生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性的關系研究進展

王 凱,王 聰,馮曉明,伍 星,傅伯杰

1 中國科學院生態(tài)環(huán)境研究中心,城市與區(qū)域生態(tài)國家重點實驗室,北京 100085 2 中國科學院大學,資源與環(huán)境學院,北京 100049

隨著全球性的物種滅絕加快,物種減少如何影響生態(tài)系統(tǒng)功能成為一個備受關注的問題,生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關系研究愈發(fā)重要[1—2]。生物多樣性是生物及其環(huán)境形成的生態(tài)復合體以及與此相關的各種生態(tài)過程的綜合,包括動物、植物、微生物和它們所擁有的基因以及它們與其生存環(huán)境形成的復雜的生態(tài)系統(tǒng)[3]。生態(tài)系統(tǒng)功能是指生態(tài)系統(tǒng)所體現(xiàn)的各種作用,主要包括物質循環(huán)、能量流動和信息傳遞等方面[4],是通過生物群落來實現(xiàn)的。生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關系研究最早可以追溯到19世紀初,喬治·辛克萊用草地實驗探究了物種多樣性與生物量的關系,其結果被達爾文引用到物種起源中[5]。直到今天,生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關系仍然是一個研究熱點。生物多樣性作為生態(tài)系統(tǒng)功能與動態(tài)的主要決定因素已經(jīng)在諸多研究中得到證實[2],然而大多數(shù)研究集中于單一功能,忽略了不同功能之間的權衡關系,例如促進土壤養(yǎng)分周轉通常會導致二氧化碳的釋放,從而促進作物生產(chǎn),但同時也會減少碳儲存[6]。而生態(tài)系統(tǒng)功能本質上是多維的,生物多樣性會同時影響多個生態(tài)系統(tǒng)功能,例如森林中樹種多樣性的增加會同時提高生產(chǎn)力、水土保持能力、溫室氣體減排等多種功能,僅考慮單一生態(tài)系統(tǒng)功能會低估生物多樣性的重要性[7]。因此有學者逐漸認識到應該同時考慮多種生態(tài)系統(tǒng)功能,并隨之提出生態(tài)系統(tǒng)多功能性(ecosystem multifunctionality, EMF)的概念。EMF考慮了生物多樣性如何同時影響多個生態(tài)系統(tǒng)功能,政策制定者和管理人員可以據(jù)此通過各種措施使生態(tài)系統(tǒng)功能維持在最合適水平,從而實現(xiàn)資源利用最大化和生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展。

生態(tài)系統(tǒng)多功能性(ecosystem multifunctionality, EMF)指的是“生態(tài)系統(tǒng)的整體功能”或“生態(tài)系統(tǒng)同時提供多種功能和服務的能力”[8—10]。這一概念最初源自Sanderson等[11]在植物多樣性與牧場生態(tài)系統(tǒng)牧草生產(chǎn)力的關系研究中,他們認為為了揭示牧場管理中生物多樣性的巨大利用空間,應該從更廣泛的角度看待牧場的生態(tài)系統(tǒng)功能,并總結了對人類和環(huán)境有價值的15種生態(tài)系統(tǒng)功能,首次提出了多功能性(multifunctionality)的概念。2007年,Hector與Bagchi[8]首次定量分析了植物物種多樣性同時對多個生態(tài)系統(tǒng)過程的影響,發(fā)現(xiàn)維持EMF需要比維持單個生態(tài)系統(tǒng)功能需要更多的物種。Hector與Bagchi的研究是真正意義上第一項生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性(biodiversity and ecosystem multifunctionality, BEMF)研究,開創(chuàng)了BEMF研究的先河。在這之后,He等[12]、Zavaleta等[10]、Isbell等[13]分別從微觀層面、不同時空尺度等角度開展了BEMF研究。時至今日,BEMF研究已經(jīng)成為生態(tài)學領域的新的研究熱點,并初步形成了不同干擾下不同維度、不同尺度生物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)多功能性影響的概念框架(圖1)。

圖1 干擾下生物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)多功能性影響的概念框架Fig.1 Conceptual framework of impacts of biodiversity on ecosystem multifunctionality under disturbance

