平潭大練島種子植物區(qū)系研究

何雅琴 陳國(guó)杰 曾紀(jì)毅 肖集泓 鄧傳遠(yuǎn)

（福建農(nóng)林大學(xué)園林學(xué)院，福建 福州 350002）

植物區(qū)系是一個(gè)地區(qū)植物類群在一定的自然條件和歷史環(huán)境中長(zhǎng)期發(fā)展演化的結(jié)果[1]。對(duì)植物區(qū)系理論進(jìn)行系統(tǒng)研究，為研究區(qū)在不同時(shí)空尺度上植物多樣性研究及植物資源保護(hù)利用提供重要基礎(chǔ)[2-3]。由于海島與大陸隔離，形成特殊獨(dú)立的生態(tài)系統(tǒng)，與大陸相比，其生境異質(zhì)化程度較高[4-5]。平潭作為我國(guó)第五大島，福建第一大島，正全面建設(shè)生態(tài)海島。海島植被是海島生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，摸清海島的植物資源對(duì)植被修復(fù)及建設(shè)模式的確定具有指導(dǎo)意義。近年來(lái)，對(duì)平潭海島植物研究多集中在本島（海壇島），主要研究植物區(qū)系[4,6-7]、植物功能性狀[5,8]、植物資源評(píng)價(jià)[9-11]等方面，少數(shù)關(guān)注無(wú)居民海島植物資源[12-14]。大練島作為平潭第二大有居民海島，占地面積9.96 km2，其中林地面積8.5 km2，森林覆蓋率達(dá)66.97%[15]，自然資源優(yōu)勢(shì)顯著，正大力推進(jìn)平潭海峽戀島項(xiàng)目，打造“戀海、戀美、戀鄉(xiāng)、戀山”的海上康養(yǎng)度假地。目前，尚未見(jiàn)對(duì)大練島植物資源特征、區(qū)系地理成分組成，及與相鄰海島和大陸的種子植物區(qū)系相比較進(jìn)行系統(tǒng)的分析和研究，為全面掌握大練島植物資源和區(qū)系組成特征，亟需加強(qiáng)對(duì)平潭大練島的植物資源概況和區(qū)系地理成分研究。

本研究基于野外調(diào)查和文獻(xiàn)資料收集，采用植物區(qū)系學(xué)方法對(duì)大練島種子植物區(qū)系的組成和地理成分進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，并與平潭境內(nèi)的島嶼（平潭島[4]、海壇島公園[6]、平潭6 個(gè)無(wú)居民海島[12]）和福建省內(nèi)的山地（梁野山[16]、汀江源[2]、梅花山[17]）的種子植物區(qū)系進(jìn)行對(duì)比研究，旨在為大練島植物資源的保護(hù)管理和可持續(xù)利用提供依據(jù)，為修復(fù)海島植被和建設(shè)生態(tài)旅游海島提供參考。

1 研究區(qū)概況

大練島，位于福建省東部，平潭海壇島蘇澳鎮(zhèn)西北，距大陸最近點(diǎn)7.85 km，地處東經(jīng)119°39′～119°44′，北緯25°38′～25°40′，東西長(zhǎng)6.26 km，南北寬1.57 km，全島陸地面積9.96 km2。海岸線長(zhǎng)20.35 km。研究區(qū)屬典型的亞熱帶海洋季風(fēng)氣候，年平均溫19.1 ℃，年平均降水量1 100 mm，年平均風(fēng)速近8 m/s，7—8 月多臺(tái)風(fēng)天氣，年平均徑流深441 m，屬地下水貧乏區(qū)。土壤類型以紅壤、風(fēng)沙土、鹽土為主。該區(qū)的森林覆蓋率高達(dá)66.97%，地形以丘陵為主，低丘占全島面積60% 以上，最高海拔238.5 m（圍營(yíng)山）。島上植被優(yōu)勢(shì)種明顯，喬木層多為人工植被， 主要建群種為臺(tái)灣相思（Acacia confusa）、木麻黃（Casuarina equisetifolia）、黑松（Pinus thunbergii）等，灌木層有濱柃（Eurya emarginata）、野牡丹（Melastoma malabathricum）、球花腳骨脆（Casearia glomerata）、天仙果（Ficus erectavar.beecheyana）、豺皮樟（Litsea rotundifoliavar.oblongifolia）、福建胡頹子（Elaeagnus oldhamii）、雀梅藤（Sageretia thea）、了哥王（Wikstroemia indica）、梔子（Gardenia jasminoides）、車桑子（Dodonaea viscosa）、算盤子（Glochidion puberum）等作為優(yōu)勢(shì)種。草本層有山菅（Dianella ensifolia）、狗牙根（Cynodon dactylon）、鬼針草（Bidens pilosa）、茵陳蒿（Artemisia capillaris）、糙葉薹草（Carex scabrifolia）等作為優(yōu)勢(shì)種。

