新疆荒漠一年生植物區(qū)系組成、分布及資源類型

杜佳倩， 劉 彤， 王寒月， 趙文軒， 王 杰， 徐文斌

（石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，新疆 石河子 832003）

荒漠是干旱區(qū)的主要地理景觀，有沙漠、礫漠、鹽漠和泥漠等類型［1］，而新疆是我國荒漠分布最廣的區(qū)域［2］?；哪畾夂蚋稍锷儆辏匀粭l件嚴(yán)酷，生長在此環(huán)境中的植物具有特殊抗逆特性，對荒漠區(qū)能量交換和物質(zhì)循環(huán)起重要作用，是荒漠生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的基礎(chǔ)［3］。

一年生植物具有生活史短、生長速度快、繁殖力強的特點，是荒漠植被的重要組成部分［4-8］，不僅含有優(yōu)異的抗逆基因［9］，還可以作為重要的工業(yè)原料、飼用和藥用植物資源［10-12］。如在新疆石河子墾區(qū)的莫索灣荒漠區(qū)，一年生植物的生物量分別占梭梭群落和白梭梭群落生物量的79.4%和85.9%［13］，對該區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和生物多樣性的維持具有重要意義［14］。而且隨著新疆氣候變化，不少物種出現(xiàn)了秋萌現(xiàn)象，在荒漠植物區(qū)系中占有越來越重要的地位［15-16］。

目前，對于新疆荒漠植物區(qū)系的研究多集中于不同區(qū)域內(nèi)植物區(qū)系形成的探討、物種組成和分布狀況的分析等［17-18］，但針對荒漠一年生植物區(qū)系的系統(tǒng)研究報道不多。張立運等［13］根據(jù)《新疆植物名錄》確定了新疆的一年生植物組成隸屬于41 科，共533 種，但包括了很多栽培植物。隨著《新疆植物志》［19］和《新疆植物志簡本》［20］等文獻資料的出版，以及新的一年生物種（如長毛孜然芹Cuminum borszczowii、荒漠還陽參Crepis desertorum、粗毛牛膝菊Galinsoga quadriradiata等）不斷被發(fā)現(xiàn)［21-27］。在新疆的自然生境中，荒漠一年生植物的物種及區(qū)系組成和分布特征如何？可作為重要植物資源的物種又有哪些？為了探究以上問題，本文通過查閱大量文獻資料和標(biāo)本信息，結(jié)合野外實地調(diào)查，全面獲取物種分布信息，建立了新疆荒漠一年生植物物種分布數(shù)據(jù)庫，并對其區(qū)系組成、分布和資源類型進行了分析，以期了解新疆荒漠一年生植物的分布情況及相關(guān)植物資源的合理開發(fā)、利用和保護奠定理論基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況與方法

1.1 研究區(qū)概況

新 疆 地 處 亞 歐 大 陸 腹 地（34°25′～49°10′N，73°40′～96°18′E），總面積約166×104km2［22］，年均溫在4～14 ℃，年均降水量約150 mm，以干旱少雨、冬季嚴(yán)寒、晝夜溫差大為主要氣候特點［28］。地貌特征為“三山夾兩盆”［29］，北為阿爾泰山，南為昆侖山，天山橫亙中部將新疆分為南、北疆兩部分，南部有塔里木盆地，北部有準(zhǔn)噶爾盆地，天山以南為南疆，天山以北為北疆。南疆緯度較北疆低，加之受山、盆結(jié)構(gòu)的影響，屬于暖溫帶，氣溫較高，降水稀少，分布有流動性強的塔克拉瑪干沙漠，且植物稀疏或無植被的礫漠和鹽漠；北疆屬于溫帶，氣溫較低，降水較多，分布有固定或半固定的古爾班通古特沙漠［2］。新疆地質(zhì)條件復(fù)雜，荒漠類型多，沙質(zhì)荒漠主要分布于塔里木盆地和準(zhǔn)噶爾盆地的腹部及部分河流下游地區(qū)［2］；礫質(zhì)荒漠，又稱戈壁，主要分布在山麓沖積平原和沖-洪積平原的上、中部及洪積平原區(qū)，風(fēng)蝕作用后的礫漠地表物質(zhì)組成較粗大，以礫石、卵石或粗沙為主；鹽質(zhì)荒漠，又稱為鹽漬化荒漠或鹽堿地，土壤含鹽物質(zhì)較多，主要分布在新疆山麓平原地區(qū)［30］。