1 單營養(yǎng)級BEMF研究

1.1 物種多樣性與EMF

物種多樣性是生物多樣性的簡單度量,指得是生態(tài)系統(tǒng)中動物、植物、微生物種類的豐富性,通常用物種數(shù)(豐富度)來衡量,有時也用物種分布的均勻程度(均勻度)來衡量,也可以通過結合兩種度量的比例統(tǒng)計量(如Shannon-Winner指數(shù))來衡量[14]。在傳統(tǒng)的生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能研究中,常使用植物物種多樣性表示生物多樣性探究其與生產(chǎn)力的關系[15],隨著研究的深入,動物、植物、微生物物種多樣性與EMF的關系也受到越來越多的關注。

1.1.1動植物物種多樣性與EMF

最早的BEMF研究同樣也是使用物種多樣性代替生物多樣性探究BEMF關系,Hector與Bagchi[8]最早進行了植物物種多樣性——生態(tài)系統(tǒng)多功能性的定量研究,開創(chuàng)了BEMF研究的先河,在這之后又出現(xiàn)了大量相關研究。Maestre等[16]首次利用全球旱地的群落調查數(shù)據(jù)集,揭示了物種多樣性作為旱地EMF驅動因素的重要性。這一觀點在水生生態(tài)系統(tǒng)、動物群落中同樣也有發(fā)現(xiàn)[17—19]。此外,除了物種豐富度,有學者發(fā)現(xiàn)物種均勻度與EMF顯著負相關,并且物種豐富度高、空間格局隨機、均勻度低的群落EMF較高[20]。

1.1.2微生物物種多樣性與EMF

由于高通量測序、宏蛋白質組學等生物信息技術的出現(xiàn),微生物的多度、豐度與EMF的關系研究也日漸增多。賀紀正等[12]利用高通量分子生物學方法在微觀尺度探究了土壤生態(tài)系統(tǒng)中細菌多樣性與EMF的關系,發(fā)現(xiàn)更多的生態(tài)系統(tǒng)功能需要更多的細菌分類群來維持。除了細菌,也有研究探究不同微生物類型例如細菌、真菌對EMF的相對影響[21—24]。Li等[23]發(fā)現(xiàn)在北方森林土壤中,真菌豐富度和群落組成與EMF呈顯著正相關,而細菌豐富度與其不相關,并確定了腐生真菌對于維持EMF至關重要。

1.2 功能多樣性與EMF

在大多數(shù)生物多樣性——生態(tài)系統(tǒng)功能關系的研究中,人們常用物種多樣性來代替生物多樣性。但是不同的物種在生理、生態(tài)、形態(tài)特征等方面存在較大差異,簡單的物種多樣性指標難以真實地體現(xiàn)物種的特征對生態(tài)系統(tǒng)功能的重要作用[25]。生態(tài)系統(tǒng)的功能不僅依賴于物種的數(shù)目,而且依賴于物種所具有的功能性狀。與功能性狀相對應的生物多樣性維度即是功能多樣性,Tilman[26]定義功能多樣性為影響生態(tài)系統(tǒng)功能的群落中所有物種以及有機體的功能特征值及其變動范圍,它是影響生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)、穩(wěn)定性、生產(chǎn)力、營養(yǎng)平衡和其他生態(tài)系統(tǒng)功能的多樣性的組成部分。

功能多樣性對生態(tài)系統(tǒng)功能的作用機制基于兩個假說,一是質量比假說[27],一是生態(tài)位互補假說[28]?；谫|量比假說,Garnier[29]提出了群落加權平均指數(shù)(CWM),基于生態(tài)位互補假說,學者們提出了諸多功能多樣性指數(shù),常用的是Villeger等[9]提出的功能豐富度指數(shù)(FRic)、功能均勻度指數(shù)(FEve)、功能分異度指數(shù)(FDiv)等三個功能多樣性指數(shù)。Mouillot等[30]利用歐洲草原生態(tài)系統(tǒng)數(shù)據(jù)首次探究了植物葉性狀功能多樣性對EMF的影響。之后,學者們基于兩種假說對植物性狀功能多樣性與EMF關系展開了更深入的探討[31—33]。Valencia等[34]比較了旱地生態(tài)系統(tǒng)中植物結構、葉性狀功能多樣性在兩種假說下對EMF的影響,發(fā)現(xiàn)質量比假說與生態(tài)位互補假說對于解釋EMF同等重要,然而Mensah等[35]在南非森林生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)現(xiàn)了相反的結論。當前研究的研究區(qū)域的生態(tài)系統(tǒng)類型不同,干擾強度不同,所考慮的生態(tài)系統(tǒng)功能也不同,因此對于何種假說決定EMF還有有待探究。上述研究都是基于植物地上部性狀,也有研究探究植物地下根系性狀功能多樣性對EMF的影響,如Fry等[36]發(fā)現(xiàn)細須根與更高的養(yǎng)分循環(huán)速率相關,根結構的復雜性、生根深度的FDiv與EMF正相關。