2 研究方法

基于查閱和收集平潭大練島數(shù)據(jù)和文獻(xiàn)[15]、[18]，于2020 年4—5 月和7—8 月對(duì)大練島植物資源進(jìn)行實(shí)地調(diào)查，采用巢式樣方法、標(biāo)準(zhǔn)樣方法、樣線法[19-20]相結(jié)合的方法展開(kāi)全面踏查，根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)樣方法設(shè)置不同類型的樣方（補(bǔ)3 種類型充樣方個(gè)數(shù)）：森林類型樣方面積為20 m×20 m；灌叢類型樣方為5 m×5 m；草本樣方為1 m×1 m。考慮地形地勢(shì)及可達(dá)性因素，設(shè)置16 條長(zhǎng)度2～3 km 的樣線。使用GPS 定位儀獲取每個(gè)樣方的經(jīng)緯度及海拔，森林羅盤儀記錄樣方的坡度、坡向、坡位，并記錄和拍攝樣方和樣線中的植物種類和植被概況。

調(diào)查中無(wú)法確定的植物采集標(biāo)本帶回實(shí)驗(yàn)室，參考《福建植物志》[21]《中國(guó)植物志》[22]鑒定標(biāo)本及劃分栽培種、原生植物、外來(lái)植物，參考中國(guó)外來(lái)植物入侵名錄[23]，來(lái)鑒定入侵物種。剔除蕨類和外來(lái)種，編制該區(qū)域原生種子植物名錄，并統(tǒng)計(jì)其科屬種的數(shù)量和比例。按照吳征鎰[24-25]“世界種子植物科的分布區(qū)類型”和“中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類型”的劃分標(biāo)準(zhǔn)，統(tǒng)計(jì)分析研究區(qū)原生種子植物科、屬的區(qū)系地理成分和特征。熱帶性質(zhì)科或?qū)俚目偤停≧）與溫帶性質(zhì)科或?qū)俚目偤停═）的比值（R/T值）[26]，一定程度上反映了植物區(qū)系的性質(zhì)。當(dāng)R/T值≥1，反映地理區(qū)系以熱帶成分分布為主，值越大，表明該植物區(qū)系熱帶性質(zhì)越顯著。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種組成

根據(jù)調(diào)查統(tǒng)計(jì)，得到大練島植物名錄（附表1），大練島共有342 種，隸屬于92 科268 屬，剔除蕨類植物11 科11 屬15 種和外來(lái)種45 科82 屬94種，其中外來(lái)入侵物種共15 科27 屬29 種，分別占總科屬種的16.30%、10.07%、8.48%。研究區(qū)原生種子植物有64 科192 屬233 種，分別占福建省原生種子植物總科屬種的26.12%、16.67%、6.98%。由表1 可知，裸子植物單一，僅1 科1 屬1 種，被子植物63 科191 屬232 種。其中單子葉植物6 科35 屬41 種，占大練島原生種子植物科屬種的9.38%、18.23%、17.60%。雙子葉植物57 科156 屬191 種，占大練島原生種子植物科屬種的89.06%、81.25%、81.97%。在生活型上，大練島以草本植物為主，共計(jì)128 種，占總種數(shù)的54.94%；其次灌木75 種，占總種數(shù)的32.19%；喬木和藤本的種數(shù)較少，分別是17 種、13 種。