1.2 研究方法

1.2.1 野外調(diào)查 采用分層取樣的方法，于2009—2020 年的5 月底至6 月初，在準(zhǔn)噶爾盆地的古爾班通古特沙漠，在多數(shù)一年生植物的開花或結(jié)實期進行，分別對183 個樣地和126 個樣地進行植物多樣性調(diào)查［31］；一年生植物秋萌特性的調(diào)查于2009—2020 年10 月底至11 月初進行，統(tǒng)計各樣地內(nèi)萌發(fā)的物種數(shù)，并標(biāo)記不同物種幼苗20 株，翌年春天采集標(biāo)本鑒定［32］。

1.2.2 數(shù)據(jù)收集與整理 依據(jù)《新疆植物志》（1～6卷）［19］《新疆植物志簡本》［20］《中國植物志》［33］《中國沙漠植物志》［34］《新疆主要飼用植物志》［35-36］《新疆藥用植物志》［37］和《西北干旱荒漠區(qū)植物區(qū)系地理與資源利用》［38］等專著與文獻，確定新疆荒漠一年生植物名錄及可作為藥用和飼用植物資源的種類，收集縣級分布信息，并請專家核對。同時，結(jié)合野外調(diào)查數(shù)據(jù)、中國數(shù)字植物標(biāo)本館（CVH, http://www.cvh.org.cn/）、國家標(biāo)本資源共享平臺（NSII）、中國植物物種信息數(shù)據(jù)庫（http://db.kib.ac.cn/eflora）、中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所標(biāo)本館（XJBI）、新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)動植物標(biāo)本館（XJAU）和石河子大學(xué)標(biāo)本館（SHI）歷年累計的相關(guān)標(biāo)本補充物種分布信息。整合的物種分布信息數(shù)據(jù)包括物種的科名、屬名、種名、分布縣和分布區(qū)類型。

基于確定的新疆荒漠一年生植物名錄，以恩格勒被子植物分類系統(tǒng)進行科、屬、種的統(tǒng)計，參照《中國種子植物區(qū)系地理》［39］《中國種子植物區(qū)系統(tǒng)計分析》［40］和《中國種子植物屬的分布區(qū)類型》［41］整理新疆荒漠一年生植物科、屬的地理分布型信息，分析新疆荒漠一年生植物的科（屬）組成、區(qū)系成分及資源類型。

2 結(jié)果與分析

2.1 新疆荒漠一年生植物區(qū)系組成、分布特征

2.1.1 荒漠一年生植物科、屬、種數(shù)量特征 新疆荒漠一年生植物（不含栽培種）隸屬于20科、109屬，共計236種（含8變種）（附表1），分別占新疆一年生植物科、屬、種數(shù)的41.67%、33.96%、33.14%。

附表1 新疆荒漠一年生植物科、屬、種及分布特征Attached Tab.1 Family,genus,species and distribution characteristics of desert annual plants in Xinjiang

續(xù)附表1

續(xù)附表1

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續(xù)附表1

續(xù)附表1

續(xù)附表1

2.1.2 荒漠一年生植物的優(yōu)勢科、屬及其占比 新疆荒漠一年生植物含20種以上的科僅有藜科（Chenopodiaceae）、紫草科（Boraginaceae）、菊科（Asteraceae）、十字花科（Brassicaceae）4科，占總科數(shù)的20%，物種數(shù)達(dá)170種，占總物種數(shù)的72.03%（表1）。

表1 新疆荒漠一年生植物的優(yōu)勢科及其占比Tab.1 Dominant families and their proportions of desert annual plants in Xinjiang

在新疆荒漠一年生植物中，20種以上的屬僅有豬毛菜屬（Salsola），共25 種，占總物種數(shù)的10.59%（表2）。

表2 新疆荒漠一年生植物的優(yōu)勢屬及其占比Tab.2 Dominant genera and their proportions of desert annual plants in Xinjiang

2.1.3 荒漠一年生植物科的分布區(qū)類型 新疆荒漠一年生植物所隸屬的科可劃分為4 個分布區(qū)類型，其中，世界廣布的科13 個，占總科數(shù)的65%；東亞（熱帶、亞熱帶）及熱帶南美間斷分布的科2個，占總科數(shù)的10%；溫帶分布的科5個，包括北溫帶和舊世界溫帶分布，占總科數(shù)的25%。