1.3 系統(tǒng)發(fā)育多樣性與EMF

功能多樣性較物種多樣性可以更好地解釋生態(tài)系統(tǒng)功能的變異,但評估所有與生態(tài)系統(tǒng)相關的功能性狀往往是不現(xiàn)實的,所以隨著研究的深入,研究者基于遺傳學的理論和方法,提出了系統(tǒng)發(fā)育多樣性。系統(tǒng)發(fā)育多樣性描述了一個群落中物種間系統(tǒng)發(fā)育距離的總量,它既受物種間親緣關系的影響,也受物種數(shù)量的影響[37]。因為近親緣關系的物種常被假設具有相似的功能性狀,所以可以用系統(tǒng)發(fā)育信息來代替物種間功能性狀的信息,也可以解決功能性狀過多或無法被測量的情況[38]。系統(tǒng)發(fā)育多樣性較低的群落,功能性狀冗余,種間競爭作用強烈；而系統(tǒng)發(fā)育多樣性較高的群落,功能性狀重疊少,可以通過生態(tài)位互補或通過增加具有重要功能特性的優(yōu)勢種來增加對生態(tài)系統(tǒng)功能的貢獻[37]。

Tucker等[39]將70余種系統(tǒng)發(fā)育多樣性指標分為了豐富度、發(fā)散度和規(guī)律性三類,對于系統(tǒng)發(fā)育多樣性與EMF的研究,學者一般使用系統(tǒng)發(fā)育多樣性(PD)指數(shù)來表征系統(tǒng)發(fā)育多樣性,發(fā)現(xiàn)其與EMF正相關[40- 41]。Le Bagousse-Pinguet等[42]發(fā)現(xiàn)增加早期分化譜系的豐富度(PSV)可以增加EMF,而最近進化譜系的豐富度(MNTD)與EMF的相關性較弱。但也有研究發(fā)現(xiàn),植物的系統(tǒng)發(fā)育多樣性對EMF沒有顯著的直接影響,而是通過增加林分結構的復雜性間接影響EMF[43]。

綜上,生物多樣性的3個維度均是驅動EMF的重要因素,大量研究結果表明生物多樣性的增加有助于提高EMF。然而,近期的幾項研究發(fā)現(xiàn)物種多樣性對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響與對單個生態(tài)系統(tǒng)功能的影響相同,增加物種多樣性并不會提高生態(tài)系統(tǒng)多功能性[44—46]。此外,大多數(shù)研究基于選擇效應選取群落內的優(yōu)勢種來探究物種多樣性與EMF的關系,但近來有研究指出群落內的稀有種而不是優(yōu)勢種是EMF的主要驅動力,這一結論被歸因于“保險假說”[41, 47]。因此,物種多樣性增加是否有利于提高EMF還存在爭議,未來需要加強這一方面的探索。目前關于功能多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性的關系研究集中于探究植物性狀功能多樣性對EMF的影響,對于植物性狀的選取大多側重于物理性狀,很少選擇物候或節(jié)律性狀,而并不是所有的物理性狀都適合預測生態(tài)系統(tǒng)功能[48],所以對于植物性狀的選取應該謹慎,應適當考慮植物物候、節(jié)律性狀,并考慮動物、微生物功能多樣性對EMF的影響。在BEMF關系研究中系統(tǒng)發(fā)育多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性的研究相對較少,將系統(tǒng)發(fā)育多樣性作為預測生態(tài)系統(tǒng)功能的重要生物因素納入到BEMF研究中有助于厘清生物多樣性對于EMF的作用關系。此外,用來表征系統(tǒng)發(fā)育多樣性的指標多達70余種,各個指標之間的差異不甚明確,需要進一步對指標進行歸納,選擇合適的指標與EMF結合進行下一步研究。