表1 大練島種子植物物種分類群統(tǒng)計(jì)Table 1 Taxonomic statistics of seed plants in Dalian Island

3.2 優(yōu)勢(shì)科和優(yōu)勢(shì)屬的組成分析

根據(jù)科含種數(shù)進(jìn)行級(jí)別劃分，統(tǒng)計(jì)結(jié)果見(jiàn)表2。含有≥10 種的大科有4 個(gè)，占比僅為6.25%，分別是菊科（Compositae）、禾本科（Poaceae）、豆科（Fabaceae）和薔薇科（Rosaceae），是該植物區(qū)系的優(yōu)勢(shì)科，這4 科所含75 屬83 種，分別占總屬和總種數(shù)的39.06%，35.62%。其中菊科所含種數(shù)最高，共31 種。含5～9 種的中等科有10 個(gè)，占總科數(shù)的15.62%，主要有傘形科（Apiaceae）、大戟科（Euphorbiaceae）、 茜草科（Rubiaceae）、 桑科（Moraceae）。含2～4 種的小科有24 個(gè)，占總科數(shù)的15.62%。僅含1 種的極小科有26 個(gè)，占總科數(shù)的40.63%。大練島原生種子植物以極小科為主，占比優(yōu)勢(shì)明顯，其次是小科和中等科，大科最少。

表2 大練島種子植物科的組成Table 2 Statistics of seed plant families in Dalian Island

對(duì)大練島原生種子植物屬級(jí)別進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，結(jié)果見(jiàn)表3。含2～5 種的屬有31 個(gè)，占總屬數(shù)的16.15%，主要有南蛇藤屬（Celastrus）、狗尾草屬（Setaria）、榕屬（Ficus）、懸鉤子屬（Rubus）、胡枝子屬（Lespedeza）、鴨嘴草屬（Ischaemum）、芒屬（Miscanthus）。僅含1 種的屬有161 個(gè)，占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，比例達(dá)83.85%。如地榆屬（Sanguisorba）、黑面神屬（Breynia）、胡頹子屬（Elaeagnus）、車桑子屬（Dodonaea）、猴耳環(huán)屬（Archidendron）、 算盤子屬（Glochidion）、山芝麻屬（Helicteres）。

表3 大練島原生種子植物屬的組成Table 3 Statistics of seed plant families in Dalian Island

3.3 科、屬的分布區(qū)類型

由表4 可知，在科水平上，大練島原生種子植物64 科的地理成分可劃分為5 個(gè)類型5 個(gè)變型。其中世界廣布科有28 個(gè)，占總科數(shù)的43.75%，如唇形科（Labiatae）、堇菜科（Violaceae）、 十字花科（Cruciferae）、 莎草科（Cyperaceae）、榆科（Ulmaceae）、旋花科（Convolvulaceae）。科的地理分布中熱帶成分占比優(yōu)勢(shì)顯著，熱帶性質(zhì)突出。經(jīng)統(tǒng)計(jì)，第2 至第7 類型及變型的熱帶性質(zhì)科共29 個(gè)，占總科數(shù)（除世界廣布科）的80.56%。熱帶性質(zhì)的科主要有蕓香科（Rutaceae）、無(wú)患子科（Sapindaceae）、梧桐科（Sterculiaceae）、錦葵科（Malvaceae）、葫蘆科（Cucurbitaceae）、馬鞭草科（Verbenaceae）和五加科（Araliaceae）等。第8 至第14 類型及變型的溫帶性質(zhì)科共7 個(gè)，占總科數(shù)（除世界廣布科）的19.44%。溫帶性質(zhì)的科包括蕓松科（Pinaceae）、百合科（Liliaceae）、胡桃科（Juglandaceae）、楊柳科（Salicaceae）、海桐花科（Pittosporaceae）、胡頹子科（Elaeagnaceae）和忍冬科（Caprifoliaceae）。大練島原生種子植物科的R/T值為4.14。