2.1.4 荒漠一年生植物屬的分布區(qū)類型 新疆荒漠一年生植物隸屬的屬可劃分為9個分布區(qū)類型、8個變型（表3）。其中，世界分布屬12 個，占總屬數(shù)的11.01%，如藜屬（Chenopodium）、堿蓬屬（Suaeda）、豬毛菜屬（Salsola）和濱藜屬（Atriplex）等；熱帶分布屬（2～7 類）10 個，占總屬數(shù)的9.18%，如大戟屬（Euphorbia）、菟絲子屬（Cuscuta）、蒺藜屬（Tribulus）和三芒草屬（Aristida）等；溫帶分布屬（8～13-2類）共有85個，占總屬數(shù)的77.98%，其中，地中海區(qū)、西亞至中亞及其變型28 屬，占總屬數(shù)的25.69%，中亞分布及其變型22屬，占總屬數(shù)的20.18%。這2種分布類型的典型屬，如霧冰藜屬（Bassia）、沙蓬屬（Agriophyllum）、蝎尾菊屬（Koelpinia）和鹽蓬屬（Halimocnemis）等，表現(xiàn)出旱化、鹽化和殘遺的特征，多數(shù)為旱中生和旱生性的草本；中國特有分布屬2個，占總屬數(shù)的1.83%，其中紊蒿屬（Elachanthemum）為單種屬。

表3 新疆荒漠一年生植物屬的分布區(qū)類型Tab.3 The areal-types of genera of desert annual plants in Xinjiang

2.1.5 荒漠一年生植物在不同類型荒漠中的分布特征 在新疆沙質(zhì)荒漠中生長的一年生植物有126種，占總種數(shù)的53.38%；鹽質(zhì)荒漠中有51 種，占總種數(shù)的21.61%；礫質(zhì)荒漠中有96 種，占總種數(shù)的40.67%；而在其他生境(如泥漠和土漠)中有33種，占總種數(shù)的13.98%（附表2）。部分物種可同時在不同類型荒漠中生長，如藜科濱藜屬的異苞濱藜（Atriplex micrantha）和韃靼濱藜（A.tatarica）可同時在鹽質(zhì)荒漠和礫質(zhì)荒漠中生長；伊朗地膚（Kochia iranica）可在沙質(zhì)、鹽質(zhì)和礫質(zhì)荒漠中同時生存，對環(huán)境的適應(yīng)能力極強。

附表2 新疆荒漠一年生植物科、屬、種在不同基質(zhì)上的分布特征Attached Tab.2 Distribution characteristics of genera and species of desert annual plants on different substrates in Xinjiang

續(xù)附表2

續(xù)附表2

續(xù)附表2

2.2 新疆荒漠一年生植物的資源類型

2.2.1 飼用植物資源的科、屬、種組成 新疆荒漠一年生植物中飼用資源共有8 科31 屬51 種（表4）（飼用部位及品質(zhì)詳見附表3），分別占總科數(shù)的40%、總屬數(shù)的28.44%和總種數(shù)的21.61%。包括藜科12屬24種、禾本科4屬7種、菊科5屬8種、十字花科5屬5種、豆科2屬4種、牻牛兒苗科（Geraniaceae）1屬1種、蒺藜科（Zygophyllaceae）1屬1種、車前科（Plantaginaceae）1 屬1 種，其中藜科、禾本科和菊科構(gòu)成荒漠一年生飼用植物的主體。

附表3 新疆荒漠一年生植物飼用植物資源Attached Tab.3 Forage plant resources of desert annual plamts in Xinjiang

表4 新疆荒漠一年生飼用植物科、屬、種組成Tab.4 Family,genera and species composition of forage desert annual plants in Xinjiang

2.2.2 藥用植物資源的科、屬、種組成 新疆荒漠一年生植物中藥用植物共有15科35屬55種（表5）（藥用部位及功效詳見附表4），分別占總科數(shù)的75%、總屬數(shù)的32.11%、總種數(shù)的23.31%。這些類群包括蓼科（Polygonaceae）1屬2種、藜科7屬12種、十字花科7屬7種、紫草科2屬3種、唇形科（Lamiaceae）3屬4 種、菊科5 屬13 種、豆科2 屬6 種、以及石竹科（Caryophyllaceae）、大戟科、罌粟科、傘形科（Apiaceae）、旋花科（Convolvulaceae）、蒺藜科、禾本科和車前科各1屬1種，其中藜科和菊科占據(jù)優(yōu)勢。

附表4 新疆荒漠一年生植物藥用植物資源Attached Tab.4 Medicinal plant resources of desert annual plants in Xinjiang