2 多營養(yǎng)級BEMF研究

生態(tài)系統(tǒng)由多個營養(yǎng)級組成,不同的營養(yǎng)級之間可能相互作用,例如生產(chǎn)者利用分解者提供的無機物而分解者從生產(chǎn)者獲取碳,并且不同營養(yǎng)級對生態(tài)系統(tǒng)功能的效應可能相反或者互補,此外,不同營養(yǎng)級對生態(tài)系統(tǒng)功能的相對貢獻也不同[49—51]。因此,僅僅關注于單一營養(yǎng)級可能會低估生物多樣性對EMF的影響。

近年來,逐漸有學者關注多營養(yǎng)級生物多樣性對EMF的影響。Eisenhauer等[52]最早探究了多營養(yǎng)級生物多樣性對EMF的影響,他們發(fā)現(xiàn)蚯蚓、等足類動物等分解者可以通過改變氮吸收、植物根系深度分布和地表凋落物影響植物間的互補作用,從而提高植物物種豐富度和EMF之間的積極關系。

多營養(yǎng)級生物多樣性如何影響生態(tài)系統(tǒng)多功能性的相關研究主要有以下3種方式。第一,通過z-標準化或歸一化方法綜合地上、地下群落生物多樣性,分析其與EMF的關系。Jing等[53]采用z-均值法探究了青藏高原草原生態(tài)系統(tǒng)地上和地下群落的生物多樣性如何影響EMF,發(fā)現(xiàn)地上和地下物種多樣性的綜合效應比單獨的任一因素能更好地解釋不同地點間EMF的變異。第二,通過構建不同營養(yǎng)級之間的級聯(lián)效應探究BEMF關系。Schuldt等[54]在亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)現(xiàn)促進分解和養(yǎng)分循環(huán)的異養(yǎng)生物的多樣性,以及植物功能性狀的多樣性和組成對多功能性的影響大于樹種豐富度對其的影響,并且通過較高營養(yǎng)級生物多樣性對較低營養(yǎng)級生物多樣性的級聯(lián)效應表明,多營養(yǎng)級的生物多樣性是理解EMF驅動因素的關鍵。第三,對各個營養(yǎng)級生物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的效應進行比較。Lefcheck等[55]通過閾值法量化EMF,探究了不同生境、不同營養(yǎng)級下生物多樣性與EMF的關系,結果表明死有機物、食腐者在不同閾值水平下物種多樣性對EMF均有較弱的作用,植物多樣性對EMF有更強的效應,但在高閾值時逐漸減弱,而食草動物多樣性在低閾值、高閾值下對EMF均有較強的效應,并且上述物種多樣性對EMF的效應在陸地生境和水生生境一致。

綜上,多營養(yǎng)級生物多樣性相較于單一營養(yǎng)級生物多樣性可以更好地解釋EMF的變異。但是目前的研究還停留在探究多營養(yǎng)級物種多樣性對EMF的影響,功能多樣性、系統(tǒng)發(fā)育多樣性作為EMF的重要驅動因素受到關注較少。此外,當前研究局限于陸地生境,忽略了水生生境中的多營養(yǎng)級BEMF研究,需要進一步擴大研究范圍。

3 BEMF的時空尺度效應

生態(tài)系統(tǒng)的功能,如養(yǎng)分循環(huán),不僅受當前氣候條件、生物多樣性驅動,也受過去生物、非生物因素驅動,過去條件的遺留效應也可以通過土壤質地、植物功能性狀、微生物群落等間接影響EMF。Ye等[56]探究了末次盛冰期(Last Glacial Maximum, LGM)以來的植被和氣候條件的遺留效應對EMF的影響,發(fā)現(xiàn)LGM時期植被覆蓋度較低、物種多樣性較少的群落對當前的EMF有直接的負面影響,并且LGM以來經(jīng)歷了較高升溫速率的生態(tài)系統(tǒng),每增溫1℃,其當代EMF降低約9%。此外,當前BEMF關系的探究多基于1年內的短時間尺度,長時間序列下BEMF關系的探究相對較少。有學者探究了溫帶松樹林120年的次生演替過程中生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性的變化,發(fā)現(xiàn)隨著演替的進行,森林內的物種多樣性增加進而提高了生態(tài)系統(tǒng)多功能性[57]。

