孫智禹 徐凱 何金明 常志光 劉玉玲 牛慶生│文
吉林省養(yǎng)蜂科學研究所
大豆作物的栽種最早起源于中國,古稱“菽”。因其蛋白質(zhì)營養(yǎng)價值高,功能多樣,現(xiàn)已成為廣為種植的世界性作物。據(jù)統(tǒng)計,2021 年僅一年,全球生產(chǎn)大豆約有3.361 億噸。相比之下,我國的大豆仍需要長期進口,供需矛盾越來越突出。如何在有限的耕地上培育出高產(chǎn)的大豆品種是中國科技亟待解決的問題。
大豆花為總狀花序,具有葉腋開花結(jié)莢的特點,且花粉粘重由龍骨瓣包裹,無法像玉米等作物通過風媒完成雜交授粉。同時,大豆花具有蜜腺可分泌少量花蜜,具備一般蟲媒花的特征,這為蟲媒對其傳粉提供可能。雖然長期以來,大豆被歸類為自花授粉作物,理論上并不需要傳粉昆蟲授粉,但是對于某些品種,自花授粉后花朵敗育,因此,有些學者認為自花授粉是限制大豆產(chǎn)量的原因。近年來,國內(nèi)應(yīng)用傳粉蜂進行雜交大豆制種的研究,在取得良好效果的同時,間接證明利用蜂傳粉達到大豆高產(chǎn)的可行性。同時,隨著農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化進程加快,規(guī)模化種植區(qū)域不斷變大,對于養(yǎng)蜂人而言,大豆花粉的甘氨酸含量豐富,植株花序多(部分高產(chǎn)品種的植株有800 朵小花/株,每畝大豆約有8 萬朵小花),大豆種植區(qū)有望成為飼養(yǎng)蜂群的重要資源寶庫。
西方蜜蜂是膜翅目,蜜蜂科,蜜蜂屬。由于易飼養(yǎng)、群勢大,被廣泛應(yīng)用于農(nóng)田和設(shè)施作物授粉以提高產(chǎn)量,被認為是作物最重要的傳粉昆蟲。Erickson的研究表明,蜜蜂不僅采集大豆花蜜,而且有助于異花授粉增加產(chǎn)量。在美國威斯康星州、密蘇里州和阿肯色州的研究表明,通過蜜蜂授粉,大豆結(jié)莢率提高,空夾數(shù)降低,大豆總產(chǎn)量提高。國外學者Sheppard 對蜂群群勢與大豆種植區(qū)域關(guān)系的研究認為,1 群蜜蜂可以滿足2.3 公頃大豆的異花授粉需要。接下來的研究表明,在蜂群附近區(qū)域的大豆產(chǎn)量提高,隨著距離的增加其大豆產(chǎn)量呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢。我國自1999年起,吉林省農(nóng)業(yè)科學院和吉林省養(yǎng)蜂科學研究所合作開展利用蜜蜂為雜交大豆傳粉的研究,通過對蜜蜂的定向選育、引誘劑研發(fā)、蜂群規(guī)模結(jié)構(gòu)、飼喂方法、管理方式等方面的不斷改進,實現(xiàn)了人工馴化蜜蜂為雜交大豆高效授粉。
熊蜂(Bombus Spp.)是膜翅目,蜜蜂總科,熊蜂屬,是一類亞社會性昆蟲,與西方蜜蜂一樣,是泛化的傳粉昆蟲,是多種植物(特別是豆科、茄科植物)的重要授粉昆蟲。相比于蜜蜂,熊蜂以采集花粉為主,并能夠憑借體重優(yōu)勢將特定結(jié)構(gòu)的花朵彈開,使得花朵得以充分授粉。王曙明等學者的試驗數(shù)據(jù)表明,和西方蜜蜂一樣,利用熊蜂授粉后,網(wǎng)棚雜交大豆的結(jié)莢率明顯提高(高達100%),雜交大豆制種平均單株結(jié)莢數(shù)達到32.3 個。但國內(nèi)外尚缺乏熊蜂在大豆農(nóng)田的田間試驗。