續(xù)附表4

表5 新疆荒漠一年生藥用植物科、屬、種組成Tab.5 Family,genera and species composition of medicinal desert annual plants in Xinjiang

2.2.3 冬季一年生植物的科、屬、種組成 新疆荒漠冬季一年生植物是防風(fēng)固沙的主要貢獻者，隨著新疆氣候暖濕化，在植物群落占有越來越重要地位。筆者通過查閱新疆荒漠一年生植物萌發(fā)時間的文獻資料［15-16,42-63］，結(jié)合多年在準(zhǔn)噶爾荒漠野外實地調(diào)查，本文所統(tǒng)計的荒漠一年生植物中有64種具有秋萌特性（表6）（具體植物種類詳見附表5），隸屬于15科47 屬，占新疆荒漠一年生植物總數(shù)的27.12%，且主要集中在十字花科（11 屬，15 種）、菊科（9 屬，9種）、禾本科（5屬，8種）和紫草科（4屬，8種）中。

附表5 新疆荒漠一年生植物可秋萌物種種類Attached Tab.5 Autumn sprouting species of desert annual plants in Xinjiang

續(xù)附表5

表6 新疆荒漠冬季一年生植物科、屬、種組成Tab.6 Composition of families,genera and species of desert winter annual plants in Xinjiang

3 討論與結(jié)論

3.1 新疆荒漠一年生植物物種豐富度相對較高

《中國沙漠植物志》中記錄的荒漠一年生植物共有446 種，隸屬于46 科、125 屬［31］，本文共統(tǒng)計到新疆的荒漠一年生植物有236 種（含8 變種），占我國荒漠一年生植物總數(shù)的52.91%。在甘肅河西走廊荒漠區(qū)的一年生植物有142 種［64］；內(nèi)蒙古阿拉善荒漠區(qū)的一年生植物有61 種［65］；北美四大沙漠中，索諾蘭沙漠（The Sonoran Desert）的一年生植物有109 種［66］，莫哈維沙漠（Mojave Desert）有62 種［67］，大盆地沙漠（Great Basin Desert）有74種［4］，奇瓦瓦沙漠（Chihuahua Desert）有42 種［68］；以色列內(nèi)蓋夫沙漠（The Negev Desert）中一年生植物有128種［69］?？梢娦陆哪荒晟参镂锓N豐富度相對較高，其中多樣性較豐富的科為藜科、十字花科、菊科、紫草科，4個科的物種數(shù)占總物種數(shù)的72.03%，說明科的優(yōu)勢性明顯，屬和種均集中在少數(shù)科中［18］。

3.2 新疆荒漠一年生植物中的溫帶成分占主要優(yōu)勢

從科的分布區(qū)類型來看，新疆荒漠一年生植物可劃分為4 個分布類型，其中，世界廣布科比例最高，如藜科、十字花科、菊科和禾本科，說明這些世界性大科能夠適應(yīng)新疆干旱嚴(yán)酷的環(huán)境［70］。熱帶分布科僅有2 科，可能是第三紀(jì)炎熱氣候期的新疆遺留成分［71］。相較于科，屬更能夠體現(xiàn)當(dāng)?shù)刂参锏膮^(qū)系特征［72］，屬可劃分為9 個分布區(qū)類型和8 個變型，反映出新疆荒漠一年生植物區(qū)系地理成分復(fù)雜[73]。其中主要類型是溫帶分布成分中的地中海區(qū)、西亞至中亞及其變型和中亞成分。此外，新疆荒漠一年生植物中，僅有2個中國特有屬，主要原因是由于中國特有屬均以云南或西南諸省為分布中心，向東北、西北方向輻射并逐漸減少，當(dāng)輻射到新疆地區(qū)時只剩2屬［60］。

3.3 新疆荒漠一年生植物中藜科植物處于優(yōu)勢地位

藜科是抗旱耐鹽植物種類最集中的科，新疆是中國藜科植物種類最多的地區(qū)，共有36 屬（占全國90%）150 種（占全國80.2%），且種類獨特，有14 屬86 種在中國僅分布于新疆［74］。在新疆荒漠一年生植物中，藜科植物有18 屬、78 種，占總種數(shù)的33.05%，遠(yuǎn)高于十字花科（15.25%）、菊科（14.40%）、紫草科（8.90%）等優(yōu)勢科物種的占比?？梢姡S富的藜科物種在新疆荒漠一年生植物多樣性組成中具有明顯的優(yōu)勢。