隨著BEMF研究的深入,有研究發(fā)現(xiàn)群落的空間格局會影響資源的可利用性、生物多樣性等[58—59],進而影響EMF。已有學者發(fā)現(xiàn)群落組成的差異(β多樣性)也會影響EMF[60- 61],β多樣性主要通過以下3種機制促進生態(tài)系統(tǒng)的多功能性。首先,如果不同的物種在不同的地點發(fā)揮不同的功能,那么對功能起重要作用的物種間的差異可以提高EMF[13, 62]。其次,局地群落之間物種組成的差異影響群落之間的生態(tài)過程,包括對生態(tài)系統(tǒng)功能至關重要的生物和資源的移動[63],進而提高EMF；最后,性狀變異使不同的物種對不同的生態(tài)系統(tǒng)功能做出貢獻,可能導致功能權衡,群落組成的差異將功能的表現(xiàn)在群落之間進行空間分離,避免功能之間的權衡,從而提高EMF[61]。Pasari等發(fā)現(xiàn)更大尺度的多樣性(γ多樣性)同樣會對EMF有顯著的正效應,但α多樣性對EMF的影響仍居于主導地位,并遠大于β多樣性與γ多樣性。Yan等[64]也發(fā)現(xiàn)α多樣性、β多樣性對草原土壤多功能性有顯著的正效應,但α多樣性的作用更大。盡管如此,β多樣性、γ多樣性對EMF的影響同樣重要。此外,近來有研究表明α多樣性和β多樣性的協(xié)同作用會影響EMF,在一個尺度上高水平的生物多樣性放大了另一個尺度生物多樣性對EMF的貢獻[63]。

綜上,在不同的時空尺度需要不同的物種組合和豐富度水平以提供高水平的EMF[10],在時間尺度上,生物多樣性與EMF的關系除受到累計影響外,還應該考慮“遺留效應”；在空間尺度上,群落間的物種差異相比于群落內的物種差異對于維持EMF同樣重要,BEMF研究的時空尺度效應對于指導全球變化下生物多樣性保護與生態(tài)系統(tǒng)管理具有重要的指導意義。如“遺留效應”為全球旱地留下了很大的“功能性債務”[56],而在當今全球變化加劇的情況下,極端氣候、生物多樣性喪失等可能會對未來的EMF造成不利影響,需要引起重視。此外,生物多樣性保護和生態(tài)系統(tǒng)管理行動通常在不同的空間尺度上施行,不同空間尺度的生物多樣性及其協(xié)同交互均對生態(tài)系統(tǒng)多功能性有顯著的正效應。因此未來的生物多樣性保護和生態(tài)系統(tǒng)管理行動需要考慮BEMF的時空尺度效應,以達到預期效果。

4 干擾下的BEMF研究

干擾是存在于自然界中無時無處不在的一種現(xiàn)象,會影響生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能[65]。干擾按產(chǎn)生的來源可分為自然干擾和人為干擾,自然干擾包括洪水、干旱、臺風等,人為干擾包括放牧、施肥、伐木等。在BEMF研究中,干擾是重要的驅動因素,會直接、間接影響生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性,BEMF關系具有很強的環(huán)境依賴性[66]。

4.1 自然干擾下的BEMF研究

在全球變暖的背景下,植物的物候與生長,土壤微生物群落、物種分布等都會隨之發(fā)生變化,從而改變生態(tài)系統(tǒng)的水文過程、碳氮循環(huán)和生產(chǎn)力的產(chǎn)生與分配等生態(tài)過程[67],影響B(tài)EMF關系。Valencia等[68]通過控制實驗探究了氣候變化對生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響,發(fā)現(xiàn)變暖選擇了較大和最具生產(chǎn)力的植物物種,增加了群落的均勻度,并導致植物功能性狀多樣性的減少,這些變化增加了細菌的豐度進而增加了原生生物的豐度,最終促進了EMF的增加。Liu等[69]通過控制實驗發(fā)現(xiàn),降雨頻率的減少可以降低藍藻的相對豐度從而間接對EMF產(chǎn)生負面影響。在旱地生態(tài)系統(tǒng)中,近幾十年發(fā)生的最重要的變化之一是灌木入侵[70]。Quero等[71]探究了灌木入侵對半干旱的地中海草地和灌叢EMF的影響,結果表明,入侵的萌芽灌木通過增加入侵灌木叢物種多樣性增強EMF。Valencia等[34]利用相同數(shù)據(jù)進一步表明入侵的萌芽灌木通過增加灌木叢的大小和葉性狀功能多樣性提高EMF。