在屬水平上，大練島原生種子植物192 屬的地理成分可劃分為13 個(gè)類型7 個(gè)變型（表4）。世界廣布類型的屬有27 個(gè)， 占總屬數(shù)的14.06%， 如馬唐屬（Digitaria）、 早熟禾屬（Poa）、珍珠菜屬（Lysimachia）、車前屬（Plantago）、 茄屬（Solanum） 和酸模屬（Rumex）等。屬的分布區(qū)類型中熱帶成分占主導(dǎo)地位，熱帶性質(zhì)明顯。其中第2～7 類型及變型呈熱帶性質(zhì)的屬98 個(gè)，占總屬數(shù)（除世界廣布屬）的59.39%。熱帶性質(zhì)的屬包括山菅屬（Dianella）、鴨跖草屬（Commelina）、馬?兒屬（Zehneria）、紫金牛屬（Ardisia）、蕘花屬（Wikstroemia）和梔子屬（Gardenia）等。第8 至第14 類型及變型的溫帶性質(zhì)屬共66 個(gè)，占總屬數(shù)（除世界廣布屬）的40.00%。溫帶性質(zhì)的屬有假還陽(yáng)參屬（Crepidiastrum）、紫菀屬（Aster）、菊屬（Dendranthema）、風(fēng)輪菜屬（Clinopodium）、前胡屬（Peucedanum）、藍(lán)刺頭屬（Echinops）和山螞蝗屬（Desmodium）。中國(guó)特有屬僅1 個(gè)，為木姜子屬（Litsea），占總屬數(shù)的0.52%。大練島原生種子植物屬的R/T值為1.48。

表4 大練島種子植物的分布區(qū)類型Table 4 Statistics of plant families in Dalian Island

3.4 與不同地域的種子植物區(qū)系比較

選擇地理位置與大練島相鄰海島和山地的植物區(qū)系進(jìn)行對(duì)比，對(duì)掌握大練島種子植物區(qū)系特征具有重要意義。平潭島、海壇島公園及平潭6 個(gè)無(wú)居民海島均為典型的亞熱帶海洋季風(fēng)氣候，由表5 可知，大練島植物區(qū)系在優(yōu)勢(shì)科組成上，與梁野山自然保護(hù)區(qū)的植物區(qū)系最為相似，優(yōu)勢(shì)科均為菊科、禾本科、豆科、薔薇科；與不同海島的優(yōu)勢(shì)科較相似，兩者擁有共同的優(yōu)勢(shì)科，如禾本科、菊科、豆科，其中在優(yōu)勢(shì)科含屬、種的組成上，與平潭6 個(gè)無(wú)居民海島接近；與梅花山自然保護(hù)區(qū)的植物區(qū)系差別最大，梅花山自然保護(hù)區(qū)的優(yōu)勢(shì)科主要是殼斗科（Fagaceae）、樟科（Lauraceae）、山茶科（Theaceae）和木蘭科（Magnoliaceae）等。

表5 大練島與不同地域種子植物區(qū)系的優(yōu)勢(shì)科比較Table 5 Comparison of dominant families of seed flora between Dalian Island and different regions