苜蓿切葉蜂屬蜜蜂總科,切葉蜂科,切葉蜂屬。苜蓿切葉蜂對蜜源花粉的選擇性很強,專門采集豆科植物的花粉,是具有群居習性的獨居蜂,個體之間幾乎沒有協(xié)調(diào)行為,主要用于苜蓿等豆科牧草制種田授粉。苜蓿和大豆同屬于豆科植物,向大豆農(nóng)田內(nèi)投放苜蓿切葉蜂蜂群時一般在7 月中旬,雌性蜂采集大豆花蜜時,加速了大豆花龍骨瓣張開,并通過腹部粘連的花粉通過連續(xù)的采集,將花粉傳遞給不同的花,完成異花授粉。一般情況下,苜蓿切葉蜂傳粉活動以上午10 ∶00~15 ∶00 較為活躍,與西方蜜蜂相比,在經(jīng)高溫、高濕等環(huán)境后,其傳粉效果更好,其傳粉后的大豆的單株授粉結(jié)莢仍可達25 個,大豆不育系異交率高達86.3%~93.1%,同時,與蜜蜂、熊蜂相比,苜蓿切葉蜂的活動時間與大豆花泌粉的時間吻合度較高。從大豆的生物學特性、傳粉要求及傳粉昆蟲的傳粉特性來看,苜蓿切葉蜂是目前最理想的傳粉昆蟲。苜蓿切葉蜂原為野生蜂種,因其生物學特性的特殊性及高傳粉效率,從上世紀50年代開始引起人們的注意,從60 年代開始美國和加拿大對其生物學特性、人工繁殖技術(shù)及應(yīng)用技術(shù)進行大量研究,到70 年代已形成一套完整的人工繁殖技術(shù)體系,主要用于苜蓿制種田授粉,但是國內(nèi)苜蓿切葉蜂飼養(yǎng)技術(shù)目前尚不成熟,很難達到規(guī)?;曫B(yǎng)的程度。
國外學者Rust 對特拉華州北部大豆種植基地的傳粉昆蟲進行調(diào)查,收集到西方蜜蜂和22 種野生蜜蜂,22 種野生蜂中以木蜂(Ceratins calcarata)、隧蜂(Dianus testaceus、Dialicus versaus)最多。1997~2001 年的吉林省農(nóng)業(yè)科學院的大豆野生傳粉昆蟲資源的調(diào)查與鑒定對吉林省中部地區(qū)田間大豆傳粉昆蟲進行系統(tǒng)調(diào)查,采集的標本由中國科學院動物所鑒定。鑒定結(jié)果表明,已知為大豆傳粉的蜂種主要有21 個。其中蜜蜂屬有3 個種:Apis mellifera ligusticaL.(意大利蜜蜂)、Apis mellifera caucasicaGorb(高家索蜂)、Apis cerana cerana(中華蜜蜂);切葉蜂屬有6個種:Megachile manchurianaYasum.(北方切葉蜂)、Megachile lagopoda pieliCkll、Megachile maritimeKby、Megachile willoughbiellaKirby(單齒跗切葉蜂)、Megachile aslloughliellaKirby、Megachile spp.;熊 蜂屬3個種:Bombus ignitusSmith(紅光熊蜂)、Bombus patagiatusNylander(密林熊蜂)、Bombus hypocritaPerel(小峰熊蜂);地蜂屬5個種:Andrena spp.、Andren ovatulaKirby、Andrena kishidaiYasum、Andrena kishidaiYasumatsu、Andrena ovafulaKirby;條蜂屬1個種:Anthophora patruelisCkll;隧蜂屬1 個種:Lasioglossum subopacumSmith(尖肩淡脈隧蜂);其他有Rhopalomelissa yasumatsuiHirashima(安棒腹蜂)和Taeniothrips glycinesOkamoto(大豆薊馬)。
近年來,由于雜交大豆制種需要,人們對大豆傳粉蜂研究興趣持續(xù)增加,隨著傳粉蜂種類的認識不斷得到擴展,傳粉蜂保護、繁殖和利用技術(shù)日趨完善,蜂、大豆品種及環(huán)境之間復雜的相互作用將被逐步破譯。傳粉蜂也有望提高大豆優(yōu)勢組合的選育效率,使我國大豆雜種優(yōu)勢利用進入嶄新階段。