4.2 人為干擾下的BEMF研究

人類活動加劇引發(fā)的土地利用變化是導致生物多樣性喪失和多重生態(tài)系統(tǒng)功能改變的重要驅動因素,并會直接影響B(tài)EMF關系。刈割、圍封、放牧是草原生態(tài)系統(tǒng)常見的土地利用方式,Li等[72]探究了內蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)在3種土地利用方式下物種多樣性和EMF的變化,發(fā)現(xiàn)相比于刈割與圍封,放牧顯著降低了物種多樣性進而降低了EMF。Peco等[73]進一步發(fā)現(xiàn)放牧還可以通過改變植物的比葉面積和植物高度性狀間接影響EMF,但在宏觀尺度,食草動物通過動物糞便和尿液沉積在棲息地之間轉移養(yǎng)分可能是影響EMF的重要機制。對于農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng),Luo等[40]發(fā)現(xiàn)長期施肥會增加微生物群落的系統(tǒng)發(fā)育多樣性,從而增加EMF,Chen等[47]也發(fā)現(xiàn)有機肥的長期使用可以增強細菌、真菌群落的多樣性以及土壤EMF。

綜上,自然干擾與人為干擾都可以顯著地影響生物多樣性與EMF之間的關系。隨著全球變化的近一步加劇,生態(tài)系統(tǒng)會經(jīng)歷多項極端氣候事件從而加劇生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性的降低,影響生態(tài)安全。人類活動作為全球變化的主要驅動因素[74],顯著地影響極端氣候事件的發(fā)生和生物多樣性的喪失,并最終改變生態(tài)系統(tǒng)多功能性。合理的人類活動如適度的放牧等可以緩解生物多樣性的喪失,提高生態(tài)系統(tǒng)多功能性[72]。因此,未來應加強人為干預緩解極端氣候、生物多樣性喪失等全球變化對生態(tài)系統(tǒng)多功能性帶來的不利影響方面的研究,提高模擬與預測能力,為生態(tài)系統(tǒng)管理提供科學依據(jù)。

5 EMF測度方法及其對BEMF關系的影響

近15年的BEMF研究中,學者就EMF度量問題提出了多種方法。徐煒等[75]對多種方法進行了總結,近年來針對生態(tài)系統(tǒng)功能加權、功能權衡以及不同測度方法無法比較等問題,相繼又發(fā)展了新的表征方法(表1)。在大多數(shù)研究中,使用不同的測度方法均得出“隨著所考慮的生態(tài)系統(tǒng)功能數(shù)量的增加,需要更多的物種來維持生態(tài)系統(tǒng)的整體功能”這一結論[16- 17, 22]。然而,最近的兩項研究對這一結論提出了質疑。Gamfeldt與Roger[44]通過模型模擬認為,生物多樣性通過對單個功能的非累加效應影響EMF的水平,并且對EMF的影響等于對單個功能的平均影響,也就是說BEMF關系不會隨著所考慮的功能數(shù)量而改變。這一結論在Fanin等[45]的生物多樣性喪失控制實驗中得到了驗證,他們發(fā)現(xiàn)無論植物或真菌物種多樣性如何喪失,BEMF關系相對不變。通過上述研究的對比發(fā)現(xiàn),可能是EMF測度方法的不同導致得出了不同的結論(表1)。

表1 生態(tài)系統(tǒng)多功能性(EMF)測度方法

針對是否EMF測度方法的差異會改變BEMF關系,最近的一項研究進行了明確的比較[46]。Jing等[46]使用均值法、求和法(未進行PCA分析的多變量方法)以及縮放法量化EMF,分別對模擬數(shù)據(jù)以及實測數(shù)據(jù)進行分析,發(fā)現(xiàn)均值法下BEMF關系不會隨著功能數(shù)量的增加而改變,而求和法以及縮放法下BEMF斜率均隨著功能數(shù)量的增加而增加。此外原始數(shù)據(jù)的標準化方法也會改變BEMF關系,通過z-均值標準化方法得到的BEMF關系強度比最大值標準化方法高約10倍[46]。產(chǎn)生不同結果的原因主要取決于這些指標的基礎統(tǒng)計數(shù)據(jù),而不是生物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的真實影響。

綜上,EMF測度方法的差異會影響B(tài)EMF關系的研究結果,而目前的測度方法大多沒有將功能之間的權衡關系納入指標中,生態(tài)系統(tǒng)功能之間的權衡可能隨著功能數(shù)量的增加而增加從而抵消生物多樣性對EMF的影響[46]。測度方法引起的結果差異是否是表象,其內在的功能權衡為根本原因還有待探究,后續(xù)應基于實地觀測數(shù)據(jù)開展不同EMF測度方法的對比分析,厘清EMF測度方法對BEMF關系的影響。