由表6 可知，與平潭不同海島相比，大練島種子植物科的R/T值4.14，高于平潭島的R/T值（3.23），低于海壇島公園（4.29）和平潭6 個(gè)無(wú)居民海島（7.25）的R/T值；大練島種子植物屬的R/T值1.48，均低于平潭島、海壇島公園、平潭6 個(gè)無(wú)居民海島的R/T值，分別是1.71、2.81、3.58；與福建省內(nèi)不同山地（表7）相比，大練島種子植物科的R/T值（4.14）明顯高于梁野山、汀江源和梅花山3 個(gè)自然保護(hù)區(qū)的R/T值，R/T值分別是2.36、2.54、2.88；大練島種子植物屬的R/T值（1.48）高于汀江源自然保護(hù)區(qū)的R/T值（1.45），低于梁野山（1.66）和梅花山（1.92）這2 個(gè)自然保護(hù)區(qū)的R/T值。

表6 大練島與周鄰海島種子植物區(qū)系的分布類型比較Table 6 Comparison of the floristic distribution types of seed plants between Dalian Island and neighboring islands

由表6 可知，與平潭境內(nèi)不同海島分布區(qū)類型相比，大練島與海壇島公園的種子植物科的分布區(qū)類型組成相似，均以熱帶成分分布為主，海壇島公園熱帶性質(zhì)的科占總科數(shù)（除世界分布）的81.08%。大練島與平潭島的種子植物屬的分布區(qū)類型接近，均表現(xiàn)出熱帶性質(zhì)，平潭島熱帶成分的屬占總屬數(shù)（除世界分布）的62.82%。大練島的科、屬熱帶成分占比明顯低于平潭6 個(gè)無(wú)居民海島，但溫帶成分高于平潭6 個(gè)無(wú)居民海島，兩者的植物區(qū)系相差大，說(shuō)明大練島植物區(qū)系有熱帶向溫帶過(guò)度的性質(zhì)。與福建境內(nèi)不同山地分布區(qū)類型比較（表7）可知，在科的地理成分上，大練島種子植物科的熱帶成分比例（80.56%）明顯高于梁野山（69.67%）、汀江源（71%）和梅花山（74.24%）3 個(gè)自然保護(hù)區(qū)，在屬的地理成分上，大練島與汀江源自然保護(hù)區(qū)的種子植物屬的分布區(qū)類型組成較類似，汀江源自然保護(hù)區(qū)熱帶成分屬占比57.59%，溫帶成分屬占比39.81%。

表7 大練島與周鄰山地種子植物區(qū)系的分布類型比較Table 7 Comparison of seed floristic distribution types between Dalian Island and neighboring mountain areas

4 結(jié)論與討論

大練島種子植物種類多樣，科屬組成豐富，種子植物（81 科268 屬342 種）占福建海島種子植物[26]總科、屬、種的42.41%、32.74%、22.87%，其中原生種子植物64 科192 屬233 種，占平潭島原生種子植物[4]總科、屬、種的70.33%、82.05%、70.61%。相對(duì)于福建省原生種子植物（245 科1 152 屬3 339 種）[20]，大練島相鄰的山地，如梁野山（154 科662 屬1 498 種）、汀江源（147 科599 屬1 237 種），大練島植物種類較少，裸子植物極少，與海島植物多樣性低于大陸的研究結(jié)果相吻合[4]。這可能受島嶼面積、隔離程度、海岸線長(zhǎng)度、島嶼緯度、山地面積及海拔等因素影響，還需進(jìn)一步研究[27-28]。該植物區(qū)系的單種科、屬優(yōu)勢(shì)明顯，表征科為菊科、禾本科、豆科和薔薇科，優(yōu)勢(shì)科與梅花山差別最大，大練島調(diào)查中未見(jiàn)殼斗科、木蘭科中的種類自然分布。生活型構(gòu)成上以草本（54.94%）為主，依次是灌木（32.19%）、喬木（32.19%）、藤本（5.58%），體現(xiàn)了草本植物在特殊惡劣的海島生境的適應(yīng)優(yōu)勢(shì)。