3.4 新疆荒漠一年生植物主要分布在沙質(zhì)和礫質(zhì)荒漠

新疆荒漠中面積最大的是沙漠，達(dá)42.68×104km2，占荒漠面積的32.49%，泥漠1.06×104km2，占0.81%［2］，隨著氣溫自南向北降低，荒漠具有自南向北減少的規(guī)律［75］。據(jù)統(tǒng)計，在沙質(zhì)和礫質(zhì)荒漠上分布的一年生植物分別占荒漠一年生植物總種數(shù)的53.38%和40.67%，鹽質(zhì)荒漠和其他類型的荒漠（如泥漠和土漠等）上分布的一年生植物僅占總種數(shù)的21.61%和13.98%?？梢?，沙質(zhì)荒漠和礫質(zhì)荒漠是一年生植物分布最適宜的基質(zhì)，出現(xiàn)這樣的分布差異主要是由于土壤水分是一年生植物的限制性生態(tài)因子，不同基質(zhì)對水分的保存情況不同，一年生植物就隨著不同基質(zhì)土壤水分的差異呈相應(yīng)的選擇性分布［64］。

3.5 新疆荒漠一年生植物的飼用、藥用和生態(tài)價值較大

新疆荒漠一年生植物中可作為飼用植物的有8科31屬51種，如齒稃草（Schismus arabicus）、蝎尾菊（Koelpinia linearis）、尖喙?fàn)脚好纾‥rodium oxyrhinchum）、小苜蓿（Medicago minima）和叉毛蓬（Petrosimonia sibirica）等為優(yōu)等飼用植物；沙蓬（Agriophyllum squarrosum）和東方旱麥草（Eremopyrum orientale）等為良等飼用植物；角果藜（Ceratocarpus arenarius）、戟葉濱藜（A.hastata）、豬毛菜（Salsola collina）、對節(jié)刺（Horaninowia ulicina）、四齒芥（Tetracme quadricornis）、澀薺（Malcolmia africana）、小車前（Plantago minuta）、砂藍(lán)刺頭（Echinops gmelini）和旱麥草（E. triticeum）等為中等飼用植物，還有許多植物的果實、種子、葉片等含有豐富的營養(yǎng)成分，如沙蓬的果實含淀粉，藜（Chenopodium album）和豬毛菜的種子或葉含蛋白質(zhì)、油脂和維生素，可作為食品原料［38］。

可作為藥用植物的共有15 科35 屬55 種，其中菊科植物（13 種）占比最高。如臭蒿（Artemisia hedinii）的地上部分具有清熱涼血、退黃、消炎等功能［76］，習(xí)見蓼（Polygonum plebeium）具有利膽利尿、抗炎止血、及及保肝鎮(zhèn)痛作用［77］，沙蓬具有抗糖尿病、抗氧化、祛疫、清熱、利尿及降血脂等功能［78-79］，中亞濱藜（A. centralasiatica）、藜、角茴香（Hypecoum erectum）、小果菘藍(lán)（Isatis minima）、庭薺（Alyssum desertorum）、地錦（Euphorbia humifusa）、龍葵（Solanum nigrum）、濕地蒿（Artemisia tournefortiana）、小畫眉草（Eragrostis minor）等均具有清熱解毒的功效［80-83］，鹽生草（Halogeton glomeratu）、播娘蒿（Descurainia sophia）、蚤草（Pulicaria vulgaris）等均具有止咳平喘的功效［84-85］。

荒漠一年生植物還具有重要的生態(tài)功能，是防風(fēng)固沙和穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)的主要植物資源，如倒披針葉蟲實（Corispermum lehmannianum）、旱麥草、尖喙?fàn)脚好?、狹果鶴虱（Lappula semiglabra）、硬萼軟紫草（Arnebia decumbens）和角果藜等具有極強的抗旱避旱能力，既可以在春季萌發(fā)也可以在秋季萌發(fā)，能適應(yīng)于風(fēng)沙、干旱等嚴(yán)酷的自然條件［86］；此外，荒漠一年生植物對荒漠生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定程度具有指示作用，如霧冰藜（Bassia dasyphylla）、綿蓬（C.mongolicum）等一年生植物是半流動沙地的代表物種，沙蓬，倒披針葉蟲實等是流動沙地的代表物種，它們的出現(xiàn)說明土地沙化趨勢已較為嚴(yán)重［87］。