6 結論與展望

在全球變化背景下,面對不同類型的干擾,不同維度的生物多樣性在單一或多營養(yǎng)級中均會顯著影響生態(tài)系統(tǒng)多功能性,不同時空尺度的生物多樣性作用于生態(tài)系統(tǒng)多功能性形成了BEMF關系的時空尺度效應。目前,EMF測度方法的差異是否會改變BEMF關系引起了爭議[46],繁多的測度方法使得各項研究之間難以比較。此外,多維度、多尺度生物多樣性對EMF影響綜合作用研究的缺少也阻礙了BEMF關系的近一步探索。基于此,本文對EMF測度方法優(yōu)化方向、多維度、多尺度生物多樣性對EMF的影響路徑進行了展望,提出了BEMF關系研究的通用分析框架,旨在促進BEMF關系的深入探究,為生物多樣性保護與生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展提供理論指導。

6.1 發(fā)展優(yōu)化EMF測度方法

EMF測度方法對于BEMF研究至關重要,然而至今沒有一個統(tǒng)一或最佳的方法來評估EMF。最近的研究表明EMF測度方法的差異會改變BEMF關系,基于各種統(tǒng)計方法造成的差異并不能反映生物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的內在機理[46]。未來研究應該深刻理解各種測度方法背后的統(tǒng)計基礎,進行各種方法之間的比較,深入剖析方法差異改變BEMF關系的內在機理。此外,雖然多種測度方法可以供研究人員適用不同的研究目的,但卻不利于不同研究之間的比較,無法形成統(tǒng)一的認知,后續(xù)研究應該基于公開數(shù)據(jù)庫,加強不同方法研究結果的對比分析,同時,近一步開發(fā)適用不同研究目的的通用的EMF測度方法。

6.2 探究多維度、多尺度生物多樣性對EMF的影響路徑

目前對于生物多樣性的不同維度(尺度)如何影響EMF的研究多集中于同一尺度下不同維度BEMF關系或同一維度下不同尺度BEMF關系探究,鮮有學者探究不同維度、不同尺度生物多樣性的對EMF影響的綜合作用。在全球變化加劇的情形下,面對環(huán)境脅迫與人類活動,厘清不同維度、不同尺度的生物多樣性如何相互影響綜合作用于EMF,對于合理配置資源以有效提高EMF,實現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展至關重要。未來應著手探究多維度、多尺度生物多樣性對EMF的影響路徑,為闡明不同維度、不同尺度的生物多樣性如何相互影響綜合作用于EMF提供科學理論指導。

6.3 規(guī)范BEMF關系研究范式

目前關于BEMF關系的研究主要集中在區(qū)域小尺度,并且對于生物多樣性維度的選擇也主要集中在物種多樣性,關于時間遺留效應對于BEMF關系影響的研究更是缺乏。時空尺度與生物多樣性維度選擇的局限性阻礙了BEMF關系的深化研究。在此建立通用的BEMF分析框架(圖2)以規(guī)范BEMF關系研究范式,為BEMF研究提供科學理論指導。

圖2 BEMF研究分析框架Fig.2 Analysis framework of BEMF researchBEMF: 生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性 Biodiversity and ecosystem multifunctionality

未來應該擴大研究的空間尺度、延長野外觀測周期、豐富群落調查內容、選擇具有代表性的功能指標構建長時間尺度、多空間尺度、多生物多樣性維度的BEMF數(shù)據(jù)庫。 此外,目前對于BEMF關系研究的方法較為單一,多為一般線性模型和結構方程模型[16, 19, 83],一般線性模型只能定性判斷生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性的關系,而結構方程模型對數(shù)據(jù)質量要求較高,方法的局限性也阻礙了深入理解生物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)多功能性影響的內在機理。因此,未來的研究也應該引入新的研究方法,例如運用貝葉斯統(tǒng)計以解決數(shù)據(jù)量較少難以分析的問題,例如運用隨機森林、網(wǎng)絡分析等,比較生物多樣性屬性對于EMF影響的相對重要性,深入剖析BEMF關系的內在機理,而不能只停留于表面的定性關系?？傊?未來的BEMF關系研究應該構建統(tǒng)一的BEMF數(shù)據(jù)庫從而可以對比各項研究深入剖析生物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)多功能性影響的內在機理。