分布區(qū)類型統(tǒng)計(jì)，大練島植物64 科級(jí)地理成分分為5 個(gè)類型及5 個(gè)變型，占世界科分布類型的33.33%；192 屬級(jí)地理成分分為13 個(gè)類型及7 個(gè)變型，占中國(guó)屬分布類型的86.67%；說(shuō)明了屬級(jí)地理成分的復(fù)雜多樣，其起源與世界各地植物區(qū)系存在廣泛聯(lián)系。在科、屬級(jí)水平上均以熱帶性質(zhì)為主，在屬級(jí)中熱帶成分占59.39%，溫帶成分占40%，反映了熱帶向溫帶的過(guò)渡性，這符合大練島地處亞熱帶海洋季風(fēng)氣候區(qū)的地理位置。與相鄰海島植物區(qū)系比較，大練島熱帶性質(zhì)的科占總科數(shù)（除世界廣布）的80.56%，與平潭島（76.36%）、海壇島公園（81.08%）熱帶性質(zhì)科占比相接近，明顯低于平潭6 個(gè)無(wú)居民海（87.88%），人為干擾程度、生境差異、與大陸距離及島嶼面積等對(duì)島嶼植物區(qū)系差異均產(chǎn)生影響。且在屬級(jí)地理成分上，均表現(xiàn)以泛熱帶成分為主，熱帶性質(zhì)的屬占比高，這是由于熱帶或亞熱帶性質(zhì)的植物更適應(yīng)海島多大風(fēng)、高溫、缺淡水的惡劣環(huán)境。與相鄰山地植物區(qū)系比較，大練島種子植物科的R/T值（4.14）明顯高于梁野山、汀江源和梅花山3 個(gè)保護(hù)區(qū)的R/T值，說(shuō)明大練島種子植物科的熱帶性質(zhì)較大陸更明顯，大練島種子植物熱帶成分屬的占比與3 個(gè)自然保護(hù)區(qū)類似，其中大練島種子植物分布類型與汀江源自然保護(hù)區(qū)最相似，可能受山體海拔、地勢(shì)地貌、亞熱帶季風(fēng)氣候的影響。

據(jù)實(shí)地調(diào)查，大練島擁有豐富的自然資源，正在大面積開(kāi)發(fā)建設(shè)中，人為干擾活動(dòng)增加，且海島生態(tài)系統(tǒng)具有復(fù)雜的脆弱性，自然植被隨之減少，因此注意合理保護(hù)和利用海島資源。大練島在未來(lái)園林綠化植物規(guī)劃中，應(yīng)加強(qiáng)海島適生植物篩選，以原生植物為主，本次大練島植物資源調(diào)查中發(fā)現(xiàn)許多濱海特色植物，大部分野生灌木和草本花卉不僅抗逆性強(qiáng)，而且還具較高觀賞性，可引種馴化并開(kāi)發(fā)應(yīng)用于園林綠化中，增加園林植物多樣性，如算盤子（Glochidion puberum）、濱柃（Eurya emarginata）、車桑子（Dodonaea viscosa）、了哥王（Wikstroemia indica）、福建胡頹子（Elaeagnus pungens）、假還陽(yáng)參（Crepidiastrum lanceolatum）、華南狗娃花（Aster asagrayi）、 濱海前胡（Peucedanum japonicum）、鹵地菊（Melanthera prostrata）、濱海珍珠菜（Lysimachia mauritiana）等。大練島發(fā)現(xiàn)外來(lái)種45 科82 屬94 種，其中外來(lái)入侵物種共15 科27 屬29 種，入侵物種是島上鄉(xiāng)土物種滅絕的主要驅(qū)動(dòng)因素，對(duì)海島的生物多樣性和生態(tài)安全產(chǎn)生嚴(yán)重影響[29-30]。入侵物種的繁殖傳播快，適應(yīng)性強(qiáng)，是破壞生態(tài)系統(tǒng)功能的主要因素[31-32]，對(duì)原生植物的生存造成一定競(jìng)爭(zhēng)威脅，分析受人為影響較大，具體入侵程度有待研究，應(yīng)采取科學(xué)有效的監(jiān)管和防范。