠色、灰綠色、綠色或微紅色

5

4. 葉上部1/2～2/3透明，有短尖，中上部細(xì)胞長菱形；孢蒴直立

B.petelotii擬纖枝真蘚

4. 葉上部1/3～1/2透明，有長尖，中上部細(xì)胞菱形；孢蒴下垂

B.argenteum真蘚

5. 每個葉腋有2～4個芽胞；葉尖鈍尖，中肋貫頂；葉中上部細(xì)胞長六邊形至蠕蟲形，長寬比6∶1

B.blindii卵蒴真蘚

5. 每個葉腋處有1～2個芽胞；葉尖漸尖，中肋突出芒狀；葉中上部細(xì)胞長菱形至六邊形，長寬比3～4∶1

6

6. 芽胞長度常小于250 μm，葉原基小，半透明，不甚明顯；葉強(qiáng)烈內(nèi)凹，在生長后期常失去葉綠體而透明

B.austriacum奧地利真蘚

6. 芽胞長度常大于250 μm，葉原基長度超過芽胞體的1/3，葉片狀；葉片平至稍內(nèi)凹，綠色，不透明

7

7. 葉三角狀披針形，葉邊強(qiáng)烈背卷；臺部膨大，皇冠狀

B.coronatum蕊形真蘚

7. 葉卵狀披針形，葉基部邊緣背卷；臺部不膨大，與壺部等粗或稍狹縮

B.dichotomum雙色真蘚

3 討 論

3.1 奧地利真蘚的系統(tǒng)位置

近年來，基于分子數(shù)據(jù)分析顯示僅依據(jù)形態(tài)特征而建立的真蘚屬不是一個自然分類群[17-19]，經(jīng)典分類學(xué)上真蘚屬中的一些種被轉(zhuǎn)移到其他屬，如皺口蘚屬(新擬，Ptychostomum)和蓮座屬(新擬，Rosulabryum)等。但因分類依據(jù)的差異，出現(xiàn)了同一物種被轉(zhuǎn)移至兩個不同屬的現(xiàn)象，如由瘤根真蘚(BryumbornholmenseWink. & R. Ruthe)先后建

A. 葉尖部；B. 葉中上部細(xì)胞；C. 葉中部邊緣細(xì)胞；D. 葉基部細(xì)胞；E. 莖橫切；F-I. 芽胞(憑證標(biāo)本：Shu L 20210830-25C)圖2 奧地利真蘚顯微形態(tài)結(jié)構(gòu)圖A. Leaf apex; B. Upper and Middle leaf cells; C. Marginal cells of middle leaf; D. Basal leaf cells; E. Cross-section of the stem; F-I. Bulbils (Voucher specimen: Shu L 20210830-25C)Fig.2 Morphological characters of B. austriacum K?ckinger, Holyoak & Suanjak

立的新組合有Ptychostomumbornholmense(Wink. & R. Ruthe) Holyoak & N. Pedersen和Rosulabryumbornholmense(Wink. & R. Ruthe) J.R. Spence[18, 20-22]，源自柔葉真蘚(BryumcellulareHook.)的新組合有Plagiobryoidescellularis(Hook.) J.R. Spence和Ptychostomumcellulare(Hook.) D. Bell & Holyoak[21-24]。文獻(xiàn)[7]和[25]等并不認(rèn)可從真蘚屬拆分出的這些新屬，僅承認(rèn)Bryum的有效性。Holyoak和Pedersen曾基于分子生物學(xué)數(shù)據(jù)將平蒴蘚[Ptychostomumzieri(Hedw.) Holyoak & N. Pedersen =Plagiobryumzieri(Hedw.) Lindb.]置于皺口蘚屬[18]。因有與平蒴蘚相似的形態(tài)特征：植株纖弱、葉細(xì)胞葉綠體較少和中上部細(xì)胞疏松排列等，Hodgetts等[24]將奧地利真蘚建立了新組合Ptychostomumaustriacum(K?ckinger, Holyoak & Suanjak) D. Bell & Holyoak。本研究支持奧地利真蘚保留在真蘚屬的觀點(diǎn)，期待有更多的深入研究，提供更多、更有說服力的形態(tài)學(xué)及分子生物學(xué)證據(jù)支持。

3.2 奧地利真蘚的形態(tài)特征與生態(tài)的關(guān)系

奧地利真蘚在中國的分布地——北山國家森林公園圣母大天池地處海拔3 000 m以上的山地，年均氣溫在0 ℃以下，東阿爾卑斯山脈的已知分布地多數(shù)也在2 000 m以上的林木線之上[26]，因此，該種可能是一個耐寒冷的高山植物。直至目前尚未見到奧地利真蘚產(chǎn)生孢子體，在極端生境下，隨著整個植株的腐爛，芽胞成熟后脫落可能是這種短命植物的生存策略。無性繁殖與有性生殖在苔蘚植物生態(tài)適應(yīng)中扮演著不同角色，相對于有性生殖產(chǎn)生的孢子，無性繁殖體在環(huán)境選擇壓力大時仍可以產(chǎn)生，并且能夠較快萌發(fā)[27]。奧地利真蘚的大而疏松排列的葉中部細(xì)胞可能與強(qiáng)烈內(nèi)凹的葉形態(tài)有關(guān)，覆瓦狀排列的葉片以利于保護(hù)芽胞直至完全成熟。

奧地利真蘚在中國的種群生于高山草甸的腐殖質(zhì)土壤上，伴生植物何氏小壺蘚[Tayloriahornschuchii(Grev. & Arnott) Broth.]是習(xí)生于含氮豐富基質(zhì)上的蘚類[28]。模式標(biāo)本的最常見伴生植物有紅葉蘚[Bryoerythrophyllumrecurvirostrum(Hedw.) P.C. Chen]和泛生絲瓜蘚[Pohliacruda(Hedw.) Lindb.]，前者是一個相對干燥環(huán)境的指示植物，后者是喜生于腐殖質(zhì)基質(zhì)上的物種[26]。因此，可認(rèn)為奧地利真蘚是高山草甸的腐殖質(zhì)和富營養(yǎng)化土壤上的先鋒植物。

奧地利真蘚此前僅記錄于東阿爾卑斯山脈的奧地利和該國邊境線附近的德國一個分布地，在發(fā)表之初，K?ckinger等推測該種可能像很多維管植物一樣由中亞傳入，在更新時的寒冷期到達(dá)的阿爾卑斯山脈。本次在中國祁連山脈的發(fā)現(xiàn)可認(rèn)為是中亞起源假說的佐證。